ระบบรู้กลิ่น[1] หรือ ระบบรับกลิ่น[1] (อังกฤษ: olfactory system) เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานโดยมากจะมีทั้งระบบรับกลิ่นหลัก (main olfactory system) และระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system) ระบบหลักจะรับกลิ่นจากอากาศ ส่วนระบบเสริมจะรับกลิ่นที่เป็นน้ำ ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นและรสชาติ บ่อยครั้งเรียกรวมกันว่าระบบรับรู้สารเคมี (chemosensory system) เพราะทั้งสองให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับองค์ประกอบทางเคมีของสิ่งเร้าผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) กลิ่นช่วยให้ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารและแหล่งอาหาร เกี่ยวกับความสุขหรืออันตรายที่อาจได้จากอาหาร เกี่ยวกับอันตรายที่สารอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อมอาจมี ให้ข้อมูลเกี่ยวกับตนเอง ผู้อื่น และสัตว์ชนิดอื่น ๆ กลิ่นมีผลทางสรีรภาพโดยเริ่มกระบวนการย่อยอาหารและการใช้พลังงาน มีบทบาทในการสืบพันธุ์ การป้องกันตัว และพฤติกรรมเกี่ยวกับอาหาร ในสัตว์บางชนิด มีบทบาทสำคัญทางสังคมเพราะตรวจจับฟีโรโมนซึ่งมีผลทางสรีรภาพและพฤติกรรม ในทางวิวัฒนาการแล้ว ระบบรับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสที่เก่าแก่ที่สุด แม้จะเป็นระบบที่เข้าใจน้อยที่สุดในบรรดาประสาทสัมผัสทั้งหมด[2][3]
ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor) ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบ G protein coupled receptor (GPCR) และอาศัยกระบวนการส่งสัญญาณทางเคมีที่เกิดตามลำดับภายในเซลล์ซึ่งเรียกว่า second messenger system เพื่อถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นเป็นกระแสประสาท หน่วยรับกลิ่นจะแสดงออกอยู่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก เมื่อหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ทำงานในระดับที่สมควร เซลล์ประสาทก็จะสร้างศักยะงานส่งไปยังส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทกลางเริ่มตั้งแต่ป่องรับกลิ่น ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมเป็นต้นของสัตว์[3]
นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นก็ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง[2] โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้สารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ 2-isobutyl-3-methoxypyrazine ในอากาศที่มีความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุลของอากาศ สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น กลิ่นของ D-carvone จะต่างจากของ L-carvone โดยมีกลิ่นเหมือนกับเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ[4]
ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ[4][5]
โครงสร้าง
ระบบรับกลิ่นส่วนนอก
ระบบรับกลิ่นรอบนอกหลัก ๆ ประกอบด้วยช่องจมูก กระดูกเอทมอยด์ (คือ cribriform plate) และเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ซึ่งเป็นเยื่อบุช่องจมูกบาง ๆ ที่ปกคลุมด้วยเมือก[6] ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือก, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland), เซลล์ค้ำจุน (supporting cell), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell), และใยประสาทนำเข้าของประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve)[7] เยื่อรับกลิ่นในมนุษย์จะบุช่องจมูกโดยมีเนื้อที่ประมาณ 5 ซม2 โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่น (ประมาณ 12 ล้านตัว[8] เทียบกับสุนัขซึ่งมีถึง 125-300 ล้านตัว[9]) และเซลล์ค้ำจุนจะมีอายุ 30-60 วันซึ่งจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานซึ่งพัฒนาขึ้นแทนที่เซลล์เก่า ๆ อยู่ตลอดเวลา[10]
โมเลกุลกลิ่นจะเข้ามาในช่องจมูกผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้า หรือผ่านคอเมื่อลิ้นดันอากาศไปที่ด้านหลังของช่องจมูกเมื่อกำลังเคี้ยวหรือกลืนอาหาร[11] ภายในช่องจมูก เมือกบุเยื่อรับกลิ่นจะละลายโมเลกุลกลิ่นเพื่ออำนวยให้ทำปฏิกิริยากับหน่วยรับกลิ่น เมือกยังปกคลุมป้องกันเยื่อรับกลิ่น ซึ่งมีต่อมรับกลิ่นที่หลั่งเมือก และมีเซลล์ค้ำจุนที่มีเอนไซม์เพื่อสลายโมเลกุลอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ[12]
การถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาท
เซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิวที่ตรวจจับโมเลกุลกลิ่นที่ละลายอยู่ในเมือก แล้วส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (sensory transduction)[13][14] เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละตัว ๆ จะมีซีเลียคือขนเล็ก ๆ จำนวนมากที่มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ แล้วเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองทางไฟฟ้าที่กระจายอย่างแพสซิฟไปตลอดตัวเซลล์ และเซลล์ก็จะสร้างศักยะงานส่งไปทางแอกซอน[11] ที่รวมตัวเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งวิ่งผ่านรูของแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ไปยังป่องรับกลิ่นซีกร่างกายเดียวกันในระบบประสาทกลาง[6]
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (odor receptor) จำนวนมากที่จะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ และช่วยให้สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยมนุษย์อาจมีถึง 350 ชนิด เทียบกับหนูหริ่งที่มีถึง 1,000 ชนิด[15] เพื่อให้แยกแยะกลิ่นได้ สมองต้องได้รับสัญญาณที่ไม่เหมือนกันจากจมูกสำหรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากเหตุสองอย่าง คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละประเภทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว และแต่ละประเภทจะสามารถตอบสนองต่อกลิ่นได้หลายอย่าง ดังนั้น กลิ่นแต่ละกลิ่นจึงได้การตอบสนองจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นหลายประเภทรวมกันเป็นการเข้ารหัสกลิ่นแบบผสม (combinational coding)[16] และอาศัยเซลล์ประสาทรับกลิ่นน้อยตัว (sparse coding) ในบรรดาเซลล์รับกลิ่นทั้งหมด[17]
นักวิชาการได้พบว่า ทั้งความแตกต่างทางโครงสร้างเล็ก ๆ น้อย ๆ และความหนาแน่นของโมเลกุลกลิ่น สามารถเปลี่ยนรูปแบบผสมที่เป็นการตอบสนองของเซลล์ประสาทกลุ่มต่าง ๆ แล้วทำให้ได้กลิ่นต่าง ๆ กัน โดยความหนาแน่นเพิ่มขึ้นจะมีผลทำหน่วยรับกลิ่น ซึ่งมีสัมพรรคภาพกับโมเลกุลกลิ่นต่ำและตอนแรกไม่ตอบสนองต่อกลิ่น ให้ตอบสนองเมื่อโมเลกุลกลิ่นหนาแน่นเพิ่มขึ้นต่อมา[16] เช่นสารอินโดลที่ความหนาแน่นต่ำจะมีกลิ่นเหมือนดอกไม้ แต่ถ้าความหนาแน่นเพิ่มขึ้นอาจมีกลิ่นเน่าเหม็น[4]
มนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ยังปรับตัวชินกับกลิ่นได้อย่างรวดเร็ว ดังที่พบเมื่อกลิ่นจางไปเมื่อเริ่มชินแล้ว โดยสามารถฟื้นสภาพได้อย่างรวดเร็วเมื่อเอากลิ่นออกชั่วคราว การปรับตัวเข้ากับกลิ่นอาศัยการปรับควบคุมช่องไอออน (modulation of the cyclic nucleotide-gated ion channel) เป็นบางส่วน แต่กลไกที่ทำให้ฟื้นสภาพอย่างรวดเร็วก็ยังไม่ชัดเจน[15]
ส่วนใยประสาทรับกลิ่นจะส่งข้อมูลกลิ่นจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ไปยังระบบรับกลิ่นส่วนกลางในสมอง ซึ่งแบ่งแยกจากเยื่อรับกลิ่นด้วยแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ของกระดูกเอทมอยด์ คือใยประสาทรับกลิ่นจากเยื่อรับกลิ่นจะวิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งเป็นส่วนของระบบลิมบิก[18]
ระบบรับกลิ่นส่วนกลาง
ในบรรดาระบบรับความรู้สึก ระบบรับกลิ่นพิเศษกว่าประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะระบบส่วนนอกไม่ได้ส่งกระแสประสาทผ่านทาลามัสไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ในระบบประสาทส่วนกลาง แต่เซลล์ประสาทรับกลิ่นจะส่งแอกซอนรวมเป็นมัด ๆ จำนวนมากซึ่งเรียกรวมกันว่าฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ไปยังป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน โดยทำหน้าที่แทนทาลามัสในการส่งข้อมูลกลิ่นต่อโดยตรงไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)[19]
ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb)
ฆานประสาทจะมีปลายแอกซอนไปสุดที่ส่วนโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น โดยเป็นไซแนปส์เชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทรีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell
