地蜥鳄属

地蜥鳄属（属名：Geosaurus）是种体型瘦长的海生海鳄类，属于地蜥鳄科。地龙是种肉食性鳄类，生活的大部分时间都处于海中。目前还没有发现地龙的蛋，所以对于它们生活方式的了解非常少。其他的中生代海生爬行动物，例如蛇颈龙类或鱼龙类，都直接在水中产下它们的幼体。也不清楚地龙是在陆地上或海中交配。

地蜥鳄属 化石时期：150–136 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
G. giganteus的重建图以及和人类的对比
保护状况
无效状况
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
科：	†中喙鳄科 Metriorhynchidae
亚科：	†地蜥鳄亚科 Geosaurinae
族：	†地蜥鳄族 Geosaurini
亚族：	†地蜥鳄亚族 Geosaurina
属：	†地蜥鳄属 Geosaurus Cuvier, 1824 [1]
模式种
巨型地蜥鳄 G. giganteus (von Sömmerring, 1816)
种
巨地蜥鳄 G. giganteus (von Sömmerring, 1816)[2] 大地蜥鳄 G. grandis (Wagner, 1858) 拉氏地蜥鳄 G. lapparenti (Debelmas & Strannoloubsky, 1957)
异名
Halilimnosaurus Ritgen, 1826 [3] Brachytaenius von Meyer, 1842 [4]

名称

地蜥鳄是由法国自然学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）在1824年命名，属名在希腊文中意为“大地蜥蜴”^[1]。“地蜥鳄”意思是“陆地上的爬行动物”，最初被认为生活在陆地上，后来了解到，它大部分时间在水下度过。 过去因为不明的原因，地蜥鳄长期被用作中喙鳄属（Metriorhynchus）的中文名称，而真正的地蜥鳄则被长期翻译为“地龙”。

叙述

数属地蜥鳄科与人类的体型比较图。从上到下：地蜥鳄、噬蜥鳄、蛮泳鳄、近鳄

地蜥鳄是种大型海生爬行动物，属于伪鳄类的海鳄亚目演化支，是现代鳄鱼的远亲。地龙有短头颅骨，外形类似其近亲噬蜥鳄。牙齿弯曲，适合撕裂猎物身体，可能会攻击大型猎物。

许多关于地蜥鳄的早期研究，都是根据埃伯哈德·弗拉士（Eberhard Fraas）发现的一个接近完整头颅骨，这个化石发现于德国的地层，地质年代相当于侏罗纪晚期的启莫里阶晚期。弗拉士将这个头颅骨归类于G. suevicus^[5]。这个头颅骨有长而狭窄的口鼻部，具有许多小型、尖锐牙齿，与模式种巨地蜥鳄（G. giganteus）的头颅骨有很大差异。在2009年的地龙属重新研究，显示这个长头颅骨其实属于环蜥鳄属^[6]。

分类

地蜥鳄的次异名包含：Brachytaenius、Halilimnosaurus^[7]。自从19世纪以来，有许多种被归类于地蜥鳄属。但根据近年的数个亲缘分支分类法研究，地龙属不是个单系群^[8][9]。G. suevicus与G. araucanensis似乎另外形成一个单系群^[8][10]，可能是安那里奥鳄的近亲^[8][11]。此外，许多早期时代命名的地蜥鳄科物种，并没有准确地归类。以地龙属为例，许多种被重新归类于到其他属，或成为其他种的异名。相反地，也有其他属的种，被改归类于地龙属^[6]。

地蜥鳄属于地蜥鳄科，地蜥鳄科的其他属包含：地蜥鳄、噬蜥鳄、以及安那里奥鳄（Enaliosuchus）；而地蜥鳄科的疑名则包含Aggiosaurus、泳鳄（Neustosaurus）。

