Loading AI tools
З Вікіпедії, вільної енциклопедії
Anaspida (від дав.-гр. ἀν- — частка заперечення та ἀσπίς — «щит») — група вимерлих безщелепних хребетних (у старих системах — у складі остракодерм). Назву отримали за те, що їх екзоскелет був розвинений набагато слабше, ніж у інших остракодерм. Це були невеликі схожі на риб тварини, які мешкали переважно в прісних водоймах[2] або в прибережних зонах морів[3]. Жили в силурі та девоні[4]. За деякими припущеннями[5][6], більш популярними в минулому[7][3][4][8] — предки міног.
Anaspida Час існування: ранній силур — ранній або пізній девон | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Pharyngolepis (згори) та Rhyncholepis (знизу). Червоним позначено трипроменевий шип, зеленим — плавцеві складки | ||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Ряди й родини[1] | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Анаспіди мали веретеноподібне та сплюснуте з боків тіло, через що нагадували риб сильніше за всіх інших остракодерм[2]. У різних видів форма тіла відрізнялася мало[9]. У довжину вони досягали 15 см[6][10][11] (Lasanius, можливо, 20 см[12]). Іноді до анаспід відносять і деяких тварин, що досягали 25 см[12][13] (Jamoytius).
Хвостовий плавець у анаспід, на відміну від більшості інших хребетних, був гіпоцеркальний (хорда заходить у нижню лопать). Через це перші дослідники[14] вважали їх спинний бік черевним та навпаки[1][12]. Крім хвостового плавця, анаспіди мали парні плавцеві складки, які тягнулися від грудних шипів на більшу чи меншу довжину уздовж нижньої сторони тіла. Чи гомологічні вони грудним плавцям щелепноротих, невідомо[8]. Зазвичай був і анальний плавець[6][10].
На кожному боці позаду зябер був розташований трипроменевий шип (у Lasanius — кілька[7]), від якого і починалася плавцева складка. Шипом починався і анальний плавець[6]. Уздовж спини проходив гребінь із особливих шипоподібних лусок, часто загнутих гачком[7]. Голова анаспід була захищена невеликими платівками й лусочками. Луска, укладена косими рядами, зазвичай (за винятком Lasanius) покривала і інші частини тіла[1]. На верхній частині кожної сторони тіла ці ряди лусок були спрямовані переднім кінцем вниз, а на нижній — вгору, утворюючи V-подібні фігури. Ймовірно, вони відповідали міомерам[12][2], і в такому випадку конфігурація міомерів у анаспід була така ж, як у ланцетника, але не як у круглоротих і риб (у яких вона W-подібна)[2]. Всі елементи екзоскелету складаються з пластинчастого аспідину (безклітинної кісткової тканини)[1][6][2]; дентину (на відміну від багатьох інших остракодерм) та емалі немає[10][3][9]. Внутрішній скелет не був мінералізований та майже невідомий[2][4], але у деяких анаспід виявлені дуги хребців, що кріпилися до хорди[15].
Рот анаспід був розташований на кінці морди. З кожного боку передньої частини тіла у них був похилий ряд з 6—15 пар невеликих зябрових отворів[2][12] (у деяких форм, яких не завжди відносять до анаспід, — більш 30[6][4][11]), який починався відносно далеко від ока. Очі великі, з боків голови. Склеротичних кілець (окостенінь в очах) немає. У верхній частині голови є пінеальний отвір (для тім'яного ока), розташований на спеціальній відносно великій платівці, а перед ним — ще один отвір, який зазвичай інтерпретується як назогіпофізарний (такий, що поєднував ніздрю та гіпофізарний прохід, як і у більшості інших непарноніздрьових безщелепних)[12], хоча точно це не відомо[3]. Як і в багатьох інших остракодерм, у анаспід була сейсмосенсорна система, канали якої у них видно лише на платівках голови[6][9][11].
Головні ознаки анаспід — трипроменеві шипи за зябрами, ряд своєрідних лусок уздовж спини та яскраво виражена гіпоцеркальність хвостового плавця[7][1].
Існує думка, що анаспіди були активними плавцями[2][16], входили до складу нектону та харчувалися дрібними пелагічними організмами. На користь цього говорить їх обтічна форма, добре розвинений хвостовий плавець та відносно великі очі[17]. Згідно з іншою версією, вони були незграбними через відсутність у них добре розвинутих стабілізуючих плавців[10], і їхній спосіб життя, ймовірно, був придонним[6]. Адаптивне значення їх незвичайного (гіпоцеркального) хвостового плавця незрозуміле. Можливо, при роботі такого хвоста тварина рухалася не лише вперед, але і вгору[17][18]. На цьому ґрунтується припущення, що анаспіди збирали їжу біля поверхні води (з чим узгоджується і розташування рота на кінці голови)[17]. За іншою версією, їх плавці краще підходили для того, щоб борознити мордою дно водойми, збираючи там частки їжі[10]. Є й припущення, що за способом життя анаспіди нагадували міног: годувалися на живих рибах[12][19] та мігрували між морем та ріками[19]. Деякі дані вказують на наявність у них, як і у міног, язика з терткою і пристосувань рота до смоктання[12].
