Кошкообразные

Кошкообразные^[1][2], или кошкоподобные^[3], или котообразные^{[источник не указан 745 дней]}, (лат. Feliformia), — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих из отряда хищных (Carnivora)^[4].

Кошкообразные
Слева направо: верхний ряд: фосса, леопард второй ряд: пятнистая гиена, полосатошейный мангуст третий ряд: пальмовая циветта, африканская циветта
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Кошкообразные
Международное научное название
Feliformia Kretzoi, 1945
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   552304 NCBI   379583 EOL   2850509 FW   72064

Во второй половине XX века практически общепринятым было подразделение кошкообразных на 3 современных семейства: Felidae, Viverridae и Hyaenidae (по-русски: кошачьи, виверровые, гиеновые^[5])^[6], принятое в предложенной Дж. Г. Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих^[7]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейство виверровых в его традиционном объёме является парафилетической группой, и из его состава были выделены семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae^[8]), мангустовые и мадагаскарские виверры^[9][10].

Таким образом, в составе подотряда кошкообразных выделяют 7 современных семейств^[1][4][11]:

• Нандиниевые (Nandiniidae) — пальмовая циветта
• Prionodontidae — азиатские линзанги
• Кошачьи (Felidae) — все кошки: малые и большие
• Виверровые (Viverridae) — циветты, генетты и др.
• Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
• Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара: мунго, фаналука, фосса
• Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.

Всего кошкообразных более 1 млрд особей. Кроме этого, к кошкообразным относятся вымершие семейства Nimravidae, Stenoplesictidae^[англ.], Barbourofelidae и Percrocutidae^[12].

Развитие представлений о таксоне

Ещё в 1869 году У. Флауэр выделил среди наземных хищных надсемейство Aeluroidea, примерно соответствовавшее современному таксону Feliformia^[13]. Название надсемейства в различных системах хищных неоднократно менялось. В 1931 году Дж. Г. Симпсон переименовал его в Feloidea; наряду с надсемействами Miacoidea (исключительно вымершие виды) и Canoidea оно составляло подотряд фиссипедий (Fissipedia) — наземных хищных (сам Симпсон, впрочем, отстаивал для него написание Fissipeda^[14]), а водные хищные (ластоногие) выделялись в отдельный подотряд Pinnipedia. Такая классификация получила широкое распространение^[15][16][17].

В 1976 году Р. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[1]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia. При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)^[18][19]. Деление хищных на подотряды Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание^[20][21].

Филогения

Филогенетические отношения внутри подотряда кошкообразных, представленные в виде кладограммы^{[22][23][24][25]}

Feliformia	†Nimravidae    Aeluroidea    Нандиниевые      Feloidea        Кошачьи     †Stenogale       †Barbourofelidae         †Haplogale     Азиатские линзанги        Viverroidea    Виверровые    Herpestoidea      †Lophocyonidae     Гиеновые     †Percrocutidae         Мангустовые     Мадагаскарские виверры

Также установлено, что Nimravidae являются базальной группой кошкообразных (по другим данным, впрочем, это семейство вообще не входит в краун-группу отряда хищных, представляя по отношению к ней сестринскую группу^[26]), а Stenoplesictidae^[англ.] служат сестринской группой для всех кошкообразных, исключая нимравид и нандиниевых^[27]; Barbourofelidae — сестринская группа кошачьих^[28]; Percrocutidae рассматривают как сестринскую группу гиеновых^[29], хотя иногда сближают со Stenoplesictidae.

Отличительные особенности

Лицевой отдел черепа кошкообразных может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у нандиниевых и кошачьих, а также у фоссы)^[30][31]. Главная ветвь внутренней сонной артерии редуцирована или полностью утрачена, так что кровоснабжение мозга обеспечивает преимущественно наружная сонная артерия^[20]. Бакулюм редуцирован или отсутствует^[2]. Тело сложено пропорционально. Волосяной покров хорошо развит, окраска разнообразна^[32].

Одним из признаков, позволяющих отличить кошкообразных от сестринского таксона собакообразных, служит строение слуховой буллы. У кошкообразных она либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[33]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает, и тогда её внутренняя полость делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры. В то же время у собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но является однокамерной (псовые, правда, имеют костную перегородку, но неполную)^[34][35].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у кошкообразных варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов^[32]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)^[20], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28^[36]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно^[37].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств кошкообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[36].