有效种

根据2009年的重新研究，地龙属目前有三个有效种^[6]：

• 巨地蜥鳄（G. giganteus）：模式种，生存于晚侏罗纪（早提通阶）的德国。巨型地龙原本被归类为蜥蜴属的一种（Lacerta gigantea）^[2]。
• 大地蜥鳄（Geosaurus grandis）：最初在1858年被归类于环蜥鳄属的ㄧ个种，化石是一个完整头颅骨。
• 拉氏地蜥鳄（Geosaurus lapparenti）：最初是噬蜥鳄的ㄧ个种。生活于上白垩纪（凡蓝今阶）的法国。化石包含头骨与颅后骨骼（颈椎、尾椎、部分肩带）。种名是以法国古生物学家Albert-Félix de Lapparent为名^[12]。

近年在德国Nusplingen Plattenkalk地层发现的一颗牙齿，可能代表地龙属的大型新种^[13]。

重新分类种

在2009年的地龙属重新研究，提出地蜥鳄科的种系发生学分析，发现地龙属的许多种是并系群，或是应归类于其他属。

曾被归类于地龙属的许多种，目前被改归类于环蜥鳄属，包含：发现于德国的晚侏罗纪（晚启莫里阶）地层的G. suevicus、发现于墨西哥的晚侏罗纪（早提通阶）地层的G. saltillense^[14]、发现于墨西哥的晚侏罗纪（中提通阶）地层的G. vignaudi^[15]、发现于阿根廷的晚侏罗纪（早提通阶）的G. araucanensis^[16]。

具有长口鼻部的G. gracilis，化石发现于晚侏罗纪（早提通阶）的德国。起初为Rhacheosaurus的模式种^[17]，之后被改归类于地龙属。根据2009年的重新研究，被改回独立属Rhacheosaurus^[6]。

G. carpenteri的化石是一个部分头颅骨，发现于英格兰约克夏郡，最初是噬蜥鳄的ㄧ个种。在2010年的地蜥鳄科演化研究，被建立为新属，Torvoneustes^[13]。

未命名种

古巴的牛津阶地层发现一个地龙化石，目前还没有命名^[18]。在2009年的研究里，认为这个化石可能是环蜥鳄属的近亲^[6]。

古生物学

体型与外形

地龙的想像图，绘制于1914年

地龙的身长为3米左右，与现存鳄鱼相比，体型较小。地龙的身体呈现高度流线型，游泳时可拥有较好的液体动力。而地龙的鳍状尾巴使它们游泳时比现代鳄鱼更有效率^[19]。

盐腺

近期的研究发现，地龙的幼年与成年个体有发展良好的盐腺。这意味地龙可以在盐水环境中生存，也可以在不发生脱水情况下，以离子含量与海水相同的动物为食，例如头足纲^[20][21]。地蜥鳄的成年标本也发现有发展良好的盐腺^[22]。

生态位

德国巴伐利亚州的Mörnsheim组（属于索伦霍芬石灰岩，年代为早提通阶）发现了5种海鳄类化石，其中包含噬蜥鳄，与地蜥鳄属的巨地蜥鳄、苏维汇环蜥鳄、纤细脊蜥鳄。科学家提出这些海鳄颣的生态位不同，依此得以互相共存。噬蜥鳄与巨地蜥鳄的体型大，口鼻部短，有锯齿状牙齿，似乎是当地的顶级掠食动物。苏维汇环蜥鳄和纤细脊蜥鳄的口鼻部长，可能主要以鱼类为食；体型更瘦小的纤细脊蜥鳄似乎以更小的动物为食。除了上述4种地蜥鳄类以外，当地还发现真蜥鳄科的狭蜥鳄化石^[23]。

德国南部的Nusplingen石灰岩层，年代较索伦霍芬石灰岩晚，属于启莫里阶晚期。当地发现了苏维汇环蜥鳄与巨噬蜥鳄（D. maximus）的化石。与索伦霍芬的状况相同，噬蜥鳄是顶级掠食动物，而环蜥鳄属主要以鱼类为食^[24]。

参考资料

1. Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
2. Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
3. Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
4. Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
5. Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
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7. Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
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24. Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.