Слуховая булла

Слухова́я бу́лла, или слухово́й бараба́н (лат. bulla tympani) — полая костная структура, расположенная у большинства млекопитающих на внутренней поверхности задней части черепа и охватывающая полость среднего уха^[1][2][3].

Слуховые буллы на черепе обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes)

Латинское название образовано от слов bulla «пузырь» и tympanum «бубен»^[4].

Образование слуховой буллы

У ранних млекопитающих окостеневшей слуховой буллы не было; полость среднего уха была покрыта тонкой мембраной из соединительной ткани, которая крепилась к медиальной поверхности дермального барабанного кольца. Такое состояние по-прежнему сохраняется у некоторых сумчатых и плацентарных. Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостенения^[5].

У большинства сумчатых, обладающих окостеневшими слуховыми буллами, булла образована разрастанием крылоклиновидной кости (alisphenoideum)^[6]. У представителей семейства Microbiotheriidae крылоклиновидная кость формирует только переднюю треть слуховой буллы, а её задние две трети образованы новым окостенением — внутренней барабанной костью (entotympanicum)^[7].

Внутренней барабанной костью образована слуховая булла и у тупай^[8]. У филогенетически близких к ним приматов образована за счёт разрастания каменистой кости^{[нидерл.]} (petrosum)^[9]. При этом для высших приматов и человека правильнее говорить о каменистой части (pars petrosa) височной кости: у них чешуйчатая (squamosum), барабанная^[фр.] (tympanicum) и каменистая кости срастаются в единую височную кость^[10] (у человека это происходит к концу первого года жизни).

У анагалид^[англ.] окостеневшая слуховая булла образована совместно наружной барабанной (ectotympanicum, возникает за счёт окостеневания барабанного кольца) и внутренней барабанной костями, в то время как у зайцеобразных и грызунов вся слуховая булла сформирована наружной барабанной костью — без участия внутренней барабанной^[11][12].

Ранние хищные (виверравиды^[англ.], миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах — Caniformia (собакообразные) и Feliformia (кошкообразные), образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную и две внутренние барабанные кости: ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)^[13][14]. Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)^[15][16].

Свои особенности имеет устройство среднего уха у нотоунгулят. У них окостеневшая слуховая булла образована разросшейся наружной барабанной костью, но, помимо неё, над и под полостью среднего уха имеются дополнительные камеры^[17][18].

Наружной барабанной костью образована слуховая булла и у китообразных; у них данная кость сращена с каменистой, причём весь этот комплекс у современных представителей отряда располагается отдельно от мозговой коробки^[19][20].

Уникально устройство слуховой буллы прыгунчиков. У них это — сложная составная структура, в образовании которой участвуют (в разной степени) наружная и внутренние (ростральная и каудальная) барабанные, чешуйчатая, каменистая, крылоклиновидная, основная клиновидная (basisphenoideum) и крыловидная^{[нидерл.]} (pterygoideum) кости^[21].

Появление окостеневшей слуховой буллы отмечается также у лептиктид, большинства ксенартр, некоторых афросорицид, хоботных, шерстокрылов, некоторых насекомоядных, большинства рукокрылых, парно- и непарнокопытных, панголинов и других млекопитающих^[22].

Функции

Формирование в различных группах млекопитающих окостеневшей слуховой буллы было связано, вероятно, с необходимостью повышения остроты слуха. Во всяком случае, физиологически выявлена бо́льшая острота слуха у млекопитающих с крупной слуховой буллой^[23].

Примечания

1. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 235.
2. Черепанов, Иванов, 2007, с. 265.
3. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390.
4. Дворецкий И. Х. . Латинско-русский словарь. 3-е изд. — М.: Русский язык, 1986. — 840 с. — С. 108, 793.
5. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 7, 13—15.
6. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 14.
7. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 262.
8. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 42.
9. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 31.
10. Медников Б. М. . Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 349.
11. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 14—15, 52—54.
12. Громов И. М., Ербаева М. А. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. — СПб.: Зоологический институт РАН, 1995. — 522 с. Архивировано 7 апреля 2016 года. — С. 58.
13. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
14. Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивировано 17 мая 2018 года.
15. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
16. Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3. — С. 710—711, 724.
17. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 121.
18. Черепанов, Иванов, 2007, с. 308.
19. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 91—92.
20. Черепанов, Иванов, 2007, с. 301.
21. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 52.
22. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15.
23. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.

Литература

• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.