โฮโมอิเร็กตัส

โฮโมอิเร็กตัส (ชื่อวิทยาศาสตร์: Homo erectus, แปลว่า "มนุษย์ที่ยืนตรง" มาจากคำกริยาในภาษาละตินว่า ērigere ซึ่งแปลว่า ตั้งให้ตรง) เป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ที่มีชีวิตอยู่เกือบทั้งสมัยไพลสโตซีน โดยมีหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดประมาณ 1.9 ล้านปีก่อน และหลักฐานที่ใหม่ที่สุดที่ 27,000 ปีก่อน^{[upper-alpha 1]} เป็นสกุลที่เกิดในแอฟริกาและได้ย้ายถิ่นฐานกระจายไปจนถึงจอร์เจีย อินเดีย ศรีลังกา จีน และเกาะชวา^[3][4]

Homo erectus ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: 2–0.1Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ สมัยไพลสโตซีนตอนต้น–สมัยไพลสโตซีนตอนปลาย[1]
โครงกระดูกสร้างขึ้นใหม่จากตัวอย่างที่พบในเทศบาลโตตาแวล ประเทศฝรั่งเศส
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูแคริโอต Eukaryota
อาณาจักร:	สัตว์ Animalia
ไฟลัม:	สัตว์มีแกนสันหลัง Chordata
ชั้น:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Mammalia
อันดับ:	อันดับวานร Primates
อันดับย่อย:	Haplorhini Haplorhini
อันดับฐาน:	Simiiformes Simiiformes
วงศ์:	ลิงใหญ่ Hominidae
วงศ์ย่อย:	โฮมินินี Homininae
เผ่า:	โฮมินินิ Hominini
สกุล:	โฮโม Homo
ชื่อทวินาม
†Homo erectus (Dubois, 1892)
ชื่อพ้อง
Anthropopithecus erectus Dubois, 1893 Pithecanthropus erectus (Dubois, 1893) Sinanthropus pekinensis Javanthropus soloensis Atlanthropus makes Telanthropus capensis (?) Homo georgicus (?) Homo ergaster

นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ เกี่ยวกับสกุลบรรพบุรุษ และเกี่ยวกับสกุลลูกหลานของ H. erectus แต่มีการจำแนกชั้นเป็นสองอย่างในปัจจุบันคือ

• เป็นอีกชื่อหนึ่งของมนุษย์สกุล H. ergaster และดังนั้น ก็จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของมนุษย์สกุลหลัง ๆ รวมทั้ง H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, และ Homo sapiens
• หรือว่าเป็นชื่อของสปีชีส์ที่มีในทวีปเอเชีย และเป็นสปีชีส์ต่างหากจาก H. ergaster ซึ่งอยู่ในแอฟริกา^[3][5] (ดูสาระสำคัญของทฤษฎีต่าง ๆ ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)

นักบรรพมานุษยวิทยาบางท่านพิจารณา H. ergaster ว่าเป็นบรรพบุรุษของ H. erectus ที่อยู่ในแอฟริกา และดังนั้นจึงมีการใช้ศัพท์ว่า "Homo erectus sensu stricto" สำหรับ H. erectus ซึ่งเป็นสกุลลูกหลานที่อยู่ในเอเชีย และคำว่า "Homo erectus sensu lato" สำหรับสปีชีส์ที่รวมทั้งกลุ่มบรรพบุรุษในแอฟริกา (H. ergaster) และกลุ่มลูกหลาน (H. erectus) ในเอเชีย^[6][7]

ในปี ค.ศ. 2013 มีการตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับกะโหลกศีรษะที่ค้นพบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส (Dmanisi skull 5 หรือ D4500)^[8] เนื่องจากพบว่า มีความแตกต่างกันโดยสัณฐานในระดับสูงของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่พบ นักวิจัยจึงได้เสนอว่า สปีชีส์ต่าง ๆ ของบรรพบุรุษมนุษย์รวมทั้ง H. ergaster, H. heidelbergensis และแม้กระทั่ง H. habilis ความจริงแล้วเป็นสปีชีส์เดียวกันคือ H. erectus^[9][10]

กำเนิด

Homo erectus - พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ ณ เมืองแอนน์อาร์เบอร์ รัฐมิชิแกน ให้สังเกตสันคิ้วที่ใหญ่

สมมติฐานแรกเสนอว่า H. erectus ย้ายถิ่นฐานออกจากแอฟริกาในต้นสมัยไพลสโตซีน ซึ่งอาจจะสืบเนื่องกับทฤษฎีปัมพ์สะฮารา (Sahara pump theory) ที่แสดงว่าทะเลทรายสะฮาราบางครั้งมีแหล่งน้ำเพียงพอที่จะข้ามได้ ประมาณ 2 ล้านปีก่อน แล้วได้กระจัดกระจายไปทั่วโลกเก่า คือได้มีการพบซากดึกดำบรรพ์ต่าง ๆ มีอายุประมาณ 1.8 ถึง 1 ล้านปีก่อน ในแอฟริกา (เช่นทะเลสาบ Lake Turkana^[11] และโกรกธาร Olduvai Gorge บริเวณประเทศเคนยา) ประเทศจอร์เจีย ประเทศอินโดนีเซีย (เช่น โบราณสถาน Sangiran ในเกาะชวากลาง และโบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก) ประเทศเวียดนาม ประเทศจีน (เช่น ที่มณฑลส่านซี) และประเทศอินเดีย^[12]

ส่วนสมมติฐานที่สองเสนอว่า H. erectus เกิดวิวัฒนาการขึ้นในทวีปยูเรเชียแล้วจึงอพยพเข้าไปในแอฟริกา คือ ได้อยู่ในเขตคอเคซัสที่ Dmanisi ในเขตประเทศจอร์เจียปัจจุบันระหว่าง 1.85 ถึง 1.77 ล้านปีก่อน ซึ่งเป็นไปในช่วงเวลาเดียวกันหรือก่อนกว่ากันเล็กน้อยกับหลักฐานเก่าที่สุดที่พบในแอฟริกา หลักฐานที่พบรวมทั้ง เครื่องมือหิน 73 ชิ้นใช้ในการตัดและการสับ และชิ้นกระดูก 34 ชิ้นจากสัตว์ที่ยังไม่ได้ระบุ^[13][14]

