Toynaklılar

Toynaklılar (Latince: Ungulata), memelilerin Ferungulata grubundan, pençelerini toynak biçiminde geliştirmiş bir memeli üst takımıdır.

Toynaklılar Yaşadığı dönem aralığı: 66-0 myö Senozoyik-Günümüz[1]  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Bayağı zebra (Equss quagga), bir tek toynaklı
Kızıl geyik (Cervus elaphus), bir çift toynaklı
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Mammalia Büyük takım: Ferungulata Klad: Pan-Euungulata Klad: Ungulata Linnaeus, 1766
Alt gruplar
Klad : Mesaxonia Familya: †Anthracobunidae Takım: †Desmostylia (?) Klad : Pan-Perissodactyla[2] Klad :†Phenacodonta[3] Klad : †Uintatheriamorpha Klad : †Meridiungulata[4] Takım: †Dinocerata[5] Takım: Perissodactyla Klad : Paraxonia Takım: †Arctocyonia (?) Takım: †Mesonychia (?) Takım: Artiodactyla (balinalar'ı da içerir)

Evrimsel tarih

Ferungulata kladogramı

Tek toynaklılar ve Çift toynaklılar, büyük kara memelilerinin çoğunu içerir. Bu iki grup ilk olarak Paleosen sonlarında ortaya çıktı ve çok sayıda kıtada çok çeşitli türlere hızla yayıldı. Bazı bilim adamları, modern toynaklıların, kondilartlar olarak bilinen memelilerden geldiğine inanıyorlardı;^[6] grubun bilinen en eski üyesi minik Protungulatum'du.^[7] Esrarengiz dinoseratanlar (Dinocerata), ilk büyük otçul memeliler arasındaydı, ancak diğer memelilerle olan tam ilişkileri, canlı toynaklıların uzak akrabaları olabilecekleri teorilerinden biri ile hala tartışılıyor; en son çalışma, onları Carodnia'ya en yakın olan gerçek toynaklı grubu içinde sınıflandırıyor.^[8]

Eurohippus

Eosen'in başlangıcında (55 milyon yıl önce) toynaklılar, çeşitli kıtalarda yayılmak için çeşitlenmiş ve geniş coğrafyalara dağılmışlardı.

Gergedanların Asya'da tapir benzeri hayvanlardan evrimleştiği ve daha sonra Orta Eosen (yaklaşık 45 Mya) boyunca Amerika'da yayıldığı görülüyor. Ancak 15 tek toynaklı familyasından sadece üçü hayatta kalmıştır.^[9][10] Bu aileler, şekil ve büyüklük bakımından çok çeşitliydi; muazzam brontoterleri ve tuhaf kalikoterleri içeriyorlardı. Paraceratherium adlı Asya gergedanı olan en büyük tek toynaklı, bir filin ağırlığının iki katından fazla olan 15 ton ağırlığa sahipti.^[11] Tek toynaklılar, Oligosen boyunca büyük karasal memelilerin baskın grubuydu. Bununla birlikte, Miyosen'de (yaklaşık 20 Mya) otların yükselmesi büyük bir değişiklik getirdi: Daha karmaşık mideleri olan çift toynaklı türleri, düşük besleyici bir diyete daha iyi uyum sağladı. Birçok tek toynaklı türü, insan avcılığı ve habitat değişikliğinin baskısıyla karşı karşıya kaldıkları Pleistosen sonlarına kadar (yaklaşık 10.000 yıl önce) hayatta kaldı ve türleşti.

Çift toynaklıların evrimi

Ayrıca bakınız: Balinaların evrimi ve Archaeoceti

Arctocyon

Çift toynaklıların, erken Paleosen'den (yaklaşık 65 ila 60 milyon yıl önce), yüzeysel olarak rakuna ve ayıya benzeyen, omnivor olan, Arctocyonidae adlı küçük bir condylarth familyasından evrimleştiği düşünülüyordu. Nispeten kısa uzuvları (örneğin, azaltılmış yan parmaklar, kaynaşmış kemikler ve toynaklar) ve uzun, ağır kuyrukları vardı. İlkel anatomileri, avlarını aşağıya çekebilmelerini imkansız hale getiriyor, ancak güçlü pençeleri ve uzun köpek dişleriyle sürpriz saldırılarda daha küçük hayvanları alt edebilmiş olabilirler.Belli ki bu memeliler kısa süre sonra iki ayrı soy halinde evrimleştiler: mesonychianlar ve çift toynaklılar.^[12]

