Slušni sistem

Slušni sistem je senzorni sistem za čulo sluha. On obuhvata senzorne organe (uši) i slušne delove senzornog sistema.

Slušni sistem
Pokazatelji
FMA	7192
Anatomska terminologija

Kako zvukovi prolaze od izvora do mozga

Pregled sistema

Spoljašnje uvo usmerava zvučne vibracije do bubne opne, povećavajući zvučni pritisak u srednjem frekvencijskom opsegu. Kosti srednjeg uva dodatno povećavaju pritisak vibracije oko 20 puta. Podnožje stuba vibrira u pužu kroz ovalni prozor, koja vibrira perilimfnu tečnost (prisutnu u unutrašnjem uvu) i uzrokuje da se okrugli prozor izboči kada se ovalni prozor ispupči ka unutra.

Vestibularni i timpanski kanali su ispunjeni perilimfom, a manji kohlearni kanal između njih je napunjen endolimfom, tečnošću sa znatno različitom jonskom koncentracijom i naponom.^[1][2][3] Vibracije perilifne vestibularne cevi savijaju organ Kortijevih spoljašnjih ćelija (4 linije) izazivajući oslobađanje prestina u vrhovima ćelija. To uzrokuje da ćelije budu hemijski izdužene i skupljene (somatski motor), i da se snopovi dlake pomeraju, što zauzvrat električno utiče na kretanje bazilarne membrane (motor snopa dlake). Ovi motori (spoljne ćelije dlake) pojačavaju amplitude putujućeg talasa preko 40 puta.^[4] Spoljne ćelije dlake (engl. ) su minimalno inervirane spiralnim ganglionom u sporim (nemijelinovanim) recipročnim komunikacijskim snopovima (30+ dlaka po nervnom vlaknu); ovo se razlikuje od unutrašnjih ćelija dlake (engl. ) koje imaju samo aferentnu inervaciju (30+ nervnih vlakana po jednoj dlaci), ali su jako povezane. Postoji tri do četiri puta više OHC-a od IHC-a. Bazilarna membrana (BM) je barijera između skala, duž ivice IHC-a i OHC-a. Širina i krutost bazilarne membrane razlikuju se radi kontrole frekvencija koje IHC najbolje može da oseti. Kod kohlearne baze BM je u svom najužem i najkrućem segmentu (visoke frekvencije), dok je na kohlearnom vrhu najšira i najmanje kruta (niske frekvencije). Tektorijalna membrana (TM) pomaže u olakšanju kohlearne amplifikacije stimulišući OHC (direktno) i IHC (putem endolimfnih vibracija). TM širina i krutost paralelni su sa BM i slično pomaže u diferencijaciji frekvencija.^{[5][6][7][8][9][10][11][12][13]}

Gornji olivarni kompleks (engl. ) prva je konvergencija levog i desnog kohlearnog pulsa. SOC ima 14 opisanih jezgara; njihova skraćenica se koristi ovde (pogledajte gornji olivarni kompleks za njihova puna imena). MSO određuje ugao iz kojeg zvuk dolazi merenjem vremenskih razlika u levim i desnim informacijama. LSO normalizuje nivoe zvuka između ušiju; on koristi intenzitet zvuka da pomogne u određivanju ugla zvuka. LSO inervira IHC. VNTB inervira OHC. MNTB inhibira LSO putem glicina. LNTB su imuni na glicin, i oni se koriste za brzu signalizaciju. DPO su visokofrekventni i tonotopični. DLPO su niskofrekventni i tonotopični. VLPO imaju istu funkciju kao DPO, ali deluju u drugom području. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO i SPON (inhibirani glicinom) su različita signalna i inhibirajuća jezgra.^{[14][15][16][17]}

