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睾丸 是雄性 动物 生殖器官 及生殖腺 的一部分，是雌性卵巢 的同源器官 ，主要作用是产生精子 和分泌雄性激素 （主要是睾酮 ），对生殖 和维持第二性征 有着重要意义。[ 1]
Quick Facts 睾丸, 基本信息 ...
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大多数脊椎动物 有一对睾丸，在胚胎 时期出现在腹腔 背部。随着生长发育，大部分哺乳动物 （包括人类 ）的睾丸会逐渐下沉而由精索 悬于阴囊 中，左右各一。[ 2]
精子从生殖细胞起源到通过输精管迁移动画。 A) 血管；B) 附睾头；C) 睾丸输出小管；D) 直精小管；E) 睾丸鞘膜壁层；F) 睾丸鞘膜脏层；G) 睾丸鞘膜腔；H) 睾丸白膜；I) 睾丸小叶；J) 附睾尾；K) 附睾体；L) 睾丸网；M) 输精管。 男性的睾丸位于阴囊中，左右各一，为微扁的椭圆体[ 3] 鞘膜 脏层、白膜 和血管膜三层。白膜在睾丸的后缘增厚形成睾丸纵隔，并由此呈放射状伸入睾丸实质中，形呈小叶隔（septum）分睾丸为若干个锥形小叶，小叶内有数条精曲小管 （即生精小管，seminiferous tubule）。在睾丸纵隔处，精曲小管汇合为直精小管 （也有称精直小管,Straight tubule），直精小管进一步吻合交织形成睾丸网 (Rete testis)，从睾丸网发出8～12条睾丸输出小管(Efferent ductules)，从睾丸后缘上部伸出，进入附睾 。[ 4] 睾丸网 、睾丸输出小管运动，临时储存在附睾 中约12天，并逐渐生化成熟[ 5] 射精 时，精子进入输精管，经前列腺 进入尿道 ，最终排出体外。[ 5] [ 6] [ 7]
睾丸间质细胞也称莱迪西细胞 ，主要功能是合成雄激素 [ 8] 睾酮 、雄烯二酮 、双氢睾酮 。睾丸分泌的睾酮是血液中睾酮的主要来源[ 9] 肾上腺皮质 网状带细胞所分泌[ 10] [ 10] [ 11]
男性有两个不同的雄激素产生时期：胎儿期和成年期，分别由胎儿间质细胞和成体间质细胞产生。胎儿间质细胞产生的高水平雄激素参与性别分化，雄激素水平随着胎儿间质细胞数量的下降而逐渐下降，在产后达到最低值。产后，新生儿睾丸干细胞逐渐增殖分化补充成体间质细胞，雄激素水平逐渐上升直至最高值。成体间质细胞为恒定细胞，很少被替换。[ 12]
类似于血-脑屏障 ，血-睾屏障 由生精小管中支持细胞间的紧密连接构成，阻止有害物质从血液到达精原 、精母细胞，阻止精子进入血流。
睾丸动脉 源自腹主动脉，随睾丸下降至阴囊 ，分布于睾丸和附睾 。睾丸和附睾的静脉称蔓状静脉丛 ，经精索 进入盆腔 汇合成睾丸静脉，左侧汇入左肾静脉，右侧汇入下腔静脉 。淋巴管 经精索，注入腰总淋巴结 和髂总淋巴结。[ 3]
提睾肌 位于精索内外筋膜之间，在低温、提睾反射、恐惧和性高潮 时，提睾肌收缩，将睾丸拉向腹股沟管。[ 13]
在人胚胎 的第六周，起源于卵黄囊周围区域的原始生殖细胞沿后肠 的被系膜迁入位于背侧肠系膜 两旁的初级性索，此时生殖腺 处于未分化期，男女均有两套生殖管道。[ 14] Y染色体 短臂上的Y性别决定区（SRY ）产物睾丸决定因子 促进初级性索发育成为睾丸索，渐分化为生精小管 （此时尚为原始生殖细胞和支持细胞 构成实心细胞索，持续至青春期 前）。胚胎第八周时，由表面上皮分化出睾丸白膜，生精小管间分化出现睾丸间质细胞并开始分泌雄激素。