İlk çift toynaklılar günümüzün cüce geyikgiller'ine veya domuzlarına benziyordu: Yaprakları ve bitkilerin yumuşak kısımlarını yiyen küçük, kısa bacaklı hayvanlardı. Geç Eosen'de (46 milyon yıl önce), üç modern alt takım zaten gelişmişti: Suina (domuzumsular); Tylopoda (topuktabanlılar); ve Ruminantia (geviş getirenler). Bununla birlikte, çift toynaklılar o zamanlar baskın olmaktan çok uzaktı: tek toynaklılar çok daha başarılıydı ve çok daha fazla sayıdalardı. Çift toynaklılar, genellikle marjinal habitatlara yerleşmişlerdi ve muhtemelen o zamanlar karmaşık sindirim sistemlerini geliştirdiler, bu da onların düşük kaliteli yiyeceklerle hayatta kalmalarına izin verdi. Çoğu çift toynaklı, soyu tükenmiş tek toynaklılar tarafından geride bırakılan topraklarda dağılırken, bir çift toynaklı soyu (balinalar) denizlere çıkmaya başladı.

Filogeni

Genel olarak kabul gören, toynaklı familyalarının filogenetik ilişkilerini gösteren kladogram:^[13][14]

Ungulata

Perissodactyla   Equidae       Tapiridae     Rhinocerotidae       Artiodactyla Tylopoda Camelidae   Artiofabula Suina   Tayassuidae     Suidae     Cetruminantia Whippomorpha   Hippopotamidae     Cetacea Mysticeti   Balaenidae       Cetotheriidae       Eschrichtiidae     Balaenopteridae         Odontoceti     Kogiidae     Physeteridae         Platanistidae       Ziphiidae       †Lipotidae         Pontoporiidae     Iniidae         Delphinidae       Monodontidae     Phocoenidae                       Ruminantia   Tragulidae       Antilocapridae       Giraffidae       Cervidae       Moschidae     Bovidae

Spaulding vd. (2009) tarafından oluşturulmuş, fosil taksonların da dahil olduğu kladogram.^[15]

†Hapalodectes     †Mesonychinae   Mesonychia       †Protungulatum     †Hyopsodus   Toynaklılar Tek toynaklılar   Equus       Tapirus     Rhinocerotidae       Çift toynaklılar Tylopoda   Camelidae     †Cainotheriidae     Artiofabula Suina   †Perchoerus       Suidae     Tayassuidae       Cetruminantia     taç Ruminantianlar     †Protoceratidae     Cetancodontamorpha     †Entelodontidae     †Andrewsarchus     Whippomorpha Hippopotamoidea   †Anthracotheriidae     Hippopotamidae     Cetaceamorpha   †Raoellidae   Cetacea   †Basilosaurus       Odontoceti     Mysticeti

Bazı moleküler genetik çalışmalar, toynaklılar grubunun monofiletikliğini desteklemez. Etçillerle tek toynaklıların yakın ilişkisini destekleyen moleküler genetik çalışmalar da vardır.^[16]

Dunwell ve diğerleri (2017) tarafından oluşturulmuş kladogram.^[17]