Відсутність щелеп обмежувала здатність анаспід харчуватися великими об'єктами. Ймовірно, вони, як й інші остракодерми, харчувалися лише дрібними частинками, зокрема, детритом[10]. З іншого боку, у деяких анаспід були ротові платівки, які, можливо, були здатні діяти як щелепи[9].
Анаспіди населяли переважно прісні водойми[2] та прибережні зони морів[3]. Їх місцем проживання були лагуни, дельти та озера[17][12] Євроамерики[10][1]. Їх скам'янілості відомі з Північної Америки (Канади), Ґренландії, Європи (Великої Британії, Ірландії, Скандинавії, Прибалтики, Середнього Уралу, Нової Землі)[1] та Північної Землі[20]. Крім того, було описано зразок луски з Китаю, але, ймовірно, насправді це луска галеаспід[1].
Більша частина знахідок анаспід відноситься до силуру[10]. Початком цього ж періоду датуються найдавніші з них[4]. Вимерли анаспіди (у вузькому сенсі) на самому початку девонського періоду (початок лохковского віку[21][1], близько 420 млн років тому[22]), але іноді до них відносять декілька середньо- і верхньодевонських родів[4][6]. Зазвичай в породах трапляються лише окремі луски анаспід (і деякі таксони відомі лише за ними). У деяких відкладеннях ці луски достатньо численні та входять у число керівних копалин для силуру[1].
Вивчення анаспід почав Християн Пандер ще в середині XIX століття[1]. 1899 року Рамзі Тракуер описав їх як ряд у складі підкласу остракодерм класу безщелепних)[14][12]. 1924 року Йохан Кієр[en] об'єднав анаспід з остеостраками та круглоротими в групу непарноніздрьових (Monorhina), яку пізніше стали синонімізувати з групою Cephalaspidomorphi в системі Еріка Стенше[23][12]. Найчастіше[24][2], але не завжди[11], анаспід відносять до непарноніздрьових і зараз. Їм надають ранг ряду[25][26], підкласу[13][24][20][6], класу[1][7] або надкласу[11][27].
В останніх системах анаспід ділять на 2 ряди: Birkeniida та Lasaniida[6], другий з яких включає лише один рід Lasanius[1]. Всього до анаспід впевнено відносять 18 родів (на 2007 рік)[6], більшість яких монотипні[1][28]. Крім того, є кілька родів, зарахування яких до анаспід спірне[21]. Це ранньосилурійський Jamoytius[4], середньодевонські[29] Achanarella та Cornovichthys[21] та пізньодевонські Euphanerops, Endeiolepis та Legendrelepis[6] (останні два, ймовірно, синоніми Euphanerops[30][4]). У них не було деяких характерних ознак анаспід, у тому числі шипів та взагалі екзоскелету[3]. Іноді їх відносять до анаспід, іноді зближують з міногами, а іноді вважають перехідними формами між тими і іншими[4][6].
Філогенетичні зв'язки анаспід малозрозумілі, оскільки поганий розвиток скелету та рідкість знахідок гарної збереженості сильно ускладнюють вивчення їх будови[4][8][16]. За однією версією, їх предки відділилися від «стовбура» філогенетичного дерева остракодерм першими[4][7], за іншою — після предків астраспід, арандаспід та гетерострак[26][31], за третьою — після телодонтів[32][3], за четвертою — анаспіди разом з остеостраками та круглоротими утворюють гілку, сестринську по відношенню до групи, що включає решту остракодерм та щелепноротих[5].
Традиційно вважається, що від анаспід походять міноги[6] або навіть всі круглороті[13]. Ця думка ґрунтується на тому, що анаспіди мали непарний назогіпофізарний отвір на голові, витягнуту форму тіла, похилий ряд зябрових отворів з боків та гіпоцеркальний хвостовий плавець[4][8][9] (припускається, що його верхня лопать гомологічна задньому спинному плавцю міног)[4][11]. У проблематичних родів Jamoytius та Legendrelepis є й інші ознаки, які зближують їх з міногами[6]. Але на більшості сучасних філогенетичних дерев анаспіди (принаймні, типові) ближчі до щелепноротих, ніж до міног та міксин[7][8][4][3].
Згідно з деякими філогенетичними схемами анаспід, в їх еволюції була тенденція до зменшення кількості зябрових отворів, збільшення спинних шипоподібних лусок та редукції анального плавця. Але перевірити це шляхом порівняння віку різних видів важко, бо зазвичай він у них занадто слабко відрізняється[10]. За іншими даними, малочисельність зябрових отворів для анаспід первинна[7].
За дослідженнями 2012 року анаспіди, за винятком своєрідного роду Lasanius (тобто Birkeniida), утворюють монофілетичну групу. Lasanius, можливо, — сестринський таксон до всіх інших остракодерм разом зі щелепноротими. Схожі на анаспід форми без екзоскелету, такі як Jamoytius та Euphanerops, за даними цих досліджень знаходяться далі від анаспід, ніж вважали раніше[7].
Кладограма декількох родів Anaspida за Ф. Жанв'є[en], 1997[3]:
| |||||||||||||||||||||||||
Кладограма добре вивчених Anaspida за Х. Бломом, 2012[7]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||