Зубные формулы в семействах кошкообразных
Семейства	обычно	исключения
Nandiniidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Prionodontidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Felidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,30}$	нередко: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28}$
Viverridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Arctictis: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38\,,}$ Poiana: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Hyaenidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,34}$
Eupleridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$	Salanoia[англ.]: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36\,,}$ Cryptoprocta: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32}$
Herpestidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	нередко: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$

Примечания

1. Щипанов Н. А. Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
2. Аристов, Барышников, 2001, с. 315.
3. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 704.
4. Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life (англ.) / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
5. Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
6. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
7. Simpson, 1945, p. 115—120.
8. Gaubert P., Veron G.  Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2003. — Vol. 270, no. 1532. — P. 2523—2530. — doi:10.1098/rspb.2003.2521. [исправить]
9. Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
10. Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
11. Павлинов, 2006, с. 206—211.
12. Finarelli J. A., Liow L. H.  Diversification histories for North American and Eurasian carnivorans // Biological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 118, no. 1. — P. 26—38. — doi:10.1111/bij.12777. [исправить]
13. Simpson, 1945, p. 219—220.
14. Simpson, 1945, p. 108.
15. Simpson, 1945, p. 220—221, 232—233.
16. Flynn & Galiano, 1982, p. 9.
17. Wozencraft, 2013, p. 497.
18. Wozencraft, 2013, p. 508.
19. Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
20. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
21. Wozencraft, 2013, p. 500.
22. Werdelin, L. Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids / L. Werdelin, N. Yamaguchi, W. E. Johnson … [и др.]. — Oxford, UK : Oxford University Press, 2010. — P. 59–82. — ISBN 978-0-19-923445-5.
23. Morales, Jorge; Mayda, Serdar; Valenciano, Alberto; DeMiguel, Daniel; Kaya, Tanju (2019). "A new lophocyonid, Izmirictis cani gen. et sp. nov. (Carnivora: Mammalia), from the lower Miocene of Turkey". Journal of Systematic Palaeontology. Online Edition. 17 (16): 1347—1358. doi:10.1080/14772019.2018.1529000. hdl:10261/223616. S2CID 91268744. Архивировано 10 ноября 2021. Дата обращения: 21 августа 2022.
24. Handbook of the Mammals of the World, Volume 1: Carnivora / Wilson, D.E. ; Mittermeier, R.A.. — Barcelona : Lynx Ediciones, 2009. — P. 50–658. — ISBN 978-84-96553-49-1.
25. Barycka, E. (2007). "Evolution and systematics of the feliform Carnivora". Mammalian Biology. 72 (5): 257—282. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.011.
26. Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  New carnivoraforms from the latest Paleocene of Europe and their bearing on the origin and radiation of Carnivoraformes (Carnivoramorpha, Mammalia) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2016. — Vol. 36, no. 2. — P. e1082480. — doi:10.1080/02724634.2016.1082480. [исправить]
27. Wesley‐Hunt G. D., Flynn J. J.  Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the carnivoramorphans, and assessment of the position of ʻMiacoideaʼ relative to Carnivora // Journal of Systematic Palaeontology. — 2005. — Vol. 3, no. 1. — P. 1—28. — doi:10.1017/S1477201904001518. [исправить]
28. Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O’Brien S. J. . Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids (англ.) / Ed. by D. W. Macdonald, A. J. Loveridge. — Oxford: Oxford University Press, 2010. — 784 p. — ISBN 978-0-19-923445-5. — P. 59—82.
29. Van Valkenburgh B.  Déjà vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — Vol. 47, no. 1. — P. 147—163. — doi:10.1093/icb/icm016. [исправить]
30. Chapter 16. Carnivora // Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. 3rd ed / Ed. by G. A. Feldhamer, L. C. Drickhamer, S. H. Vessey, J. F. Merritt, C. Krajewski. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2007. — xiii + 646 p. — ISBN 978-0-8018-8695-9. — P. 314—329.
31. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 706—711, 726.
32. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
33. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
34. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
35. Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивировано 17 мая 2018 года. — P. 349.
36. Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. — P. 69—71.
37. Константинов, Шаталова, 2004, с. 375.

Литература

• Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
• Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
• Flynn J. J., Galiano H.  Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4.
• Simpson G. G.  The Principles of Classification and a Classification of Mammals (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History^[англ.]. — American Museum of Natural History, 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.