การค้นพบและซากดึกดำบรรพ์ตัวแทน

ในปี ค.ศ. 1886 แพทย์กายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์ ผู้มีความสนใจอย่างยิ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินโดยเกี่ยวข้องกับมนุษย์ ได้เดินทางไปยังทวีปเอเชีย (ซึ่งเป็นที่ที่เชื่อว่าเป็นต้นกำเนิดของมนุษย์ในสมัยนั้น แม้ดาร์วินจะไม่เห็นด้วย) เพื่อจะค้นหาสัตว์บรรพบุรุษของมนุษย์ ในปี ค.ศ. 1891 ทีมของเขาได้พบซากดึกดำบรรพ์มนุษย์บนเกาะชวา ซึ่งในเวลานั้นเป็นอาณานิคมของชาวดัตช์ (ปัจจุบันเป็นเขตของประเทศอินโดนีเซีย) ซึ่งเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า Pithecanthropus erectus (จากคำกรีกโบราณว่า πίθηκος เขียนเป็นอักษรโรมันว่า pithecos แปลว่า เอป และคำว่า ἄνθρωπος เขียนเป็นอักษรโรมันว่า anthropos แปลว่า มนุษย์) เป็นการค้นพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) และกระดูกต้นขา ซึ่งมีสัณฐานคล้ายกับของ H. sapiens โดยพบที่ฝั่งแม่น้ำโซโลที่โบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก แม้ว่าปัจจุบันนี้จะจัดซากดึกดำบรรพ์นี้ในสกุล H. erectus ซากที่ค้นพบนี้ปัจจุบันรู้จักกันว่า "มนุษย์ชวา"

แต่ว่า การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์สกุลนี้ที่โดดเด่นที่สุดในยุคต้น ๆ เกิดขึ้นที่โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยนในประเทศจีน ซึ่งเริ่มในปี ค.ศ. 1921 โดยที่นักกายวิภาคชาวแคนาดาเดวิดสัน แบล็ก ได้พรรณนาถึงฟันกรามล่างอันหนึ่ง ซึ่งจัดให้อยู่ในสปีชีส์ Sinanthropus pekinensis (จากคำว่า sino- ซึ่งเป็นคำอุปสรรคจากคำกรีกว่า Σίνα แปลว่า จีน และคำละตินว่า pekinensis แปลว่า "ของปักกิ่ง") ในเวลานั้น และต่อมา นักกายวิภาคชาวเยอรมัน Franz Weidenreich ก็ได้ทำคำพรรณนาอย่างละเอียดละออไว้ในบทความเฉพาะเรื่องในวารสาร Palaeontologica Sinica (Series D) แต่โชคไม่ดีว่า ซากดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมที่พบในจีนทั้งหมดนี้ตอนหลังอันตรธานไปในช่วงสงครามโลกครั้งที่สอง แม้ว่า จะมีรูปหล่อดั้งเดิมที่ Weidenreich ได้ทำไว้ โดยปัจจุบันเก็บอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันในนครนิวยอร์ก และที่สถาบันบรรพชีวินวิทยาสัตว์มีกระดูกสันหลังและบรรพมานุษยวิทยา (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology) ในนครปักกิ่ง ซึ่งพิจารณาว่าเป็นหลักฐานที่เชื่อถือได้

ตลอดเกือบทั้งคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักมานุษยวิทยาได้ทำการอภิปรายเรื่องบทบาทของ H. erectus ในวิวัฒนาการของมนุษย์ แต่ว่า เพราะค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่เกาะชวาและโจวโข่วเตี้ยนได้ก่อน จึงเชื่อกันว่า มนุษย์ปัจจุบันเกิดวิวัฒนาการขึ้นก่อนในเอเชีย แต่ว่า นักธรรมชาตินิยมหลายคนรวมทั้งดาร์วิน ได้พยากรณ์ว่า บรรพบุรุษเก่าแก่ที่สุดของมนุษย์จะอยู่ในแอฟริกา คือ ดาร์วินได้ชี้ว่า ลิงชิมแปนซีและกอริลลา ซึ่งเป็นสัตว์ใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด อยู่ในแอฟริกาเพียงเท่านั้น^[15]

ต่อจากนั้น ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1950-1970 ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์มากมายในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งแสดงหลักฐานว่า สายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดมีกำเนิดจากแอฟริกา เดี๋ยวนี้ นักวิชาการเชื่อว่า H. erectus เป็นสกุลลูกหลานของสายพันธุ์มนุษย์สกุลอื่น ๆ เช่น Ardipithecus หรือ Australopithecus หรือมนุษย์สกุล Homo อื่น ๆ เช่น H. habilis หรือ H. ergaster แต่ว่า ทั้ง H. habilis และ H. erectus ต่างก็มีชีวิตในช่วงเวลาเดียวกันเป็นเวลาหลายพันปี ดังนั้น จึงอาจจะเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันแต่สืบมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน^[16]

นักมานุษยวิทยาจอห์น โรบินสัน และรอเบิร์ต บรูม ได้บัญญัติชื่อสปีชีส์ชื่อว่า Telanthropus capensis ในคริสต์ทศวรรษ 1950 ที่เดี๋ยวนี้เชื่อว่า อยู่ในสปีชีส์ H. erectus^[17] คือ ในเดือนกันยายน ค.ศ. 1949 โรบินสันได้ค้นพบชิ้นส่วนขากรรไกรหมายเลข SK 45 ที่เขตมรดกแห่งชาติ Swartkrans ในประเทศแอฟริกาใต้ ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1957 ซิโมเน็ตตาก็ได้เสนอให้จัดอยู่ในสปีชีส์ H. erectus และโรบินสันก็ตกลงเห็นด้วยในปี ค.ศ. 1961^[18]

Dmanisi skull 3 ซึ่งรวมกะโหลกศีรษะ D2700 และขากรรไกร D2735 ซึ่งเชื่อว่ามาจากคนเดียวกัน เป็นกระดูกสองชิ้นที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส

ในปี ค.ศ. 1961 นักมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศส Yves Coppens พบกะโหลกศีรษะซึ่งเขาบัญญัติชื่อสปีชีส์ว่า Tchadanthropus uxoris ในประเทศชาด แอฟริกา ซึ่งในเวลานั้นเป็นซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในแอฟริกาเหนือ^[19] โดยที่กะโหลกที่พบนั้น "ถูกลมทรายกัดกร่อนจนกระทั่งมีรูปสัณฐานเหมือนกับ australopith ซึ่งเป็นสายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่สายหนึ่ง"^[20] แม้ว่าในตอนแรก ๆ จะมีการพิจารณาว่าเป็นตัวอย่างของ H. habilis^[21] แต่ปัจจุบันนี้ เชื่อว่าเป็นตัวอย่างของ H. erectus^[19][22]