Laurasiatheria	Insectivora       Perissodactyla     Carnivora     Artiodactyla

Ayrıca bakınız

• Memelilerin sınıflandırması
• Mesonychia
• Protungulatum

Kaynakça

1. Archibald, J. David; Zhang, Yue; Harper, Tony; Cifelli, Richard L. (1 Eylül 2011). "Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal". Journal of Mammalian Evolution (İngilizce). 18 (3): 153-161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1. ISSN 1573-7055.
2. Welker, Frido; Collins, Matthew J.; Thomas, Jessica A.; Wadsley, Marc; Brace, Selina; Cappellini, Enrico; Turvey, Samuel T.; Reguero, Marcelo; Gelfo, Javier N.; Kramarz, Alejandro; Burger, Joachim (18 Mart 2015). "Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates". Nature. 522 (7554): 81-84. doi:10.1038/nature14249. ISSN 0028-0836.
3. Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali (2017). "Resolving the relationships of Paleocene placental mammals". Biological Reviews (İngilizce). 92 (1): 521-550. doi:10.1111/brv.12242. ISSN 1469-185X. PMC 6849585 $2. PMID 28075073. 23 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ağustos 2021.KB1 bakım: PMC biçimi (link)
4. Welker, F; Collins, MJ; Thomas, JA; Wadsley, M; Brace, S; Cappellini, E; Turvey, ST; Reguero, M; Gelfo, JN; Kramarz, A; Burger, J; Thomas-Oates, J; Ashford, DA; Ashton, PD; Rowsell, K; Porter, DM; Kessler, B; Fischer, R; Baessmann, C; Kaspar, S; Olsen, JV; Kiley, P; Elliott, JA; Kelstrup, CD; Mullin, V; Hofreiter, M; Willerslev, E; Hublin, JJ; Orlando, L; Barnes, I; MacPhee, RD (18 Mart 2015). "Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates". Nature. 522 (7554): 81-84. Bibcode:2015Natur.522...81W. doi:10.1038/nature14249. PMID 25799987. 7 Eylül 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2021.
5. Burger, Benjamin J. (15 Ekim 2015). The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata) (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. Dallas. 20 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 20 Şubat 2020. Conference abstract (p. 99) 24 Aralık 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. Explanation and conclusions: YouTube'da Episode 17: Systematic position of the Uintatheres (Order Dinocerata).
6. Rose, Kenneth D. (2006). "Archaic Ungulates". The beginning of the Age of Mammals. Baltimore: Johns Hopkins University Press (İngilizce). Erişim tarihi: 26 Nisan 2021.
7. "Paleocene mammals of the world". www.paleocene-mammals.de. 3 Nisan 2002 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2021.
8. "The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata)" (PDF). Burger, Benjamin J. 15 Ekim 2015. 20 Şubat 2020 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2021.
9. McKenna ve Bell, 1997
10. Hooker, 2005
11. Vertebrate Palaeontology (İngilizce). Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. 1997. s. 343. Erişim tarihi: 26 Nisan 2021.
12. "Paleocene mammals of the world". www.paleocene-mammals.de. 3 Nisan 2002 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2021.
13. "A phylogenetic blueprint for a modern whale". Molecular Phylogenetics and Evolution (İngilizce). 66 (2): 479-506. 1 Şubat 2013. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. ISSN 1055-7903. 13 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Temmuz 2021.
14. Kim, S. L.; Thewissen, J. G.; Churchill, M. M.; Suydam, R. S.; Ketten, D. R.; Clementz, M. T. (2014). "Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 87 (4): 576-584. doi:10.1086/676309. hdl:1912/6709 . PMID 24940922. 20 Şubat 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Temmuz 2021.
15. Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John (23 Eylül 2009). "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution". PLOS ONE (İngilizce). 4 (9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062. ISSN 1932-6203. PMC 2740860 $2. PMID 19774069. 14 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Haziran 2022.KB1 bakım: PMC biçimi (link)
16. Westbury, Michael; Baleka, Sina; Barlow, Axel; Hartmann, Stefanie; Paijmans, Johanna L. A.; Kramarz, Alejandro; Forasiepi, Analía M.; Bond, Mariano; Gelfo, Javier N.; Reguero, Marcelo A.; López-Mendoza, Patricio (27 Haziran 2017). "A mitogenomic timetree for Darwin's enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica". Nature Communications (İngilizce). 8 (1): 15951. doi:10.1038/ncomms15951. ISSN 2041-1723. PMC 5490259 $2. PMID 28654082. 11 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Eylül 2021.KB1 bakım: PMC biçimi (link)
17. Dunwell, Thomas L.; Paps, Jordi; Holland, Peter W. H. (11 Ekim 2017). "Novel and divergent genes in the evolution of placental mammals". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1864): 20171357. doi:10.1098/rspb.2017.1357. PMC 5647298 $2. PMID 28978728. 17 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Eylül 2021.KB1 bakım: PMC biçimi (link)