Trapezoidno telo je mesto na kome se većina vlakana kohlearnog jezgra (CN) odvaja (prelazi levo na desno i obrnuto); ovo ukrštanje pomaže u zvučnoj lokalizaciji.^[18] CN se lomi na ventralnu (VCN) i dorzalnu (DCN) regiju. VCN ima tri jezgra. Žbunaste ćelije prenose informacije o hronologiji, a njihov oblik je prosečan vremenski ritam. Zvezdane ćelije kodiraju zbučne spektare (pikovi i doline) pomoću brzine prostornog neuronskog ativiranja na osnovu ulazne zvučne snage (a ne frekvencije). Oktopusne ćelije imaju skoro najbolju vremensku preciznost pri ispaljivanju. One dekodiraju kod slušnog tajminga. DCN ima 2 jezgra. DCN takođe dobija informacije od VCN-a. Fusiformne ćelije integrišu informacije kako bi odredile spektralne znakove za lokacije (na primer, da li zvuk potiče od napred ili iza). Svako kohlearno nervno vlakno (30 000+) ima najosetljiviju frekvenciju i reaguje u širokom rasponu nivoa.^[19][20]

Pojednostavljeno, signali nervnih vlakana se preko žbunastih ćelija prenose do binauralnih područja u olivarskom kompleksu, dok pikove i doline signala beleže zvezdaste ćelije, a hronologiju signala ekstrahuju oktopusne ćelije. Lateralni lemniskus ima tri jezgra: dorsalna jezgra najbolje reaguju na bilateralni unos i imaju složeno podešene odgovore; srednja jezgra imaju široke prilagođavajuće odgovore; i ventralna jezgra imaju široke i umereno složene krive podešavanja. Ventralna jezgra lateralnog lemniska pomažu donjem kolikulu (engl. ) da dekodira amplitude modulisanih zvukova davanjem i faznih i toničnih responsa (kratke i duge note, respektivno). IC prima ulaze koji nisu prikazani, uključujući vizuelna (pretektno područje: pomeranje očiju na zvuk, gornji kolikulus: orijentacija i ponašanje prema objektima, kao i pokreti oka (sakade)) područja, Varolijev most (gornja cerebelarna stabljika: talamus do moždane veze/čuje zvuk i nauči bihevioralni respons), kičmenu moždinu (periakvaeduktalna siva masa: čuje zvuk i vrši instinktivne pokrete) i talamus. Navedeno je ono što implicira IC u 'upadljivom odgovoru' i okularnim refleksima. Pored multisenzorne integracije, IC reaguje na specifične amplitude frekvencijske modulacije, omogućavajući detekciju visine tona. IC takođe određuje vremenske razlike u binauralnom sluhu.^[21] Medijalno genikulirano jezgro deli se na ventralno (relejne i relejno-inhibitorne ćelije: frekvencija, intenzitet i binauralna informacija se topografski prenose), dorzalno (široka i kompleksno podešena jezgra: veza sa somatosenzornim informacijama) i medijalno (široka, kompleksna i usko podešena jezgra: intenzitet releja i trajanje zvuka). Slušni korteks (engl. ) unosi zvuk u svest/percepciju. AC identifikuje zvuke (prepoznavanje naziva zvuka) i takođe identifikuje lokaciju izvora. AC je topografska frekvencijska mapa sa snopovima koji reaguju na različite harmonije, tajminig i visinu. AC na desnoj strani je osetljiviji na tonalnost, dok je AC na levoj strani osetljiviji na male sekvencijalne razlike u zvuku.^[22][23] Rostromedijalni i ventrolateralni prefrontalni korteksi su uključeni u aktivaciju tokom tonalnog prostora i čuvanje kratkoročnih memorija, respektivno.^[24] Hejčov girus/poprečni temporalni girus uključuje Vernikovo područje i funkcionalnost, snažno je uključen u procese emocija-zvuka, emocione izraze lica i procese zvučne memorije. Entorinalni korteks je deo 'sistema hipokampusa' koji pomaže i čuva vizuelne i slušne memorije.^[25][26] Supramarginalni girus (SMG) pomaže u razumevanju jezika i odgovoran je za saosećajne odgovore. SMG povezuje zvuke sa rečima putem ugaonog girusa i pomaže u izboru reči. SMG integriše taktilne, vizuelne i slušne informacije.^[27][28]