Homo erectus georgicus

Homo erectus georgicus (จอร์เจีย: ქართველი ადამიანი) บางครั้งใช้เป็นชื่อสปีชีส์ย่อยหมายถึงกะโหลกศีรษะและขากรรไกรที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย แม้ว่าในตอนแรกจะเสนอว่าเป็นสปีชีส์ต่างหาก เดี๋ยวนี้ก็จัดอยู่ในสปีชีส์ H. erectus^[23][24][25] มีการพบส่วนกะโหลกศีรษะในปี ค.ศ. 2001 และส่วนกะโหลกศีรษะอีก 5 กะโหลกระหว่างปี 1991-2005 โดยพบกะโหลกที่สมบูรณ์ในปี ค.ศ. 2005 ที่มีหมายเลข D4500 ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ล้วนมีอายุประมาณ 1.8 ล้านปีก่อน โดยพบเป็นครั้งแรกในปี ค.ศ. 1991 โดยนักมานุษย์วิทยาชาวจอร์เจีย David Lordkipanidze พร้อมกับลูกทีมนานาชาติที่ขุดชิ้นส่วนขึ้นมาได้ทั้งหมด มีสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับการย้ายไปอยู่ในเขตจอร์เจียของ H. erectus georgicus^[26] และมีการพบทั้งสิ่งประดิษฐ์และกระดูกสัตว์ใกล้ ๆ กับกระดูกมนุษย์

ในตอนแรก ๆ นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า เป็นขากรรไกรล่างและกะโหลกศีรษะของมนุษย์สกุล H. ergaster แต่ว่า เพราะมีขนาดที่แตกต่างกัน ต่อมาจึงตั้งขึ้นเป็นสปีชีส์ใหม่ว่า H. georgicus พร้อมกับการตั้งสันนิษฐานว่า เป็นสกุลลูกหลานของสกุล H. habilis และสกุลบรรพบุรุษของ H. erectus แถบเอเชีย แต่ว่า การจัดสปีชีส์เช่นนี้ต่อมาก็เลิกล้มไป และปัจจุบัน พิจารณาว่า เป็นกลุ่มย่อยของสกุล H. erectus ซึ่งบางครั้งเรียกว่า Homo erectus georgicus^{[27][28][29][30]}

ตำแหน่งของโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย

กะโหลกศีรษะ D2700 ที่มีขนาดสมองประมาณ 600 ซม³ มีอายุประมาณ 1.77 ล้านปีก่อน และอยู่ในสภาพที่ดี ได้ให้ความเข้าใจที่ดีเมื่อเทียบกับสัณฐานของกะโหลกศีรษะมนุษย์ปัจจุบัน ในช่วงที่ค้นพบ กะโหลกนี้เล็กที่สุดและมีสัณฐานดั้งเดิมที่สุดในบรรดากะโหลกมนุษย์สมัยไพลสโตซีน แต่ในปัจจุบัน กะโหลกที่พบในโบราณสถานเดียวกัน คือ Dmanisi skull 5 ซึ่งมีผลงานวิจัยตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 2013 ได้รับเกียรติยศนี้

ต่อจากนั้น กะโหลกศีรษะอีก 4 กะโหลกก็มีการค้นพบ แสดงถึงสปีชีส์ที่มีกะโหลกและกายส่วนบนที่มีลักษณะเก่าแก่ดั้งเดิม (primitive) แต่มีกระดูกสันหลังและส่วนขาที่มีการพัฒนาเพิ่มขึ้น ทำให้สามารถเดินทางไปได้ไกล ๆ ยิ่งขึ้น แต่ว่า กะโหลกเหล่านี้เชื่อว่า ไม่ใช่เป็นสปีชีส์ต่างหาก แต่เป็นสปีชีส์ต้น ๆ หลังจากการวิวัฒนาการมาจาก H. habilis ไปสู่ H. erectus และมีอายุประมาณ 1.8 ล้านปีก่อน^[24][31] ซากต่าง ๆ ที่ค้นพบรวมทั้งขากรรไกรล่างที่ใหญ่ที่สุดของสกุล Homo สมัยไพลสโตซีน (D2600) ขากรรไกรล่างที่เล็กที่สุด (D211) โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ของเด็ก (D2735) และตัวอย่างบุคคลที่ฟันหลุดออกไปแล้วทั้งหมด (edentulous specimen หมายเลข D3900)^[32]

ส่วนกะโหลกที่ได้รับการพรรณนาในผลงานวิจัย ปี ค.ศ. 2013 คือ Dmanisi skull 5 หมายเลข D4500 เป็นกะโหลกศีรษะแบบสมบูรณ์กะโหลกเดียวที่เคยพบในบรรดามนุษย์ในสมัยไพลสโตซีนต้น ๆ^[9] เป็นกะโหลกที่มีกระดูกหุ้มสมองที่เล็กที่สุดที่พบ ณ โบราณสถานแห่งนี้ มีขนาดเล็กว่า 546 ซม³ เพียงเล็กน้อย ความแตกต่างที่พบในกะโหลกศีรษะเหล่านี้ กระตุ้นให้ผู้ทำงานวิจัยตรวจสอบความแตกต่างที่พบในระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและในระหว่างลิงชิมแปนซี นักวิจัยจึงพบว่า แม้ว่า กะโหลกเหล่านี้จะปรากฏโดยต่าง ๆ กัน แต่ว่าความแตกต่างเหล่านั้น ไม่ได้มีระดับเกินกว่าที่พบในบรรดามนุษย์ปัจจัยหรือบรรดาลิงชิมแปนซี และดังนั้น จึงบอกเป็นนัยว่า กะโหลกศีรษะก่อน ๆ ที่พิจารณาว่า เป็นของสปีชีส์ต่าง ๆ กันเพราะมีความต่าง ๆ กัน เช่นของ H. rudolfensis, H. gautengensis, H. ergaster และอาจจะรวม H. habilis ด้วย อาจตีความหมายอีกอย่างหนึ่งได้ว่า เป็นเชื้อสายเดียวกันกับ H. erectus^[33]

การจัดสปีชีส์และลักษณะเฉพาะ

นักบรรพมานุษยวิทยายังไม่มีมติร่วมกันในการจัด H. erectus และ H. ergaster เป็นสปีชีส์ต่างกัน นักวิชาการบางท่านเสนอให้เลิกใช้สปีชีส์ H. erectus และเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่นเดียวกันนี้ว่าเป็น archaic Homo sapiens (มนุษย์โบราณ)^{[34][35][36][37]} ส่วนบางท่านเรียก H. ergaster ว่าเป็นบรรพบุรุษแอฟริกาของ H. erectus และเสนอว่า ได้อพยพออกจากทวีปแล้วเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ต่างหาก^[38] บางท่านไม่ใช้คำบัญญัติว่า H. ergaster เลย คือเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่น Turkana Boy และมนุษย์ปักกิ่งว่าเป็น H. erectus เหมือนกัน^{[ต้องการอ้างอิง]} แม้ว่า "H. ergaster" จะมีการยอมรับบ้างแล้วว่าควรจะเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน (taxon) ต่างหาก แต่ว่า คำสองคำนี้ ก็เป็นการใช้เรียกสปีชีส์เดียวกันที่อยู่ในแอฟริกาและในเอเชีย