ซึ่งเมื่อร่วมกับ interneuron อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่นแล้ว จะช่วยระบุความเข้มข้นของกลิ่นโดยขึ้นอยู่กับเวลาที่กลุ่มเซลล์ประสาทส่งสัญญาณ (เป็น timing code) เซลล์เหล่านี้ยังรู้ความแตกต่างระหว่างกลิ่นที่คล้ายกันมาก และให้ข้อมูลนั้นเพื่อช่วยการรู้จำและระบุกลิ่นสำหรับการประมวลผลในสมองขั้นต่อไป เซลล์สองอย่างนี้ต่างกันคือ เซลล์ไมทรัลมีอัตราการยิงสัญญาณต่ำโดยเซลล์ข้างเคียงสามารถยับยั้งได้ง่าย เทียบกับ tufted cell ที่มีอัตราการยิงสัญญาณสูงและยากที่จะยับยั้ง[20][21][22][23] เซลล์ทั้งสองอย่างเป็นตัวส่งสัญญาณจากป่องรับกลิ่นผ่าน lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นโดยตรง[24]
เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (olfactory cortex)
เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (อังกฤษ: olfactory cortex) โดยคร่าว ๆ หมายถึง เขตต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่ได้รับกระแสประสาทคือเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) โดยตรง และประกอบด้วยเขต 5 เขต คือ[25][26][27][28]
- anterior olfactory nucleus ซึ่งเชื่อมป่องรับกลิ่นทั้งสองซีกผ่านส่วนหนึ่งของ anterior commissure
- cortical nuclei of the amygdala
- olfactory tubercle
- entorhinal cortex
- piriform cortex ซึ่งพิจารณาว่าเป็นส่วนหลักในเปลือกสมองที่แปลผลข้อมูลกลิ่น
olfactory tubercle เชื่อมกับเขตสมองต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอะมิกดะลา ทาลามัส ไฮโปทาลามัส ฮิปโปแคมปัส ก้านสมอง จอตา เปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) และระบบรับกลิ่น โดยมีข้อมูลขาเข้า 27 แหล่ง และส่งข้อมูลไปยัง 20 เขตในสมอง ถ้ากล่าวแบบง่าย ๆ ก็คือ ส่วนนี้มีหน้าที่[29][30][31]
- เช็คให้แน่นอนว่า สัญญาณกลิ่นมาจากกลิ่นจริง ๆ ไม่ใช่จากความระคายเคืองที่อวัยวะรับกลิ่น
- ควบคุมพฤติกรรม (โดยหลักพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมตามรูปแบบ [stereotypical]) ที่มีเหตุจากกลิ่น
- ประสานข้อมูลทางหูและทางจมูกเพื่อสนับสนุนพฤติกรรมดังว่าให้สำเร็จ
- มีบทบาทส่งสัญญาณเชิงบวกไปยังระบบรางวัล (และดังนั้น จึงมีส่วนในพฤติกรรมการติด)
ส่วน stria terminalis โดยเฉพาะ bed nuclei (BNST) จะทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทระหว่างอะมิกดะลากับไฮโปทาลามัส และระหว่างไฮโปทาลามัสกับต่อมใต้สมอง ความผิดปกติใน BNST บ่อยครั้งทำให้เกิดความสับสนทางเพศ (sexual confusion) หรือความไม่เจริญเต็มวัยทางเพศ (sexual immaturity) BNST ยังเชื่อมกับเขต septal nuclei ซึ่งให้รางวัลต่อพฤติกรรมทางเพศ[32][33]
แม้ฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่นโดยตรงน้อยมาก แต่ก็ได้ข้อมูลทางกลิ่นของมันทั้งหมดผ่านอะมิกดะลา ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยผ่าน BNST ฮิปโปแคมปัสจะสร้างความจำใหม่หรือเสริมแรงความจำเก่า
ส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (parahippocampus) จะเข้ารหัส รู้จำ และสร้างบริบทเกี่ยวกับสถานการณ์หนึ่ง ๆ[34] รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสยังเป็นที่อยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographical map) ของการได้กลิ่นอีกด้วย
ส่วน anterior olfactory nucleus จะเป็นตัวแจกจ่ายกระแสประสาทกลับไปกลับมาระหว่างป่องรับกลิ่นและ piriform cortex[35] และเป็นศูนย์ความจำของกลิ่น[36]
Piriform cortex
Piriform cortex เป็น archicortex แบบมี 3 ชั้นที่พิจารณาว่าเก่าแก่กว่าทางวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นส่วนในสมองที่มีหน้าที่เฉพาะต่ออการได้กลิ่น ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex จะส่งผ่านทาลามัสไปยังเขตประสาน (association areas) ต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ การทำงานของ Piriform cortex ร่วมกับเขตประสานงานเชื่อว่า จำเป็นต่อการรู้กลิ่นเหนือสำนึกและการจับคู่กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อม ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex ยังส่งโดยตรงไปยังสมองส่วนหน้าอื่น ๆ รวมทั้งอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ซึ่งมีผลต่อการตอบสนองทางการเคลื่อนไหว ทางสรีรภาพ และทางอารมณ์ โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับอาหาร การสืบพันธุ์ และความดุ[19]
