Кошкообразные

Кошкообразные^[1][2], или кошкоподобные^[3], — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих из отряда хищных (Carnivora)^[4].

Кошкообразные
Слева направо: верхний ряд: фосса, леопард второй ряд: пятнистая гиена, полосатошейный мангуст третий ряд: пальмовая циветта, африканская циветта
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Кошкообразные
Международное научное название
Feliformia Kretzoi, 1945
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   552304 NCBI   379583 EOL   2850509 FW   72064

Во второй половине XX века практически общепринятым было подразделение кошкообразных на 3 современных семейства: Felidae, Viverridae и Hyaenidae (рус. кошачьи, виверровые, гиеновые^[5])^[6], принятое в предложенной Дж. Г. Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих^[7]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейство виверровых в его традиционном объёме является парафилетической группой, и из его состава были выделены семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae^[8]), мангустовые и мадагаскарские виверры^[9][10].

Таким образом, в составе подотряда кошкообразных выделяют 7 современных семейств^[1][4][11]:

• Нандиниевые (Nandiniidae) — пальмовая циветта
• Prionodontidae — азиатские линзанги
• Кошачьи (Felidae) — все кошки: малые и большие
• Виверровые (Viverridae) — циветты, генетты и др.
• Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
• Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара: мунго, фаналука, фосса
• Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.

Всего кошкообразных более 1 млрд особей. Кроме этого, к кошкообразным относятся вымершие семейства Nimravidae, Stenoplesictidae^[англ.], Barbourofelidae и Percrocutidae^[12].

Развитие представлений о таксоне

Ещё в 1869 году У. Флауэр выделил среди наземных хищных надсемейство Aeluroidea, примерно соответствовавшее современному таксону Feliformia^[13]. Название надсемейства в различных системах хищных неоднократно менялось. В 1931 году Дж. Г. Симпсон переименовал его в Feloidea; наряду с надсемействами Miacoidea (исключительно вымершие виды) и Canoidea оно составляло подотряд фиссипедий (Fissipedia) — наземных хищных (сам Симпсон, впрочем, отстаивал для него написание Fissipeda^[14]), а водные хищные (ластоногие) выделялись в отдельный подотряд Pinnipedia. Такая классификация получила широкое распространение^[15][16][17].

В 1976 году Р. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[1]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia. При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)^[18][19]. Деление хищных на подотряды Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание^[20][21].

Филогения

Филогенетические отношения внутри подотряда кошкообразных, представленные в виде кладограммы^{[22][23][24][25]}

Feliformia	†Nimravidae    Aeluroidea    Нандиниевые      Feloidea        Кошачьи     †Stenogale       †Barbourofelidae         †Haplogale     Азиатские линзанги        Viverroidea    Виверровые    Herpestoidea      †Lophocyonidae     Гиеновые     †Percrocutidae         Мангустовые     Мадагаскарские виверры

Также установлено, что Nimravidae являются базальной группой кошкообразных (по другим данным, впрочем, это семейство вообще не входит в краун-группу отряда хищных, представляя по отношению к ней сестринскую группу^[26]), а Stenoplesictidae^[англ.] служат сестринской группой для всех кошкообразных, исключая нимравид и нандиниевых^[27]; Barbourofelidae — сестринская группа кошачьих^[28]; Percrocutidae рассматривают как сестринскую группу гиеновых^[29], хотя иногда сближают со Stenoplesictidae.

Отличительные особенности

Лицевой отдел черепа кошкообразных может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у нандиниевых и кошачьих, а также у фоссы)^[30][31]. Главная ветвь внутренней сонной артерии редуцирована или полностью утрачена, так что кровоснабжение мозга обеспечивает преимущественно наружная сонная артерия^[20]. Бакулюм редуцирован или отсутствует^[2]. Тело сложено пропорционально. Волосяной покров хорошо развит, окраска разнообразна^[32].

Одним из признаков, позволяющих отличить кошкообразных от сестринского таксона собакообразных, служит строение слуховой буллы. У кошкообразных она либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[33]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает, и тогда её внутренняя полость делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры. В то же время у собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но является однокамерной (псовые, правда, имеют костную перегородку, но неполную)^[34][35].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у кошкообразных варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов^[32]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)^[20], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28^[36]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно^[37].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств кошкообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[36].

Зубные формулы в семействах кошкообразных
Семейства	обычно	исключения
Nandiniidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Prionodontidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Felidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,30}$	нередко: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28}$
Viverridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Arctictis: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38\,,}$ Poiana: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Hyaenidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,34}$
Eupleridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$	Salanoia[англ.]: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36\,,}$ Cryptoprocta: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32}$
Herpestidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	нередко: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$