แม้ว่า นักวิชาการบางท่านจะยืนยันว่า วิธีการจัดสปีชีส์ของ Ernst Mayr (ว่าสัตว์สปีชีส์เดียวกันคือกลุ่มสัตว์ที่ผสมพันธุ์กันได้และอยู่แยกจากกลุ่มสัตว์อื่น) ไม่สามารถใช้เพื่อพิสูจน์สมมติฐานต่าง ๆ เหล่านี้ แต่ว่า เราก็ยังสามารถตรวจสอบระดับความแตกต่างทางสัณฐานของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่จัดว่าเป็น H. erectus หรือ H. ergaster แล้วเปรียบเทียบกับระดับความแตกต่างที่พบในกลุ่มไพรเมตต่าง ๆ ที่ยังมีชีวิตอยู่ ที่อยู่กระจัดกระจายไปในภูมิภาคที่คล้าย ๆ กัน หรือมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกันอย่างใกล้ชิด ดังนั้น ถ้าความแตกต่างระหว่าง H. erectus และ H. ergaster อยู่ในระดับที่สูงกว่าที่พบในสัตว์สปีชีส์เดียวกัน เช่น ลิงมาคาก H. erectus และ H. ergaster ก็อาจสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นสปีชีส์ต่างหากกัน

แต่ว่า สัตว์แบบจำลองที่ใช้ในการเปรียบเทียบนี้สำคัญมาก และการเลือกสปีชีส์มาเป็นแบบนั้นอาจจะยาก (ยกตัวอย่างเช่น ความแตกต่างทางสัณฐานของมนุษย์ปัจจุบันทั้งโลกนั้น มีระดับที่ต่ำมาก^[39] และดังนั้น ระดับความแตกต่างของสปีชีส์เราเองนั้น อาจจะไม่ใช่ตัวเปรียบเทียบที่ดี) ตัวอย่างหนึ่งที่เห็นได้ก็คือ ซากดึกดำบรรพ์ที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ตอนแรกยกว่า เป็นของอีกสปีชีส์หนึ่งที่เป็นญาติกัน คือ H. georgicus แต่ตัวอย่างที่พบต่อ ๆ มากลับแสดงว่า ระดับความแตกต่างที่มี อยู่ในขอบเขตของ H. erectus และดังนั้น เดี๋ยวนี้จึงจัดว่าอยู่ในสปีชีส์ย่อย H. erectus georgicus

H. erectus มีขนาดกะโหลกศีรษะที่ใหญ่กว่า H. habilis (แม้ว่า ตัวอย่างจากโบราณสถาน Dmanisi จะค่อนข้างเล็ก) ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดมีกะโหลกศีรษะขนาด 850 ซม³ และตัวอย่างใหม่ที่สุดที่พบในเกาะชวามีขนาด 1,100 ซม^3[39] ซึ่งคาบกับขนาดสมองของมนุษย์ปัจจุบัน กระดูกหน้าผากของ H. erectus ลาดเอียงน้อยกว่า และส่วนโค้งของฟันเล็กกว่า ที่พบใน australopithecine (ปกติรวมสกุล Australopithecus, Paranthropus, และในบางที่ Ardipithecus) ใบหน้านั้นยื่นออกไปน้อยกว่าที่พบใน australopithecine และ H. habilis โดยมีสันคิ้วที่ใหญ่ และกระดูกโหนกแก้ม (zygoma) ที่เล็กกว่า มนุษย์ยุคต้น ๆ เหล่านี้สูงประมาณ 1.79 เมตร (5 ฟุต 10 ¹⁄₂ นิ้ว)^[40] (มีชายปัจจุบันประมาณ 17% เท่านั้นที่สูงกว่า)^[41] และผอมมาก รวมทั้งมีแขนขายาว^[42]

ความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ชายและหญิง อยู่ในระดับที่สูงกว่ามนุษย์ปัจจุบัน โดยชายมีขนาดใหญ่กว่าประมาณ 25% แต่ก็ยังอยู่ในระดับที่ต่ำกว่าสกุลสายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus การค้นพบโครงกระดูกหมายเลข KNM-WT 15000 ที่เรียกว่า Turkana boy (จัดเป็น H. ergaster) พบที่ทะเลสาบ Lake Turkana ประเทศเคนยา โดยริชาร์ด ลีกคีและคณะในปี ค.ศ. 1984 เป็นโครงกระดูกมนุษย์ที่สมบูรณ์ที่สุดโครงหนึ่งที่เคยค้นพบ และเป็นประโยชน์มากในการตีความหมายกระบวนการวิวัฒนาการทางสรีรภาพของมนุษย์

ส่วนที่เหลือของบทความนี้ จะใช้ศัพท์ว่า Homo erectus หมายถึงซากดึกดำบรรพ์ ทั้งที่จัดว่าเป็น H. ergaster และ H. erectus แถบเอเชีย

การใช้เครื่องมือ

H. ergaster ใช้เครื่องมือหินที่หลากหลายและสลับซับซ้อนมากกว่าสัตว์บรรพบุรุษ แต่โดยเปรียบเทียบกัน H. erectus กลับใช้เครื่องมือที่สลับซับซ้อนน้อยกว่า คือ H. ergaster เริ่มใช้เครื่องมือที่เป็นเทคโนโลยีแบบ Oldowan และหลังจากนั้นจึงพัฒนาไปใช้เทคโนโลยีแบบ Acheulean^[43] เริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน^[44] แต่ว่า H. erectus ได้แยกสายพันธุ์ออกไป 200,000 ปีก่อนที่จะเกิดการประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean ดังนั้น ลูกหลานของ H. ergaster ที่อพยพออกไปทางเอเชียจึงไม่มีการใช้เทคโนโลยีนี้ นอกจากนั้นแล้ว ยังมีการเสนอว่า H. erectus อาจเป็นมนุษย์พวกแรกที่ใช้แพในการข้ามน้ำข้ามทะเล^[45]