เซลล์ประสาทแบบพีระมิดของ Piriform cortex ได้รับสัญญาณแบบเร้าจากแอกซอนของเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นคือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell เป็นแอกซอนที่มาจากลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ตัวเซลล์พิรามิดก็เป็นเซลล์ที่ส่งสัญญาณ (projection neuron) ออกจากคอร์เทกซ์เองโดยได้รับสัญญาณยับยั้งจาก interneuron แบบกาบาที่อยู่ในคอร์เทกซ์เหมือนกัน และสัญญาณเร้าจากเซลล์พิรามิดข้าง ๆ ด้วย นอกจากนั้น คอร์เทกซ์ยังได้รับสัญญาณจากเขตควบคุมอื่น ๆ ในสมอง ซึ่งแสดงนัยว่า การทำงานของคอร์เทกซ์อาจเป็นไปตามสถานะทางพฤติกรรมของสัตว์ และตัวคอร์เทกซ์เองก็ส่งสัญญาณควบคุมไปยังป่องรับกลิ่นด้วย[37]
แม้เซลล์พิรามิดหนึ่ง ๆ อาจจะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ เหมือนกับเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่น แต่เซลล์พิรามิดที่ตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ก็อยู่กระจายไปทั่วคอร์เทกซ์ซึ่งต่างจากการจัดระเบียบของป่องรับกลิ่น และแสดงว่า การจัดระเบียบเซลล์ที่ตอบสนองต่อกลิ่นต่าง ๆ อย่างเป็นระเบียบดังที่พบในป่องรับกลิ่น ไม่ได้เกิดอย่างเหมือน ๆ กันใน piriform cortex[37]
อะมิกดะลา
การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา กลิ่นจะเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้แบบเชื่อมโยง กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ดี จะเสริมแรงพฤติกรรมที่ทำให้เกิดภาวะที่ดี ในขณะที่กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ไม่ดีก็จะมีผลตรงกันข้าม กลิ่นที่รู้จะเข้ารหัสที่อะมิกดะลาคู่กับผลทางพฤติกรรมหรือกับอารมณ์ที่ได้เนื่องจากพฤติกรรม โดยกระบวนการนี้ กลิ่นจึงอาจสะท้อนถึงอารมณ์หรือสภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง[38] เมื่อกลิ่นได้สัมพันธ์กับการตอบสนองที่เป็นสุขหรือเป็นทุกข์ ในที่สุดมันก็จะกลายเป็นตัวทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง เช่น เกิดความกลัว การสร้างภาพประสาทได้แสดงว่า อะมิกดะลาจะทำงานสัมพันธ์กับการได้กลิ่นที่ไม่ดี ซึ่งสะท้อนความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับอารมณ์[38]
อะมิกดะลาเนื่องกับระบบรับกลิ่นเสริมจะจะแปลผลเกี่ยวกับสารฟีโรโมน ซึ่งทำให้สัตว์อื่นในสปีชีส์เดียวกันตอบสนองทางสังคม, เกี่ยวกับ allomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้ออกกลิ่นแต่ไม่ได้ให้แก่ผู้รับกลิ่นซึ่งเป็นสัตว์คนละสปีชีส์ allomone รวมทั้งกลิ่นดอกไม้ สารฆ่าวัชพืชตามธรรมชาติ และพิษของพืชตามธรรมชาติ, และเกี่ยวกับ kairomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้รับกลิ่นคนละสปีชีส์ แต่มีผลลบต่อผู้ออกกลิ่น ข้อมูลเช่นนี้ มาจากอวัยวะ vomeronasal organ (VNO) ในจมูกโดยอ้อมผ่านป่องรับกลิ่น[39] แต่เนื่องจากวิวัฒนาการของสมองใหญ่ การประมวลผลนี้ได้ลดความสำคัญลงและดังนั้น ปกติจะไม่เกิดผลที่สังเกตเห็นได้ในปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของมนุษย์[40] คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่จัดเป็นส่วนรับข้อมูลโดยเฉพาะจาก VNO อีกด้วย[41] นอกจากนั้น ในอะมิกดะลา กระแสประสาทจากป่องรับกลิ่นจะใช้จับคู่กลิ่นกับชื่อและเพื่อแยกแยะรู้จำกลิ่นต่าง ๆ[42][43]
ฮิปโปแคมปัส
ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้ มีกระบวนการเกี่ยวกับความจำเนื่องกับกลิ่นหลายอย่างในฮิปโปแคมปัส คล้ายกับที่เกิดในอะมิกดะลา กลิ่นจะสัมพันธ์กับรางวัล/ความรู้สึกดี ๆ ที่ได้ เช่น กลิ่นอาหารที่สัมพันธ์กับการได้อาหารประทังชีวิต[44]
ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย ซึ่งเป็นความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ณ สถานที่หรือ ณ เวลาหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ เวลาที่นิวรอนโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ยิงสัญญาณในฮิปโปแคมปัสจะสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทที่ทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าเช่นกลิ่น การได้กลิ่นเดียวกันในเวลาอื่น อาจทำให้ระลึกถึงความจำนั้น ดังนั้น กลิ่นจึงสามารถช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ได้[44]
ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลา จะมีอิทธิพลต่อการรับรู้กลิ่น ในช่วงที่เกิดภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง เช่น หิว กลิ่นอาหารอาจจะดีกว่าและให้รางวัลมากกว่า เพราะความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นอาหารกับรางวัลเนื่องกับการกิน ที่มีอยู่ในอะมิกดะลาและฮิปโปแคมปัส
ไฮโปทาลามัส
ไฮโปทาลามัสได้รับข้อมูลกลิ่นจากทั้งป่องรับกลิ่นหลักโดยอ้อมผ่านส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นรวมทั้ง pyriform cortex, olfactory tubercle, อะมิกดะลา และ enterorhinal cortex[6][45] และจากป่องรับกลิ่นเสริมผ่านอะมิกดะลาส่วนใน (medial)[46] เขตลิมบิกเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับความอยากอาหาร การสืบพันธุ์ รวมทั้งอารมณ์ แรงจูงใจ พฤติกรรม และการตอบสนองทางสรีรภาพเกี่ยวกับกลิ่น ในสัตว์ นี่อาจสำคัญต่อพฤติกรรมตอบสนองแบบเป็นรูปแบบและการตอบสนองทางสรีรภาพต่อกลิ่นของสัตว์ล่าเหยื่อหรือต่อฟีโรโมน[47][46]
orbitofrontal cortex
ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC) โดยเป็นเขตที่เชื่อว่าสำคัญต่อการแยกแยะกลิ่นเพราะคนไข้ที่ OFC เสียหายจะไม่สามารถแยกแยะกลิ่นได้ นอกจากนั้น ยังปรากฏว่า OFC ได้รับสัญญาณจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่น มันอาจตอบสนองต่อการเห็น การได้กลิ่น และรสชาติของกล้วย[47]
OFC ยังสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับ cingulate gyrus และ septal area ในพฤติกรรมกรรมเสริมแรงทั้งเชิงลบเชิงบวก OFC จะเป็นตัวกำหนดความคาดหวังว่าจะได้ผลดี/รางวัล หรือผลร้าย เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า OFC จะทำงานเป็นตัวแทนอารมณ์และรางวัลในการตัดสินใจ[48]
OFC ได้ข้อมูลกลิ่นจาก piriform cortex, อะมิกดะลา, และคอร์เทกซ์รอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส[38] เมื่อเซลล์ประสาทใน OFC ที่เข้ารหัสข้อมูลรางวัลของอาหารได้รับสิ่งเร้า ระบบรางวัลก็จะเริ่มทำงานแล้วสัมพันธ์การกินอาหารและรางวัล OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร[49] อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ[38]
การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย โดยแผนที่กลิ่นในชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น อาจมีบทบาทในหน้าที่เหล่านี้ คือการตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ด้วยการทำงานของโกลเมอรูลัสเป็นหมู่โดยเฉพาะ ๆ จะช่วยเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นในการแปลผลเพื่อรับรู้และแยกแยะกลิ่น[50]
การตอบสนองทางสรีรภาพและพฤติกรรม
นอกจากจะทำให้ได้กลิ่นแล้ว สัตว์อาจตอบสนองทางสรีรภาพและทางพฤติกรรมต่อกลิ่นต่าง ๆ รวมทั้ง[51]
- การตอบสนองของอวัยวะภายในต่อกลิ่นอาหารที่น่าทานรวมทั้งน้ำลายไหลและท้องร้อง
- การตอบสนองของอวัยวะภายในต่อกลิ่นเหม็นเช่นคลื่นไส้และในกรณีที่รุนแรง อาเจียน
- การตอบสนองทางเพศและทางการทำงานของต่อมไร้ท่อ เช่น หญิงที่พักอาศัยในหอพักหญิงมักจะมีประจำเดือนพร้อม ๆ กัน หญิงที่ได้กลิ่นผ้ากอซซึ่งแปะที่รักแร้ของหญิงอื่น ๆ มักจะมีประจำเดือนพร้อมกัน ซึ่งขัดได้ถ้าให้ดมผ้ากอซที่แปะใต้รักแร้ของชาย
- ทารกจะรู้จักแม่ของตนโดยกลิ่นภายในไม่กี่ชั่วโมงหลังเกิด และมักจะดูดนมมากกว่าเมื่อได้กลิ่นแม่ของตนและน้อยกว่าเมื่อได้กลิ่นหญิงมีน้ำนมอื่น ๆ
- แม่สามารถแยกกลิ่นลูกของตนจากทารกวัยเดียวกันอื่น ๆ อย่างเชื่อถือได้
- สัตว์อื่นนอกจากมนุษย์มีพฤติกรรมตอบสนองทางสังคม ทางการสืบพันธุ์ และทางการเลี้ยงลูก เนื่องจากกลิ่นฟีโรโมนที่ได้จาก vomeronasal organ
- แม้มนุษย์เพียงแค่ 8% จะมี vomeronasal organ และหน่วยรับความรู้สึกของอวัยวะเช่นนี้ไม่ปรากฏว่าแสดงออกในมนุษย์ แต่มนุษย์ชายหญิงก็ยังตอบสนองด้วยพฤติกรรมและด้วยการทำงานของเขตต่าง ๆ ในสมองอย่างไม่เหมือนกันต่อฮอร์โมนเพศคือแอนโดรเจน (ชาย) และเอสโตรเจน (หญิง) แม้ฮอร์โมนจะอยู่ในระดับที่ตรวจจับไม่ได้เหนือจิตสำนึก เขตหลัก ๆ ในสมองที่ตอบสนองรวมทั้งไฮโปทาลามัสและอะมิกดะลา ซึ่งเชื่อว่ามีอิทธิพลต่อพฤติกรรมทางสังคม ทางการสืบพันธุ์ และทางสังคม
