Элафрозавр

Элафрозавр^[1][2] (лат. Elaphrosaurus) — род тероподных динозавров из семейства ноазаврид (Noasauridae). Типовой и единственный признанный вид, Elaphrosaurus bambergi, известен по ископаемым остаткам из верхнеюрских (верхнекиммериджских) отложений формации Тендагуру^[англ.] в Танзании^[3].

† Элафрозавр
Скелетная реконструкция (материал, обнаруженный в 1920—1925 годах) Реконструкция внешнего облика (голова и передние конечности основаны на данных о родственном лимузавре)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Инфраотряд: † Цератозавры Клада: † Неоцератозавры Надсемейство: † Abelisauroidea Семейство: † Ноазавриды Подсемейство: † Elaphrosaurinae Род: † Элафрозавр
Международное научное название
Elaphrosaurus Janensch, 1920
Единственный вид
† Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920
Геохронология Киммериджский век  154,8—149,2 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4533710 FW   38546

Описание

Приблизительный размер

Элафрозавр был длинным и стройным тероподом с длинной шеей. По оценке Молины-Переса и Ларраменди (2016), образец HMN Gr.S. 38-44 достигал 7,5 м в длину при высоте в бедре 2,1 м и массе 210 кг^[4].

Оливер Раухут и Мэттью Каррано (2016) предложили следующий перечень апоморфных признаков элафрозавра^[3]:

• выраженные вентролатеральные пластинки на задних концах шейных позвонков;
• презигапофизы и постзигапофизы шейных позвонков узкие, их длина превышает ширину в полтора раза;
• на шейных позвонках нет эпипофизов;
• дистальный конец пястной кости II вентрально смещён от стержня на отдельную ступеньку;
• большой задний фланец на задней стороне седалищной кости расположен медиально;
• проксимальный конец плюсневой кости IV почти в 2,5 раза более глубокий в переднезаднем направлении, чем широкий в поперечном направлении;
• восходящий отросток таранной кости занимает ~3% от всей длины большеберцовой кости (если он идентифицирован верно).

Открытие

Голотип в Музее естествознания (Берлин). Череп, передние конечности, а также некоторые другие элементы, реконструированы и не соответствуют данным по анатомии лимузавра.

Элафрозавр был найден во время знаменитой немецкой экспедиции под руководством Вернера Яненша в Танзании (1909—1913 гг.). Ископаемые остатки были обнаружены в участке dd формации Тендагуру, расположенном в 2500 м к северу от холма Тендагуру. В том же костном ложе были обнаружены остатки Giraffatitan brancai, Dicraeosaurus hansemanni, Janenschia robusta и Tornieria africana. В настоящее время отложения, где был собран материал, относят к Middle Dinosaur Member (верхний киммеридж)^[3]. Голотип HMN Gr. S. 38-44 — частичный скелет, по которому в 1920 году Вернер Янеш описал новые вид и род^[5].

Родовое название происходит от др.-греч. ελαφρός [elaphros] — «лёгкий, изящный» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица». Видовое название дано в честь промышленника Пола Бамберга как знак благодарности за финансовую поддержку экспедиции^[5].

Классификация

Систематическое положение

Шейные позвонки голотипа

Описывая род, в 1920 году Вернер Яненш классифицировал его как целурозавра (Coelurosauria)^[5]. В то время целурозавры были мусорным таксоном, в который включали всех мелких теропод^[6]. Яненш указал на сходство между плюсневыми костями элафрозавра и орнитомимид (Ornithomimidae; орнитомима и струтиомима), но воздержался от уверенных выводов о систематическом положении рода^[5]. В 1928 году Франц Нопча отнёс элафрозавра к Ornithomiminae (ныне Ornithomimidae), приведя в качестве аргумента его изящное телосложение и тот факт, что плечевая кость этого ящера прямая и тонкая, с низким дельтопекторальным гребнем^[7].

Задние конечности голотипа

К середине XX века элафрозавра обычно рассматривали как представителя мусорного семейства Coeluridae^[8]. Однако в 1972 году Дейл Рассел^[англ.] возродил гипотезу Нопчи^[9], после чего в 1982 году с её правомерностью согласился Питер Гальтон^{[англ.][8]}. В 1988 году Грегори С. Пол отметил, что при поверхностном рассмотрении конечности элафрозавра схожи с такими у целофиза и поэтому предложил отнести род к целофизидам (Coelophysidae)^[10]. В 1992 году с правомерностью такой классификации согласился Фернандо Новас^[англ.].