การใช้ไฟ

โบราณสถานต่าง ๆ ในแอฟริกาตะวันออก เช่นที่โบราณสถาน Chesowanja ใกล้ทะเลสาบ Lake Baringo, โบราณสถาน Koobi Fora และ Olorgesailie ในประเทศเคนยา มีหลักฐานที่อาจจะแสดงการใช้ไฟของมนุษย์ในยุคต้น ๆ คือ ที่ Chesowanja นักมานุษยวิทยาได้พบเศษเครื่องปั้นดินเผาทำด้วยดินเหนียวแดงมีอายุประมาณ 1.42 ล้านปีก่อน^[46] เมื่อนักวิจัยลองเผาเศษดินเหนียวเหล่านั้นใหม่ก็พบว่า จะต้องเผาจนกระทั่งถึง 400 องศาเซลเซียส เพื่อที่จะให้แข็งตัว ส่วนที่โบราณสถาน Koobi Fora ณ จุด FxJjzoE และ FxJj50 มีหลักฐานการควบคุมไฟโดย H. erectus เมื่อ 1.5 ล้านปีก่อน คือมีตะกอนดิน (sediment) มีสีแดง ซึ่งจะมีสีนี้ได้ก็ต่อเหมือเผาที่อุณหภูมิ 200-400 องศาเซลเซียส^[46] ส่วนที่โบราณสถาน Olorgesailie มีแอ่งหลุมที่ปรากฏเหมือนกับพื้นเตา แต่ถึงแม้ว่าจะมีถ่านที่เห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์ แต่ก็อาจะเป็นผลของไฟธรรมชาติ^[46] ส่วนในเขต Gadeb ประเทศเอธิโอเปีย มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอม (welded tuff) ที่ปรากฏว่ามีการเผาที่จุด Locality 8E แต่ว่าการเผาที่เกิดขึ้นภายหลังของหิน อาจเกิดขึ้นเพราะกิจกรรมของภูเขาไฟที่เกิดในพื้นที่^[46] หลักฐานเกี่ยวกับการใช้ไฟเหล่านี้ พบในท่ามกลางสิ่งประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean ของ H. erectus ส่วนในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash มีการพบหลุมรูปกรวยในดินเหนียวแดงที่อาจเกิดขึ้นด้วยการเผาที่อุณหภูมิ 200 องศาเซลเซียส หลุมเหล่านี้เชื่อวา เกิดจากการเผาตอไม้ เพื่อใช้เป็นเชื้อเพลิงเมื่อเดินทางไปที่อื่นนอกที่อยู่อาศัย^[46] นอกจากนั้นแล้ว ยังพบหินเผาในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash อีกด้วย แต่ก็มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอมด้วยเหมือนกัน

ส่วนที่สะพานลูกสาวของเจค็อบ (Daughters of Jacob Bridge) ประเทศอิสราเอล มีการอ้างว่า H. erectus/ergaster ได้ก่อไฟขึ้นเมื่อระหว่าง 790,000-600,000 ปีก่อน^[47] นี้เป็นหลักฐานการใช้ไฟที่มีการยอมรับมากที่สุด แม้ว่า การวิเคราะห์ใหม่ของกระดูกที่มีรอยเผา และของเถ้าที่มาจากพืช ในถ้ำ Wonderwerk ประเทศแอฟริกาใต้ อาจแสดงหลักฐานว่ามนุษย์สามารถควบคุมไฟได้ตั้งแต่ 1 ล้านปีก่อน^[48] หรือ 1.8 ล้านปีก่อน^[49]

การหุงอาหาร

ไม่มีหลักฐานทางโบราณคดีว่า H. erectus หุงอาหาร แต่ว่า ก็มีการเสนอทฤษฎีนี้^[50] แม้ว่าจะไม่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง^[51][52] แต่ว่า งานวิเคราะห์รอยสึกของขวานมือหิน ที่เห็นได้โดยกล้องจุลทรรศน์แสดงว่า เนื้อเป็นอาหารสำคัญของมนุษย์สปีชีส์นี้ แต่เนื้อสามารถย่อยได้โดยไม่ต้องหุง และบางครั้งแม้มนุษย์ในสมัยปัจจุบันก็ยังทานเนื้อดิบ นอกจากนั้นแล้ว ถั่ว เบอร์รี และผลไม้ล้วนทานได้โดยไม่ต้องหุง ดังนั้น จึงไม่สามารถจะสันนิษฐานได้ว่ามีการหุงอาหาร คือจนกระทั่งถึงปัจจุบัน ก็ยังไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนจากโบราณสถานต่าง ๆ

สังคม

H. erectus น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผัก (hunter-gatherer) และนักมานุษยวิทยาต่าง ๆ รวมทั้งริชาร์ด ลีกคี ก็เชื่อว่า เป็นสังคมที่คล้ายกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่าของสกุล Australopithecus ที่มาก่อนหน้านั้น นอกจากนั้นแล้ว การขยายขนาดของสมองมักจะมีไปพร้อมกับการใช้เครื่องมือหินที่ซับซ้อนมากยิ่งขึ้นที่บางครั้งพบพร้อมกับซากดึกดำบรรพ์

การค้นพบ Turkana boy (จัดเป็น H. ergaster) ในปี ค.ศ. 1984 ให้หลักฐานว่า แม้ว่าจะมีกายวิภาคคล้ายกับ H. sapiens แต่ H. ergaster/erectus อาจจะไม่สามารถออกเสียงเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันที่สำคัญในการพูด H. ergaster น่าจะสื่อสารโดยภาษาแบบดั้งเดิม (proto-language) ที่ไม่มีโครงสร้างเต็มรูปแบบเหมือนกับภาษามนุษย์ปัจจุบัน แต่เป็นภาษาที่พัฒนาก้าวหน้ากว่าการสื่อสารแบบไม่ได้พูดที่ใช้โดยลิงชิมแปนซี^[53] แต่ว่า ข้ออนุมานนี้มีการคัดค้านโดยการค้นพบกระดูกสันหลังของ H. ergaster/erectus ที่เก่าแก่กว่า Turkana Boy ถึง 150,000 ปีในโบราณสถาน Dmanisi ที่บ่งความสามารถทางการพูดที่อยู่ในระดับเดียวกันของมนุษย์ปัจจุบัน^[54] และทั้งขนาดสมองและการมีเขตสมองที่เรียกว่า Broca's area ซึ่งใช้ในการสื่อภาษา ก็เป็นหลักฐานอีกอย่างที่สนับสนุนการใช้ภาษาที่มีการออกเสียงชัดเจน (articulate language)^[55]

H. erectus น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบ band societies (สังคมแบบกลุ่มญาติพี่น้อง) ที่คล้ายกับสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผักที่เป็นกลุ่มญาติพี่น้องเหมือนกัน^[56] H. erectus/ergaster เชื่อว่าเป็นมนุษย์พวกแรกที่ล่าสัตว์โดยประสานงานกัน ใช้เทคโนโลยีหินที่ซับซ้อน และดูแลคนป่วยและคนไม่แข็งแรง