การแยกแยะกลิ่น
งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น[52] แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้ โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับประสาทสัมผัสที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ[53] นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลคือจำนวนที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็นอันดับของขนาดเริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน[54] ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวนมิติต่าง ๆ อย่างเพียงพอ[55]
นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นได้ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง[2] โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ได้ที่ความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้กลิ่นสารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ (2-isobutyl-3-methoxypyrazine) ในอากาศที่ความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุล สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น D-carvone และ L-carvone จะมีกลิ่นเหมือนเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ[4]
ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ[4][5]
กำเนิดประสาทในผู้ใหญ่
ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว[56] ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดจากเซลล์ประสาทต้นกำเนิด (neural stem cell) ในเขต subventricular zone แล้วย้ายที่ไปทางจมูกสู่ป่องรับกลิ่นหลัก[57] และป่องรับกลิ่นเสริม[58] โดยผ่านทาง rostral migratory stream (RMS)[59]
ภายในป่องรับกลิ่น เซลล์ประสาท neuroblast ที่ยังไม่โตเต็มที่เช่นนี้ จะพัฒนาเป็น granule cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัสซึ่งเป็น interneuron ที่อยู่ในชั้นของตน ๆ แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้[ต้องการอ้างอิง] แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่
การรอดชีวิตของเซลล์ประสาทที่พัฒนายังไม่สมบูรณ์เมื่อเข้าไปในวงจรประสาทเช่นนี้ อ่อนไหวมากต่อการทำงานของระบบรับกลิ่น โดยเฉพาะในเรื่องการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง ซึ่งทำให้เกิดสมมติฐานว่า เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดเพื่อบทบาทในกระบวนการเรียนรู้[60] แต่งานทดลองที่ขัดขวางการทำงานก็ไม่พบผลทางพฤติกรรมที่ชัดเจน ซึ่งแสดงว่า บทบาทในหน้าที่นี้ของระบบรับกลิ่น ถ้ามีโดยประการทั้งปวง อาจจะละเอียดและรู้ได้ยาก[ต้องการอ้างอิง]
กำเนิดประสาทคือการทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต[61]
ความสำคัญทางการแพทย์
มนุษย์อาจได้กลิ่นไวต่างกันเป็นพันเท่า แม้ในบุคคลปกติ ความผิดปกติซึ่งสามัญที่สุดก็คือการไม่ได้กลิ่นหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ (specific anosmia) แม้อาจได้กลิ่นอื่น ๆ เป็นปกติ และอาจสามัญถึง 1-20% ในกลุ่มประชากร โดยอาจเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ[62] หรือของยีนที่ควบคุมการแสดงออกหรือการทำงานของหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ[4] แต่เหตุความผิดปกติเยี่ยงนี้ก็ยังไม่ได้การตรวจสอบทางพันธุกรรม และต่างจากความผิดปกติทางตาหรือหูเพราะแยกแยะได้ยากว่าเป็นความผิดปกติในอวัยวะส่วนนอกหรือสมองส่วนกลาง[4]
การสูญการรับรู้กลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ซึ่งเกิดที่ข้างเดียวหรือทั้งสองข้างของจมูก บ่อยครั้งเกิดชั่วคราวโดยเป็นผลของการติดเชื้อ[62] และไม่เป็นอะไรที่น่าเป็นห่วงแม้อาจทำให้อาหารไม่อร่อยบ้าง แต่ถ้าเป็นอย่างรุนแรงหรือเรื้อรัง อาจมีผลต่อความอยากอาหาร เป็นเหตุทำให้น้ำหนักลดและทำให้เกิดภาวะทุพโภชนาการ ทำให้ไม่สามารถได้กลิ่นที่อาจเป็นอันตรายเช่นอาหารที่เสีย ควันไฟ และสารเติมแต่งที่ใส่ในแก๊สหุงต้มเพื่อให้ได้กลิ่นเมื่อแก๊สรั่ว[4]