В обзоре 1990 года (первое издание справочника The Dinosauria^[англ.]) Ринченгийн Барсболд, Тереза Марианская^[англ.] и Хальшка Осмульская классифицировали элафрозавра как орнитомимозавра (Ornithomimosauria incertae sedis)^[11]. Филогенетический анализ, проведённый Томасом Хольцем в 1998 году, восстановил элафрозавра как базального представителя цератозавров (Ceratosauria; Neoceratosauria sensu lato), в качестве сестринского таксона клады, объединившей Ceratosaurus, Carnotaurus и Abelisaurus^[12]. В обзоре 2004 года (The Dinosauria, второе издание) Рональд Тикоски и Тимоти Роу также отнесли род к кладе Neoceratosauria^[13]. К аналогичным выводам пришли Каррано и Сэмпсон (2008) и Каррано и соавторы (2012)^[14][15].

Филогенетическое положение элафрозавра согласно первому (1990) и второму (2004) изданиям справочника The Dinosauria^[англ.]

Barsbold & Osmólska, 1990[11] Maniraptoriformes   Maniraptora   Ornithomimosauria   Elaphrosaurus       Harpymimus       Garudimimus   Ornithomimidae   Archaeornithomimus       Ornithomimus       Struthiomimus       Dromiceiomimus     Gallimimus

Tykoski & Rowe, 2004[13] Ceratosauria   Coelophysoidea   Neoceratosauria s. l.   Elaphrosaurus   s. s.[a] Abelisauroidea[b] Abelisauria[c]     Masiakasaurus     Noasaurus         Ilokelesia   Abelisauridae   Abelisaurinae     Carnotaurinae           Ceratosaurus

Повторно изучив материал, Раухут и Каррано (2016) пришли к выводу, что особенности строения скапулокоракоида и плюсневых костей элафрозавра свидетельствуют в пользу его классификации в пределах ноазаврид (Noasauridae) — группы цератозавров, относящийся наряду с абелизавридам (Abelisauridae) к кладе Abelisauroidea. Согласно тому же исследованию, вместе с некоторыми азиатскими ноазавридами элафрозавр входит в кладу, которой было присвоено название Elaphrosaurinae^[3].

Rauhut & Carrano, 2016[3] Abelisauroidea   Abelisauridae   Noasauridae   Laevisuchus     Deltadromeus     Elaphrosaurinae   Limusaurus       CCG 20011     Elaphrosaurus       Noasaurinae   Velocisaurus     Noasaurus     Masiakasaurus

de Souza et al., 2021[19] Abelisauroidea   Abelisauridae   Noasauridae   Berthasaura       Deltadromeus       Afromimus     Masiakasaurus     Noasaurus     Velocisaurus     Vespersaurus   Elaphrosaurinae   MNN tig6 (cf. Spinostropheus)       Elaphrosaurus       CCG 20011     Limusaurus

Анализ Wang et al. (2017) поддержал альтернативную топологию, где абелизавриды более близки к цератозавридам, чем к ноазавридам^[20]:

Ceratosauria

‘Dilophosaurus’ sinensis   Abelisauria[c] Noasauridae   Spinostropheus     Elaphrosaurinae   Elaphrosaurus     Limusaurus     Noasaurinae   Deltadromeus       Laevisuchus     Genusaurus     Noasaurus     Velocisaurus     Masiakasaurus           Etrigansauria[d] Neoceratosauria[a] Abelisauroidea s. s.[b]   Rugops     Abelisauridae s. s.   (=Abelisauridae sensu Delcourt, 2018[e])   Ceratosauridae       Berberosaurus   (=Abelisauridae s. l.)

(=Abelisauroidea s. l.)