ยังไม่มีข้อยุติว่า H. erectus หรือแม้แต่ H. neanderthalensis ที่เกิดขึ้นภายหลัง^[57] ได้มีการผสมพันธุ์กับมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern human) ในยุโรปและเอเชียหรือไม่^[58] (ดูรายละเอียดเพิ่มที่หัวข้อ "การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ" ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)

สปีชีส์ลูกหลานและสปีชีส์ย่อย

H. erectus เป็นสปีชีส์มนุษย์ที่มีชีวิตสืบเนื่องกันยืนนานที่สุดในสกุล Homo คือสืบต่อกันมากว่า 1 ล้านปี เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันที่เพิ่งเกิดขึ้นเมื่อ 200,000 ปีก่อน แต่ถ้านับเพียงแค่พวกที่อยู่ในเอเชีย นักวิชาการก็ยังไม่มีมติร่วมกันว่า สปีชีส์นี้เป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens หรือมนุษย์สกุลอื่น ๆ ที่เกิดภายหลังหรือไม่

• Homo erectus
  • Homo erectus erectus
  • Homo erectus yuanmouensis
  • Homo erectus lantianensis
  • Homo erectus nankinensis
  • Homo erectus pekinensis (มนุษยปักกิ่ง)
  • Homo erectus palaeojavanicus
  • Homo erectus soloensis
  • Homo erectus tautavelensis
  • Homo erectus georgicus

• สปีชีส์เครือญาติ
  • Homo ergaster
  • Homo floresiensis
  • Homo antecessor
  • Homo heidelbergensis
  • Homo sapiens
    • Homo sapiens idaltu
    • Homo sapiens sapiens (มนุษย์ปัจจุบัน)
  • Homo neanderthalensis
  • Homo rhodesiensis
  • Homo cepranensis

• การจัดสปีชีส์ที่มีมาก่อน
  • Homo erectus wushanensis (ความจริงเป็นบรรพบุรุษของลิงอุรังอุตัง)

การค้นพบมนุษย์สปีชีส์ Homo floresiensis ในปี ค.ศ. 2003 ที่มีการสูญพันธุ์พึ่งเกิดขึ้นไม่นาน เพิ่มความเป็นไปได้ว่า อาจมีมนุษย์สกุลลูกหลานของ Homo erectus อื่น ๆ ในเกาะต่าง ๆ ของเอเชียอาคเนย์ ที่ยังไม่มีการค้นพบ และ Homo erectus soloensis ซึ่งเป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สมมุติกันมานานแล้วว่า อยู่บนเกาะชวาจนกระทั่งถึงประมาณ 50,000 ปีก่อน (แม้ว่างานวิจัยในปี ค.ศ. 2011 จะปรับอายุของโบราณสถานขึ้นเป็นระหว่าง 143,000-550,000 ปี^[59]) ก็จะเป็นสปีชีส์ลูกหลานของ H. erectus แต่ว่า มีนักวิทยาศาสตร์บางท่านที่ยังไม่ปักใจเกี่ยวกับข้ออ้างว่า H. floresiensis เป็นสปีชีส์ลูกหลานของ H. erectus เช่น มีคำอธิบายหนึ่งที่เสนอว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบเป็นมนุษย์ปัจจุบันที่มีโรค microcephaly (โรคทางประสาทที่มีหัวเล็ก) ในขณะที่อีกคำอธิบายหนึ่งกล่าวว่า เป็นคนพิกมี (pygmies ซึ่งมักหมายถึงกลุ่มชนที่ผู้ชายโดยเฉลี่ยมีความสูงต่ำกว่า 150-155 ซ.ม.)

ซากดึกดำบรรพ์

ซากดึกดำบรรพ์ที่เดิมเรียกว่า Pithecanthropus erectus (แต่ปัจจุบันจัดเป็น Homo erectus) ที่พบในเกาะชวา ในปี ค.ศ. 1891

ข้อมูลเพิ่มเติม: รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์

ซากดึกดำบรรพ์สำคัญ ๆ ของ Homo erectus มีดังต่อไปนี้

• เกาะชวา ประเทศอินโดนีเซีย: "Trinil 2" (ตัวอย่างต้นแบบ), ซากที่พบในโบราณสถาน Sangiran และ Sambungmachan^[60]
• จีน (มนุษย์ปักกิ่ง): ซากที่พบในเทศมณฑล Lantian (โบราณสถาน Gongwangling และ Chenjiawo), เทศมณฑล Yun, โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยน, เมืองหนานจิง, เทศมณฑล He
• ประเทศเคนยา - หมายเลข ER 3883, ER 3733
• หมู่บ้าน Vértesszőlős ประเทศฮังการี ที่เรียกว่า "Samu"
• ประเทศเวียดนามภาคเหนือ โบราณสถาน Tham Khuyen^[61] และ Hoa Binh^{[ต้องการอ้างอิง]}
• ประเทศจอร์เจีย โบราณสถาน Dmanisi (Homo erectus georgicus)
• ประเทศเอธิโอเปีย ที่เรียกว่า Daka skull
• ประเทศเอริเทรีย ที่เรียกว่า Buia cranium (อาจจัดได้ว่าเป็น (H. ergaster)^[62]
• จังหวัดเดนิซลี ประเทศตุรกี ที่เรียกว่า Kocabas fossil^[63]

ดูเพิ่ม

• มนุษย์ชวา
• มนุษย์ปักกิ่ง
• รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ (มีรูป)
• วิวัฒนาการของมนุษย์

เชิงอรรถ

1. กะโหลกศีรษะเลขที่ "NG 6" ใกล้หมู่บ้าน Ngandong ประเทศอินโดนีเซีย พบในปี ค.ศ. 1931-1933 มีอายุประมาณ 27,000-53,000 ปี^[2]