Reference

1. Tillotson JK, McCann S (2013). Kaplan medical anatomy flashcards. Kaplan Publishing. ISBN 978-1-60714-984-2.
2. Ashwell K (2016). Barron's anatomy flash cards. Barron's Educational Series. ISBN 978-1-4380-7717-8.
3. „How Does My Hearing Work?”. NZ Audiological Society. Архивирано из оригинала 23. 8. 2019. г. Приступљено 27. 3. 2016.
4. Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (maj 2000). „Prestin is the motor protein of cochlear outer hair cells”. Nature. 405 (6783): 149—55. Bibcode:2000Natur.405..149Z. PMID 10821263. doi:10.1038/35012009.
5. Zwislocki JJ, Cefaratti LK (novembar 1989). „Tectorial membrane. II: Stiffness measurements in vivo”. Hearing Research. 42 (2–3): 211—27. PMID 2606804. doi:10.1016/0378-5955(89)90146-9.
6. Richter CP, Emadi G, Getnick G, Quesnel A, Dallos P (septembar 2007). „Tectorial membrane stiffness gradients”. Biophysical Journal. 93 (6): 2265—76. Bibcode:2007BpJ....93.2265R. PMC 1959565 . PMID 17496047. doi:10.1529/biophysj.106.094474.
7. Meaud J, Grosh K (mart 2010). „The effect of tectorial membrane and basilar membrane longitudinal coupling in cochlear mechanics”. The Journal of the Acoustical Society of America. 127 (3): 1411—21. Bibcode:2010ASAJ..127.1411M. PMC 2856508 . PMID 20329841. doi:10.1121/1.3290995.
8. Gueta R, Barlam D, Shneck RZ, Rousso I (oktobar 2006). „Measurement of the mechanical properties of isolated tectorial membrane using atomic force microscopy”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (40): 14790—5. Bibcode:2006PNAS..10314790G. PMC 1595430 . PMID 17001011. doi:10.1073/pnas.0603429103.
9. Freeman DM, Abnet CC, Hemmert W, Tsai BS, Weiss TF (jun 2003). „Dynamic material properties of the tectorial membrane: a summary”. Hearing Research. 180 (1–2): 1—10. PMID 12782348. doi:10.1016/S0378-5955(03)00073-X.
10. Legan PK, Lukashkina VA, Goodyear RJ, Kössi M, Russell IJ, Richardson GP (oktobar 2000). „A targeted deletion in alpha-tectorin reveals that the tectorial membrane is required for the gain and timing of cochlear feedback”. Neuron. 28 (1): 273—85. PMID 11087000. doi:10.1016/S0896-6273(00)00102-1.
11. Canlon B (1988). „The effect of acoustic trauma on the tectorial membrane, stereocilia, and hearing sensitivity: possible mechanisms underlying damage, recovery, and protection”. Scandinavian Audiology. Supplementum. 27: 1—45. PMID 3043645.
12. Zwislocki JJ (1979). „Tectorial membrane: a possible sharpening effect on the frequency analysis in the cochlea”. Acta Oto-Laryngologica. 87 (3–4): 267—9. PMID 443008. doi:10.3109/00016487909126419.
13. Teudt IU, Richter CP (oktobar 2014). „Basilar membrane and tectorial membrane stiffness in the CBA/CaJ mouse”. Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 15 (5): 675—94. PMC 4164692 . PMID 24865766. doi:10.1007/s10162-014-0463-y.
14. Thompson AM, Schofield BR (novembar 2000). „Afferent projections of the superior olivary complex”. Microscopy Research and Technique. 51 (4): 330—54. PMID 11071718. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::AID-JEMT4>3.0.CO;2-X.
15. Oliver DL (novembar 2000). „Ascending efferent projections of the superior olivary complex”. Microscopy Research and Technique. 51 (4): 355—63. PMID 11071719. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J.
16. Moore JK (novembar 2000). „Organization of the human superior olivary complex”. Microscopy Research and Technique. 51 (4): 403—12. PMID 11071722. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q.