Виды и экземпляры, ранее относимые в роду

• Elaphrosaurus iguidiensis был описан Альбертом-Феликсом де Лаппарентом^[англ.] в 1960 году по ископаемым остаткам из нижнего мела Алжира, Ливии и Нигера. Материал состоит из более чем сорока зубов, когтевой фаланги, восьми хвостовых позвонков, фрагмента дистального отдела бедренной кости и целой большеберцовой кости длиной 350 мм^[23]. Признан nomen dubium^[24].
• Elaphrosaurus gautieri, описанный де Лаппарентом (1960)^[23] из средней юры Нигера. В 2004 году был выделен Полом Серено и коллегами в собственный род Spinostropheus^[25].
• Elaphrosaurus "philtippettensis" (позже Elaphrosaurus "philtippettorum") — название (nomen nudum), которое Стефан Пикеринг присвоил в 1995 году образцу USNM 5737 из формации Моррисон в Колорадо. Этот образец представлен большеберцовой костью, плечевой костью, некоторыми плюсневыми костями и дистальной частью неполного таза. Название дано в честь продюсера визуальных эффектов Фила Типпетта, работы которого появились в фильме «Парк юрского периода»^[26][27]. В 2005 году Кеннет Карпентер и соавторы отнесли остатки к описанному ими роду целурозавров Tanycolagreus^[28].
• Elaphrosaurus agilis — название, которое Дейл Рассел предложил в 1980 году в качестве новой комбинации для вида Coelurus agilis^[29], описанного Отниелом Чарлзом Маршем в 1884 году. Этот вид описан по паре сросшихся лобковых костей, которые, по мнению Марша, принадлежат животному более крупному, чем типовой вид Coelurus fragilis^[30]. Согласно исследованию Джона Острома, опубликованному в 1980 году, C. agilis является объективным младшим синонимом C. fragilis, так его остатки принадлежат той же особи, что и кости, которые Марш отнёс к C. fragilis^[31][32].
• Материал из формации Моррисон^{[англ.][33]}.
  • USNM 8415 — плечевая кость, открытая в 1883 году и первоначально отнесённая к орнитоподу Dryosaurus^[33]. В 1982 году Гальтон определил образец как Elaphrosaurus sp. на основании прямого стержня и низкого дельтопекторального гребня^[8][33]. В 1995 году Пиккеринг отнёс его к Elaphrosaurus "philtippettensis", не давая каких-либо пояснений^[27][33]. Этот материал, явно принадлежащий цератозавру, не имеет какой-либо морфологии, которая связывала бы его с элафрозавром. Согласно Каррано и Сэмпсону (2008), систематическая принадлежность экземпляра может быть определена только до клады Ceratosauria^[14].
  • DMNH 36284 — проксимальная часть правой большеберцовой кости, обнаруженная в 1992 год ^[33]. В 1998 году Карпентер приписал эту кость Elaphrosaurus sp.^[34]; принадлежность элафрозавру была также подтверждена в исследовании Чуре 2001 года^[35]. Согласно Каррано и Сэмпсону (2008), систематическая принадлежность экземпляра может быть определена только до клады Ceratosauria, при этом он больше напоминает большеберцовые кости абелизавроид из формации Тендагуру, чем элафрозавра^[14][33].
  • Неописанный образец USNM 8414 (плюсневые кости III и IV) определён как Elaphrosaurus sp. на сайте Национального музея естественной истории^[33]. В 1995 году Пикеринг отнёс этот образец к Elaphrosaurus "philtippettensis", не давая пояснений^[27][33].
  • В 1999 году Тёрнер и Питерсон также упомянули неописанный материал Elaphrosaurus sp. из Poison Creek Quarry (Вайоминг)^[33][36].

Палеобиология

В 1988 году Грегори С. Пол отметил, что элафрозавр был слишком мал, чтобы охотиться на завропод и стегозавров, с которыми он делил свою среду обитания, и вместо этого он, вероятно, охотился на мелких и быстрых орнитопод^[10]. Однако более новые исследования подтверждают идею о том, что элафрозавр был растительноядным или всеядным животным, поскольку он был тесно связан с лимузавром и обладал гораздо менее гибкой шеей, чем у плотоядных теропод^[3].

Голень элафрозавра была значительно длиннее, чем его бедро, что говорит о его высоких спринтерских способностях. Молинина-Перес и Ларраменди оценили скорость элафрозавра во время бега в 67,5 км/ч (18,8 м/c)^[37].