DMRT1 ZW性别决定系统 和XY性别决定系统 的动物的睾丸发生均有重要意义。在鸟 类中，性别由Z和W染色体 决定，1999年，nanda等人发现了鸡 Z染色体上的DMRT1 [ 15] 常染色体 上，对于人则是在9号染色体 上。[ 16] SRY 启动的睾丸形成途径有着重要意义，单拷贝或是双拷贝缺失均可以导致睾丸形成异常和女性化。[ 17] [ 18]
ZZ-ZW性别决定系统 不仅限于鸟类，在脊椎动物 中、爬行动物 [ 19] 鱼类 [ 20] 两栖动物 [ 21] [ 22] 鳄鱼 和大多数海龟 [ 23]
蟋蟀、蚱蜢和其他一些昆虫还使用单染色体（XX/XO）性别决定系统 ，雄性只有一条性染色体，记为XO。[ 24]
睾丸下降 可分为经腹阶段（5～18周）和腹股沟阴囊阶段（26～约33周），受激素 调控。经腹阶段依赖于非雄激素 ，中胚层细胞在生殖腺的尾端至阴囊形成一索状结构，称引带，随着胚胎的发育、引带球的形成，引带绝对、相对缩短，从而将生殖腺从腹腔拉向阴囊 。[ 25] [ 14] [ 26] [ 14] [ 25] [ 27] 隐睾症 。早产儿有更高的概率患此畸形。[ 28] [ 29]
哺乳动物是唯一一种睾丸从其发生处下降到阴囊的动物。各种哺乳动物的睾丸下降程度不同：[ 30]
来自下丘脑 的促性腺激素释放激素 （GnRH）刺激垂体 产生黄体生成素 （LH）和卵泡刺激素 （FSH）。LH经血流运输到睾丸后，刺激睾丸间质细胞 产生睾酮，睾酮可以作为雄激素，也可以芳香化成为雌激素（如在塞利托细胞 中）。睾丸通过睾酮 和抑制素对下丘脑和垂体负反馈 抑制GnRH的产生。雄激素和 FSH 都作用于支持细胞 内的受体，以刺激精子 产生所需的各种功能。[ 31]
雄激素 是促进男性第二性征 发育的主要激素，由于男性有一对睾丸，即使失去一颗睾丸，男性仍然有可能保持其男性特征 ，这被称之为Monorchism 。[ 32]
由于大部分的雄激素由睾丸产生，在一些可能需要减少雄激素的分泌如性别肯定手术 (男跨女) 情况下可以行睾丸切除术 。仅是出于避孕的目的而进行的输精管切除术 或输精管结扎术 通常不会对睾丸的内分泌功能产生影响。[ 33]
睾丸功能正常的健康成年男性平均每次心跳即可产生约1000个精子 。[ 31] 生精小管 的生精上皮 ，生精小管为高度蟠曲的细长小管，生精上皮是生精小管的主要结构，由支持细胞、数层生精细胞、基膜和外侧的胶原以及肌样细胞构成[ 34] [ 35]
通常认为，精子发生历经精原细胞 的增殖、精母细胞减数分裂、精子形成三个阶段。最初的精原细胞贴近基底膜[ 36] H&E染色 ）的细胞核，这些细胞是储备精原干细胞 ，通常不进行活跃的有丝分裂 ；亮A型细胞，细胞核浅染，这些是进行活跃有丝分裂的精原干细胞。一部分亮A型细胞作为干细胞持续分裂，另一部分则再分化 成为B型精原细胞，B型精原细胞经过有丝分裂 生成初级精母细胞。[ 37] 多核巨细胞 生成的基础。[ 38]
生精细胞在生精上皮中严格有序排列，同一时相的生精细胞可在生精小管空间周期性地出现，这种现象称为“生精波”。[ 39] [ 40] [ 39] [ 40] 精子 的质量上。考虑精子进入、通过附睾 需要约14天时间，有关损伤/抑制的观察应等待至少上述两时间之和。[ 41]
通常，哺乳动物的睾丸必须在低于核心体温 2–6 °C的情况下，才可以产生正常的精子 。[ 1] [ 42] [ 43] [需要可靠医学来源 ，具有高水平未修复的DNA 断裂并无法完成减数分裂 ；而在 38°C 下产生的精子将因DNA错误过多而被细胞凋亡 杀死。[ 2] [ 44] [ 43] [ 45] 内裤 等不利于睾丸散热等衣物，会影响精子的品质和数量，因而影响生殖能力。[ 46]