ปัญหาการได้กลิ่นมีหลายแบบ การทำหน้าที่ผิดปกติอาจจะเป็นแบบไม่ได้กลิ่นเลย (anosmia - ภาวะเสียการรู้กลิ่น) ได้กลิ่นบ้าง (partial anosmia, hyposmia, หรือ microsmia) ได้กลิ่นผิดปกติ (dysosmia) หรืออาจจะเป็นการได้กลิ่นที่ไม่มี เช่น phantosmia (การหลอนได้กลิ่น) ส่วนความไม่สามารถรู้จำกลิ่นแม้จะมีระบบรับกลิ่นที่ทำงานอย่างปกติเรียกว่า olfactory agnosia ส่วน Hyperosmia เป็นภาวะที่มีน้อยและมีอาการได้กลิ่นมากผิดปกติ เหมือนกับการเห็นและการได้ยิน ปัญหาการได้กลิ่นอาจเป็นทั้งสองข้าง (bilateral) หรือข้างเดียว (unilateral) ซึ่งหมายความว่า ถ้าไม่ได้กลิ่นเลยทางจมูกด้านขวาแต่ได้กลิ่นด้านซ้าย มันก็เรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นข้างขวา (unilateral right anosmia) แต่ถ้าไม่ได้กลิ่นทั้งสองข้าง ก็จะเรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นทั้งสองข้าง (bilateral anosmia) หรือ total anosmia[63]
ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่น ลำเส้นใยประสาท และเปลือกสมองการได้กลิ่นหลัก (คือ brodmann area 34) มีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่นในด้านที่เสียหาย อนึ่ง รอยโรค/อาการบวมที่สมองส่วน uncus[upper-alpha 1] จะมีผลเป็นการหลอนได้กลิ่น
ความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นอาจเกิดจากการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ มะเร็ง การติดเชื้อ การสูดควันพิษ หรือโรคประสาทเสื่อมเช่น โรคพาร์คินสันหรือโรคอัลไซเมอร์ ปัญหาเหล่านี้ล้วนสามารถเป็นเหตุให้เสียการรู้กลิ่น (anosmia) งานศึกษาปี 2555 เสนอว่า การทำงานผิดปกติของการรับกลิ่นในระดับโมเลกุล สามารถใช้เป็นตัวระบุโรคที่ทำให้เกิดแอมีลอยด์ และอาจเป็นเหตุให้ได้กลิ่นผิดปกติโดยขัดการขนส่งและการเก็บไอออนโลหะแบบ multivalent ในร่างกาย[64] แพทย์สามารถตรวจความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นโดยให้คนไข้ดมกลิ่นแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดม (scratch and sniff card)[upper-alpha 2] หรือให้คนไข้ปิดตาแล้วพยายามระบุกลิ่นทั่ว ๆ ไป เช่น กาแฟ หรือขนมต่าง ๆ แพทย์จะต้องกันโรคอื่น ๆ ที่ขัดหรือกำจัดการได้กลิ่น เช่น โรคหวัดเรื้อรัง โพรงอากาศอักเสบ ก่อนตัดสินวินิจฉัยว่า ระบบรับกลิ่นพิการอย่างถาวร
เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่น
เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นรวมทั้งอายุมาก, การติดเชื้อไวรัส, การได้รับสารเคมีที่มีพิษ, การบาดเจ็บที่ศีรษะ, โรคประสาทเสื่อมต่าง ๆ (neurodegenerative disease)[63], ความผิดปกติในการรับประทาน (eating disorder), ความผิดปกติทางจิต (psychotic disorders) โดยเฉพาะโรคจิตเภท, โรคเบาหวาน, และการใช้ยาบางประเภท[4]
อายุ
อายุเป็นเหตุสำคัญที่สุดสำหรับความเสื่อมการได้กลิ่นในผู้ใหญ่ โดยมีผลมากยิ่งกว่าการสูบบุหรี่ ความเปลี่ยนแปลงต่อการได้กลิ่นเพราะอายุอาจเกิดโดยไม่ได้สังเกตเห็น อนึ่ง สมรรถภาพการได้กลิ่นเป็นสิ่งที่แพทย์ไม่ค่อยตรวจ ไม่เหมือนกับการได้ยินหรือการเห็น 2% ของบุคคลอายุต่ำกว่า 65 ปีจะมีปัญหาการได้กลิ่นอย่างเรื้อรัง แต่จะเพิ่มขึ้นอย่างมากสำหรับผู้มีอายุระหว่าง 65-80 โดยครึ่งหนึ่งจะมีปัญหาอย่างสำคัญ พอถึงอายุ 80 อัตราจะเพิ่มขึ้นเกือบถึง 75%[66]
เมื่อตรวจบุคคลสุขภาพปกติให้ดมกลิ่นที่สามัญต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก คนอายุระหว่าง 20-40 ปีจะระบุกลิ่นได้ถึง 50-75% แต่เมื่อถึงอายุ 50-70 ปี จะระบุได้เพียง 30-45%[4] เหตุของความเปลี่ยนแปลงเนื่องด้วยอายุรวมทั้งแผ่นกระดูกพรุนปิด[63] ความเสียหายสะสมต่อเซลล์ประสาทรับกลิ่นเนื่องจากไวรัสและปัญหาอื่น ๆ ตลอดชีวิต การลดความไวกลิ่นของอวัยวะส่วนนอก และการทำงานที่เปลี่ยนไปในระบบประสาทส่วนกลาง[4]
การติดเชื้อไวรัส
เหตุสามัญที่สุดของการได้กลิ่นน้อย (hyposmia) และภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) อย่างถาวรก็คือการติดเชื้อที่ทางเดินหายใจส่วนบน การทำงานผิดปกติเช่นนี้จะไม่ดีขึ้นและบางครั้งส่องถึงความเสียหายไม่ใช่ที่เยื่อรับกลิ่นเท่านั้น แต่ปัญหาที่โครงสร้างต่าง ๆ ในส่วนกลาง เพราะการติดไวรัสได้แพร่เข้าไปในสมอง โรคไวรัสรวมทั้งหวัดธรรมดา ตับอักเสบ ไข้หวัดใหญ่ โรคที่อาการคล้ายไข้หวัดใหญ่ รวมทั้งเริมด้วย แต่การติดเชื้อไวรัสโดยมากจะดูไม่ออกเพราะเบามากหรือไม่แสดงอาการเลย[63]