อ้างอิง

1. Rizal Y, Westaway KE, Zaim Y, van den Bergh GD, Bettis EA, Morwood MJ, และคณะ (January 2020). "Last appearance of Homo erectus at Ngandong, Java, 117,000-108,000 years ago". Nature. 577 (7790): 381–385. doi:10.1038/s41586-019-1863-2. PMID 31853068. S2CID 209410644.
2. "Understanding Human" (PDF). August 2012. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2015-03-19. สืบค้นเมื่อ 2014-09-04.
3. Hazarika, Manji (16–30 June 2007). "Homo erectus/ergaster and Out of Africa: Recent Developments in Paleoanthropology and Prehistoric Archaeology" (PDF). คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2020-08-01. สืบค้นเมื่อ 2015-03-06.
4. Chauhan, Parth R. (2003) "Distribution of Acheulian sites in the Siwalik region" in An Overview of the Siwalik Acheulian & Reconsidering Its Chronological Relationship with the Soanian - A Theoretical Perspective. assemblage.group.shef.ac.uk
5. Klein, R (1999). The Human Career: Human Biological and Cultural Origins. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0226439631.
6. Antón, S. C. (2003). "Natural history of Homo erectus". Am. J. Phys. Anthropol. 122: 126–170. doi:10.1002/ajpa.10399. By the 1980s, the growing numbers of H. erectus specimens, particularly in Africa, led to the realization that Asian H. erectus (H. erectus sensu stricto), once thought so primitive, was in fact more derived than its African counterparts. These morphological differences were interpreted by some as evidence that more than one species might be included in H. erectus sensu lato (e.g., Stringer, 1984; Andrews, 1984; Tattersall, 1986; Wood, 1984, 1991a, b; Schwartz and Tattersall, 2000) ... Unlike the European lineage, in my opinion, the taxonomic issues surrounding Asian vs. African H. erectus are more intractable. The issue was most pointedly addressed with the naming of H. ergaster on the basis of the type mandible KNM-ER 992, but also including the partial skeleton and isolated teeth of KNM-ER 803 among other Koobi Fora remains (Groves and Mazak, 1975). Recently, this specific name was applied to most early African and Georgian H. erectus in recognition of the less-derived nature of these remains vis à vis conditions in Asian H. erectus (see Wood, 1991a, p. 268; Gabunia et al., 2000a). It should be noted, however, that at least portions of the paratype of H. ergaster (e.g., KNM-ER 1805) are not included in most current conceptions of that taxon. The H. ergaster question remains famously unresolved (e.g., Stringer, 1984; Tattersall, 1986; Wood, 1991a, 1994; Rightmire, 1998b; Gabunia et al., 2000a; Schwartz and Tattersall, 2000), in no small part because the original diagnosis provided no comparison with the Asian fossil record
7. doi:10.1537/ase.061203
   This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
8. "Skull suggests three early human species were one". Nature News. 2013-10-17. doi:10.1038/nature.2013.13972. สืบค้นเมื่อ 2015-02-23.
9. Lordkipanidze, David; Ponce de Leòn, Marcia S.; Margvelashvili, Ann; Rak, Yoel; Rightmire, G. Philip; Vekua, Abesalom; Zollikofer, Christoph P. E. (2013-10-18). "A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo". Science. 342 (6156): 326–331. doi:10.1126/science.1238484.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
10. Switek, Brian (2013-10-17). "Beautiful Skull Spurs Debate on Human History". National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2014-09-22.
11. Frazier, Kendrick (Nov–Dec 2006). "Leakey Fights Church Campaign to Downgrade Kenya Museum's Human Fossils". Skeptical Inquirer magazine. 30 (6). เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-01-10. สืบค้นเมื่อ 2015-03-06.
12. Prins, Harald E. L.; Walrath, Dana ; McBride, Bunny (2007). Evolution and prehistory: the human challenge. Wadsworth Publishing. p. 162. ISBN 978-0-495-38190-7.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
13. Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). "Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (26): 10432. doi:10.1073/pnas.1106638108.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
14. "New discovery suggests Homo erectus originated from Asia". Dnaindia.com. 2011-06-08.
15. Darwin, Charles R. (1871). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray. ISBN 0-8014-2085-7.
16. Spoor F, Leakey MG, Gathogo PN, Brown FH, Antón SC, McDougall I, และคณะ (August 2007). "Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya". Nature. 448 (7154): 688–691. Bibcode:2007Natur.448..688S. doi:10.1038/nature05986. PMID 17687323. S2CID 35845.
17. ROBINSON JT (Jan 1953). "The nature of Telanthropus capensis". Nature. 171 (4340): 33. doi:10.1038/171033a0. PMID 13025468.
18. Frederick E. Grine; John G. Fleagle; Richard E. Leakey (2009-06-01). "Chapter 2: Homo habilis—A Premature Discovery: Remember by One of Its Founding Fathers, 42 Years Later". The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus Homo. Springer. p. 7.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
19. Kalb, Jon E (2001). Adventures in the Bone Trade: The Race to Discover Human Ancestors in Ethiopia's Afar Depression. Springer. p. 76. ISBN 0-387-98742-8. สืบค้นเมื่อ 2010-12-02.
20. Wood, Bernard (2002-07-11). "Palaeoanthropology: Hominid revelations from Chad" (PDF). Nature. 418 (6894): 133–135. doi:10.1038/418133a. เก็บ (PDF)จากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-07-17. สืบค้นเมื่อ 2010-12-02.
21. Cornevin, Robert (1967). Histoire de l'Afrique. Payotte. p. 440. ISBN 2-228-11470-7.
22. "Mikko's Phylogeny Archive". Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki. เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2007-01-06. สืบค้นเมื่อ 2015-03-06.
23. Vekua, A; Lordkipanidze, D; Rightmire, GP; Agusti, J; Ferring, R; Maisuradze, G; Mouskhelishvili , A; Nioradze, M; De Leon, MP; Tappen, M; Tvalchrelidze, M; Zollikofer, C (2002). "A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science. 297 (5578): 85–9. doi:10.1126/science.1072953. PMID 12098694.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
24. doi:10.1038/nature06134
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
25. PMID 15815618 (PMID 15815618)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
26. Augusti, Jordi; Lordkipanidze, David (June 2011). "How "African" was the early human dispersal out of Africa?". Quaternary Science Reviews. 30 (11–12): 1338–1342. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.012.
27. Gibbons, A. (2003). "A Shrunken Head for African Homo erectus" (PDF). Science. 300 (5621): 893a. doi:10.1126/science.300.5621.893a.
28. doi:10.1146/annurev.earth.031208.100202
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
29. PMID 16271745 (PMID 16271745)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