人类睾丸并非处于无菌环境中，正常男性睾丸中发现的少量细菌 有放线菌门 拟杆菌门 厚壁菌门 变形菌门 [ 47] 乳酸菌 属（19.9%）、假单胞菌属 （9.85%）、普雷沃菌属 （8.51%）和加德纳菌属 （4.21%）[ 48] [ 47] [ 48] 肠道微生物组 可以通过肠道-睾丸轴影响精子的质量。[ 49] [ 50] [ 51]
在中国古代，成为太监 的条件一般是把阴茎连同睾丸一起切除[ 58] 去势 。他们大多会在青春期前去势，令身体欠缺睾酮，使之后来的体脂肪比例更为贴近女性[ 59]
在古代欧洲 的基督宗教 ，为了让男性 唱诗班成员长大不会变声 ，而把他们的睾丸割去，例如去势男高音 。[ 60]
睾丸又俗称 蛋 、蛋蛋 、鸟蛋 、卵蛋 [ 61]
在中文语境当中，“男人和女人平均有一颗睾丸”或类似的变体有时会出现在对统计误用 的讨论中，一些人会以这句话来反讽 可能正确但毫无意义 的平均值 [ 62] 反讽 平均值的不平等，其实也是毫无意义的。
二战 期间，英国 曾将《柏忌上校进行曲 》改编 为一首以睾丸为题材，嘲讽希特勒 和其他纳粹德国 高官的歌曲《希特勒只有一颗蛋 》。[ 63]
家兔 的睾丸及附睾 爬行类 和哺乳类一样，都具有一对精巢，呈卵圆形。对于大部分哺乳动物 ，睾丸会下降到阴囊以保持相对较低的温度，但大象 是个例外。[ 2] TP53 拷贝数 的增加[ 64] [ 65]
鸟类 精巢的大小随生殖周期变化。春季鸟类进入繁殖期，精巢的体积会增大很多，如欧椋鸟 的精巢在繁殖期比平时增大1500倍。公鸡 其睾丸温度高达40-41摄氏度，接近于体核温度。[ 66] 热休克蛋白 A2 (HSPA2)等特点使鸟类的睾丸无需下降到阴囊以寻求降温。[ 67] [ 68]
大多数雄性鱼 有两个大小相似的精巢，由精巢系膜悬挂于腹腔内，脊柱两侧，呈长扁平形、乳白色。软骨鱼 （鲨鱼 ）的精巢位于体腔前部，右侧睾丸通常较大。原始无颌鱼 （七鳃鳗 ）成体只有一个睾丸，位于身体的中线。白膜 是硬骨鱼 坚硬的膜状外壳下的睾丸。大多数鱼类没有输精管，精子是在称为精子壶腹 的球形结构中产生的。这些是季节性结构，其内容物在繁殖季节释放，然后被身体重新吸收。[ 69]
两栖类 的精巢形状与动物的体系相关，如蚓螈 的生殖腺呈条带形；无尾类的生殖腺呈卵圆形（青蛙 ）或短柱状（蟾蜍 ）。[ 70]
对于大多数昆虫 而言，睾丸可能位于腹部肠道下方或上方，通常位于身体中线附近。蚂蚁 的精巢位于腹部第四、五节之间，是由一对或多对细长的管状结构组成，每个精巢管的顶端有一个精原细胞 ，他们可以不断的分裂产生精子。精子在精巢管内发育成熟，然后通过一条输精管输送到精囊中。不同昆虫的生殖系统间可能有较大的形态差异，在一些鳞翅目 动物的变态 过程中，两个睾丸可能会融合为一个。[ 71] 丛林蟋蟀 [ 72]
蚯蚓 为雌雄同体 异体交配，雄性生殖器和雌性生殖器存在于同一个体上，既能产生精子又能产生卵子。其中雄性生殖器官包括精巢2对，很小，位于第10及11体节内的精巢囊内，精漏斗2对，仅靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管。精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后，先入贮精囊内发育，待形成精子后，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。[ 73]
雄性小龙虾 有一个精巢，位于胃的后方、心脏之前、肝胰脏之上。精巢的大小和颜色随着繁殖季节变化：未成熟的精巢呈白色细条状，成熟的精巢呈淡黄色的纺锤型，后者体积较前者大数倍到数十倍不等。[ 74]
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