Собакообразные
подотряд хищных млекопитающих Из Википедии, свободной энциклопедии
подотряд хищных млекопитающих Из Википедии, свободной энциклопедии
Собакообра́зные[2][3], или псообра́зные[4], или собакоподо́бные[5][6] (лат. Caniformia) — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora)[7].
Собакообразные | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Представители современных семейств собакообразных.
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Подотряд: Собакообразные |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Caniformia Kretzoi, 1938 | ||||||||||||
Инфраотряды[1] | ||||||||||||
|
К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[8]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[9])[10]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae)[11][12].
Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств[2][7][13]:
Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и десматофоциды[англ.] (Desmatophocidae)[14].
Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[15].
Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae[17][18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд[9][19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[10]. В 1976 году Р. Тедфорд[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[2]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу[20][21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[22][23].
В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[11][12].
Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[4].
Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.
Собакообразные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
35,1 |
Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[12][24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[12]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[11].
Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакообразных[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[27].
У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)[28]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита[22]. Бакулюм крупный[29]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей[30]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна[31].
Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[32]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)[33][34].
Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует[31]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[35][36].
Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[37].
С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[38]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[39].
В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями[35][40].
Зубные формулы в семействах собакообразных | ||
---|---|---|
Семейства | обычно | исключения |
Canidae | Speothos: Cuon: Otocyon: | |
Ursidae | Helarctos: [41] Melursus: [42] Ailuropoda: [43] | |
Otariidae | ||
Odobenidae | ||
Phocidae | ||
Mephitidae | Conepatus[англ.]: | |
Ailuridae | ||
Procyonidae | Potos: | |
Mustelidae | Lyncodon: Poecilogale: Enhydra: Mellivora: Mustela africana: Lutra: [44] , Gulo, Martes, подсемейство Melinae: |
Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)[45][46].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.