30. PMID 10807567 (PMID 10807567)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
31. Wilford, John Noble (2007-09-19). "New Fossils Offer Glimpse of Human Ancestors". เดอะนิวยอร์กไทมส์. สืบค้นเมื่อ 2009-09-09.
32. Rightmire, G. Philip; Van Arsdale, Adam P.; Lordkipanidze, David (2008). "Variation in the mandibles from Dmanisi, Georgia". Journal of Human Evolution. 54 (6): 904–8. doi:10.1016/j.jhevol.2008.02.003. PMID 18394678.
33. Sample, Ian (2013-10-17). "Skull of Homo erectus throws story of human evolution into disarray". The Guardian.
34. Weidenreich, F. (1943). "The "Neanderthal Man" and the ancestors of "Homo Sapiens"". American Anthropologist. 45: 39–48. doi:10.1525/aa.1943.45.1.02a00040. JSTOR 662864.
35. Jelinek, J. (1978). "Homo erectus or Homo sapiens?". Rec. Adv. Primatol. 3: 419–429.
36. Wolpoff, M.H. (1984). "Evolution of Homo erectus: The question of stasis". Palaeobiology. 10 (4): 389–406. JSTOR 2400612.
37. Frayer, D.W., Wolpoff, M.H.; Thorne, A.G.; Smith, F.H. and Pope, G.G. (1993). "Theories of modern human origins: The paleontological test". American Anthropologist. 95: 14–50. doi:10.1525/aa.1993.95.1.02a00020. JSTOR 681178.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
38. Tattersall, Ian and Jeffrey Schwartz (2001). Extinct Humans. Boulder, Colorado: Westview/Perseus. ISBN 0-8133-3482-9.
39. Swisher, Carl Celso III; Curtis, Garniss H. and Lewin, Roger (2002) Java Man, Abacus, ISBN 0-349-11473-0.
40. Bryson, Bill (2005). A Short History of Nearly Everything: Special Illustrated Edition. Toronto: Doubleday Canada. ISBN 0-385-66198-3.
41. Khanna, Dev Raj (2004). Human Evolution. Discovery Publishing House. p. 195. ISBN 978-8171417759. สืบค้นเมื่อ 2013-03-30. African H. erectus, with a mean stature of 170 cm, would be in the tallest 17 percent of modern populations, even if we make comparisons only with males
42. Roylance, Frank D. Roylance (1994-02-06). "A Kid Tall For His Age". Baltimore Sun. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2013-11-05. สืบค้นเมื่อ 2013-03-30. Clearly this population of early people were tall, and fit. Their long bones were very strong. We believe their activity level was much higher than we can imagine today. We can hardly find Olympic athletes with the stature of these people
43. Beck, Roger B.; Black, Linda; Krieger, Larry S.; Naylor, Phillip C. and Shabaka, Dahia Ibo (1999). World History: Patterns of Interaction. Evanston, IL: McDougal Littell. ISBN 0-395-87274-X.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
44. "Humans Shaped Stone Axes 1.8 Million Years Ago, Study Says". The Earth Institute. Columbia University. 2011-09-01. สืบค้นเมื่อ 2012-01-05.
45. Gibbons, Ann (1998-03-13). "Paleoanthropology: Ancient Island Tools Suggest Homo erectus Was a Seafarer". Science. 279 (5357): 1635–1637. doi:10.1126/science.279.5357.1635.
46. James, Steven R. (Feb 1989). "Hominid Use of Fire in the Lower and Middle Pleistocene: A Review of the Evidence" (PDF). Current Anthropology. University of Chicago Press. 30 (1): 1–26. doi:10.1086/203705. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2015-12-12. สืบค้นเมื่อ 2012-04-04.
47. Rincon, Paul (2004-04-29). "Early human fire skills revealed". บรรษัทแพร่ภาพกระจายเสียงอังกฤษ. สืบค้นเมื่อ 2007-11-12.
48. Pringle, Heather (2012-04-02), "Quest for Fire Began Earlier Than Thought", ScienceNOW, American Association for the Advancement of Science, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2013-04-15, สืบค้นเมื่อ 2012-04-04
49. Miller, Kenneth (2013-12-07). "Archaeologists Find Earliest Evidence of Humans Cooking With Fire". Discover Magazine.
50. Wrangham, Richard (2009). Catching Fire. Basic Books.
51. Zihlman, Adrienne; Tanner, Nancy (1972). "Gathering and the Hominid Adaptation". ใน Tiger, Lionel; Fowler, Heather T. (บ.ก.). Female Hierarchies. Beresford Book Service. pp. 220–229.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์)
52. Fedigan, Marie, Linda (1986). "The Changing Role of Women in Models of Human Evolution". Annual Review of Anthropology. 15: 25–66. doi:10.1146/annurev.an.15.100186.000325.
53. Ruhlen, Merritt (1994). The origin of language: tracing the evolution of the mother tongue. New York: Wiley. ISBN 0-471-58426-6.
54. Bower, Bruce (2006-05-03). "Evolutionary back story: Thoroughly modern spine supported human ancestor". Science News. 169 (18): 275–276. doi:10.2307/4019325.
55. Richard Leakey (1992). Origins Reconsidered. Anchor. pp. 257–258. ISBN 0-385-41264-9.
56. Boehm, Christopher (1999). Hierarchy in the forest: the evolution of egalitarian behavior. Cambridge: Harvard University Press. p. 198. ISBN 0-674-39031-8.
57. Owen, James (2006-10-30). "Neanderthals, Modern Humans Interbred, Bone Study Suggests". National Geographic News. สืบค้นเมื่อ 2008-01-14.
58. Whitfield, John (2008-02-18). "Lovers not fighters". Scientific American.
59. "Finding showing human ancestor older than previously thought offers new insights into evolution". Terra Daily - News About Planet Earth. 2011-07-05.
60. Delson E, Harvati K, Reddy D, Marcus LF, Mowbray K, Sawyer GJ, และคณะ (April 2001). "The Sambungmacan 3 Homo erectus calvaria: a comparative morphometric and morphological analysis". The Anatomical Record. 262 (4): 380–397. doi:10.1002/ar.1048. PMID 11275970. S2CID 25438682.
61. Ciochon R, Long VT, Larick R, González L, Grün R, de Vos J, และคณะ (April 1996). "Dated co-occurrence of Homo erectus and Gigantopithecus from Tham Khuyen Cave, Vietnam". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (7): 3016–3020. Bibcode:1996PNAS...93.3016C. doi:10.1073/pnas.93.7.3016. PMC 39753. PMID 8610161.
62. Schuster AM (September–October 1998). "New Skull from Eritrea". Archaeology. สืบค้นเมื่อ 3 October 2015.
63. Kappelman J, Alçiçek MC, Kazanci N, Schultz M, Ozkul M, Sen S (Jan 2008). "First Homo erectus from Turkey and implications for migrations into temperate Eurasia". American Journal of Physical Anthropology. 135 (1): 110–6. doi:10.1002/ajpa.20739. PMID 18067194.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)

แหล่งข้อมูลอื่น

• Homo erectus Origins – Exploring the Fossil Record – Bradshaw Foundation
• Archaeology Info เก็บถาวร 2011-05-16 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Homo erectus – The Smithsonian Institution's Human Origins Program
• Possible co-existence with Homo Habilis – BBC News
• John Hawks's discussion of the Kocabas fossil เก็บถาวร 2021-04-15 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Peter Brown's Australian and Asian Palaeoanthropology
• The Age of Homo erectus – Interactive Map of the Journey of Homo erectus out of Africa
• Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).