17. Yang L, Monsivais P, Rubel EW (mart 1999). „The superior olivary nucleus and its influence on nucleus laminaris: a source of inhibitory feedback for coincidence detection in the avian auditory brainstem”. The Journal of Neuroscience. 19 (6): 2313—25. PMC 6782562 . PMID 10066281. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-06-02313.1999.
18. Paolini AG, FitzGerald JV, Burkitt AN, Clark GM (septembar 2001). „Temporal processing from the auditory nerve to the medial nucleus of the trapezoid body in the rat”. Hearing Research. 159 (1–2): 101—16. PMID 11520638. doi:10.1016/S0378-5955(01)00327-6.
19. Bajo VM, Merchán MA, Malmierca MS, Nodal FR, Bjaalie JG (maj 1999). „Topographic organization of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus in the cat”. The Journal of Comparative Neurology. 407 (3): 349—66. PMID 10320216. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5.
20. Young ED, Davis KA (2002). „Circuitry and function of the dorsal cochlear nucleus”. Ур.: Oertel D, Fay RR, Popper AN. Integrative functions in the mammalian auditory pathway. Springer Handbook of Auditory Research. 15. New York, NY: Springer. стр. 160—206. ISBN 978-1-4757-3654-0. doi:10.1007/978-1-4757-3654-0_5.
21. Oliver DL (2005). „Neuronal organization in the inferior colliculus”. Ур.: Winer JA, Schreiner CE. The inferior colliculus. New York, NY: Springer. стр. 69–114. ISBN 978-0-387-27083-8. doi:10.1007/0-387-27083-3_2.
22. Janata P, Birk JL, Van Horn JD, Leman M, Tillmann B, Bharucha JJ (decembar 2002). „The cortical topography of tonal structures underlying Western music”. Science. 298 (5601): 2167—70. Bibcode:2002Sci...298.2167J. PMID 12481131. doi:10.1126/science.1076262.
23. Morosan P, Rademacher J, Schleicher A, Amunts K, Schormann T, Zilles K (april 2001). „Human primary auditory cortex: cytoarchitectonic subdivisions and mapping into a spatial reference system”. NeuroImage. 13 (4): 684—701. CiteSeerX 10.1.1.420.7633 . PMID 11305897. doi:10.1006/nimg.2000.0715.
24. Romanski LM, Tian B, Fritz J, Mishkin M, Goldman-Rakic PS, Rauschecker JP (decembar 1999). „Dual streams of auditory afferents target multiple domains in the primate prefrontal cortex”. Nature Neuroscience. 2 (12): 1131—6. PMC 2778291 . PMID 10570492. doi:10.1038/16056.
25. Badre D, Wagner AD (oktobar 2007). „Left ventrolateral prefrontal cortex and the cognitive control of memory”. Neuropsychologia. 45 (13): 2883—901. PMID 17675110. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015.
26. Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (decembar 2005). „Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps”. Anatomy and Embryology. 210 (5–6): 343—52. PMID 16208455. doi:10.1007/s00429-005-0025-5.
27. Penniello MJ, Lambert J, Eustache F, Petit-Taboué MC, Barré L, Viader F, Morin P, Lechevalier B, Baron JC (jun 1995). „A PET study of the functional neuroanatomy of writing impairment in Alzheimer's disease. The role of the left supramarginal and left angular gyri”. Brain : A Journal of Neurology. 118 ( Pt 3) (3): 697—706. PMID 7600087. doi:10.1093/brain/118.3.697.
28. Stoeckel C, Gough PM, Watkins KE, Devlin JT (oktobar 2009). „Supramarginal gyrus involvement in visual word recognition”. Cortex; A Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior. 45 (9): 1091—6. PMC 2726132 . PMID 19232583. doi:10.1016/j.cortex.2008.12.004.

Literatura

• Kandel, Eric R. (2012). Principles of Neural Science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723.

Spoljašnje veze

• Lincoln Gray. „Chapter 13: Auditory System: Pathways and Reflexes”. Neuroscience Online, the Open-Access Neuroscience Electronic Textbook. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth). Архивирано из оригинала 12. 11. 2016. г. Приступљено 27. 4. 2014.