การได้รับสารเคมีที่เป็นพิษ
การได้รับสารพิษในอากาศบ่อย ๆ เช่น สารฆ่าศัตรูพืชและสัตว์ ตัวทำละลาย และโลหะหนัก (แคดเมียม โครเมียม นิกเกิล และแมงกานีส) สามารถทอนสมรรถภาพการได้กลิ่น[67] เพราะสารเหล่านี้ไม่เพียงทำเยื่อรับกลิ่นให้เสียหาย แต่มักจะเข้าไปในสมองได้ผ่านเมือกรับกลิ่น[68]
การบาดเจ็บที่ศีรษะ
การทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นเนื่องด้วยการบาดเจ็บทีศีรษะ จะขึ้นอยู่กับความหนักเบาและว่าเกิดการเพิ่มหรือการลดความเร็วอย่างรุนแรงของศีรษะหรือไม่ แรงกระทบที่สมองกลีบท้ายทอยและด้านข้าง จะมีผลเสียหายต่อระบบรับกลิ่นมากกว่าการกระทบสมองด้านหน้า[69]
โรคประสาทเสื่อม
ประสาทแพทย์ได้ให้ข้อสังเกตว่า การได้กลิ่นผิดปกติเป็นอาการหลักของโรคประสาทเสื่อมหลายชนิด เช่น โรคอัลไซเมอร์และโรคพาร์คินสัน คนไข้พวกนี้โดยมากจะไม่รู้ว่าได้กลิ่นอย่างบกพร่องจนกระทั่งได้ตรวจ โดยในคนไข้ 85%-90% ระยะต้น ระบบประสาทส่วนกลางเกี่ยวกับกลิ่นจะทำงานลดลง[70] ดังนั้น การทดสอบการได้กลิ่นโดยแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดมจึงมักใช้เป็นส่วนของการตรวจโรคสมองเสื่อมเนื่องจากอายุและโรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ[4]
โรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ ที่มีผลต่อความผิดปกติการได้กลิ่นรวมทั้งโรคฮันติงตัน, โรคสมองเสื่อมเหตุขาดเลือดหลายจุด (multi-infarct dementia), อะไมโอโทรฟิก แลเทอรัล สเกลอโรซิส, และโรคจิตเภท แต่โรคเหล่านี้ก็ยังมีผลต่อระบบรับกลิ่นน้อยกว่าโรคอัลไซเมอร์หรือโรคพาร์คินสัน[71] อนึ่ง โรค Progressive supranuclear palsy และ Parkinsonism ก็สัมพันธ์กับปัญหาการได้กลิ่นโดยเล็กน้อย ข้อมูลเหล่านี้ทำให้เสนอว่า การทดสอบการได้กลิ่นอาจช่วยวินิจฉัยโรคประสาทเสื่อมหลายอย่าง[72]
โรคประสาทเสื่อมที่มีปัจจัยทางพันธุกรรมก็สัมพันธ์กับความผิดปกติของการได้กลิ่นด้วย เช่น ที่พบในคนไข้โรคพาร์คินสันแบบเป็นในครอบครัว และคนไข้กลุ่มอาการดาวน์[73] งานศึกษาอื่น ๆ ยังได้สรุปแล้วด้วยว่า การเสียการได้กลิ่นสัมพันธ์กับปัญหาทางเชาวน์ปัญญา ไม่ใช่กับพยาธิสภาพแบบโรคอัลไซเมอร์[74]
โรคฮันติงตันยังสัมพันธ์กับปัญหาในการระบุ การตรวจจับ การแยกแยะ และความจำเกี่ยวกับกลิ่น ปัญหาจะปรากฏอย่างแพร่หลายเริ่มเมื่อองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของโรคปรากฏขึ้น แม้จะไม่รู้ว่าปัญหาการได้กลิ่นจะเกิดก่อนนานแค่ไหนก่อนการแสดงออกทางฟีโนไทป์[63]
สัตว์ตัวแบบโรคซึมเศร้า
งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างของอะมิกดะลากับฮิปโปแคมปัสและความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม ที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า[75]
งานวิจัยได้แสดงว่า การเอาป่องรับกลิ่นออกในหนู จะทำให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ของเดนไดรต์ ขัดขวางพัฒนาการของเซลล์ และลดสภาพพลาสติกทางประสาท (neuroplasticity) ในฮิปโปแคมปัส ความเปลี่ยนแปลงของฮิปโปแคมปัสเนื่องจากการเอาป่องรับกลิ่นออก จะสัมพันธ์กับความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่ใช้กำหนดโรคซึมเศร้า ซึ่งแสดงสหสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์[76]
ประวัติ
นักชีววิทยาชาวอเมริกัน ศ. ดร. ลินดา บี บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอ็กเซิล ได้รับรางวัลโนเบลสำหรับผลงานในระบบการรับกลิ่น
เชิงอรรถ
- uncus เป็นส่วนสุดด้านหน้า (anterior) ของรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส โดยแยกจากจุดยอดของสมองกลีบขมับโดยร่องเล็ก ๆ คือ incisura temporalis
- เทคโนโลยี Scratch and sniff ทั่วไปหมายถึงแผ่นสติ๊กเกอร์หรือกระดาษแข็งที่เคลือบด้วยวัสดุที่มีกลิ่น เมื่อขูด วัสดุเคลือบก็จะปล่อยกลิ่นซึ่งตรงกับภาพที่แสดงใต้วัสดุเคลือบ เทคโนโลยีนี้สามารถใช้เคลือบผิวของวัสดุต่าง ๆ ตั้งแต่แผ่นสติ๊กเกอร์จนถึงแผ่นซีดี บริษัท 3M ได้ประดิษฐ์เทคโนโลยีนี้ในปี พ.ศ. 2508 โดยใช้กระบวนการที่ดั้งเดิมพัฒนาเพื่อสร้างกระดาษก๊อปปี้ที่ไม่ใช้ถ่านซึ่งเรียกว่า microencapsulation[65]
อ้างอิง
แหล่งข้อมูลอื่น
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
