Собакообразные

Собакообра́зные^[2][3], или псообра́зные^[4], или собакоподо́бные^[5][6] (лат. Caniformia) — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora)^[7].

Собакообразные
Представители современных семейств собакообразных. 1-й ряд: волк (псовые), бурый медведь (медвежьи), енот-полоскун (енотовые); 2-й ряд: полосатый скунс (скунсовые), малая панда (пандовые), росомаха (куньи); 3-й ряд: калифорнийский морской лев (ушастые тюлени), морж (моржовые), южный морской слон (настоящие тюлени).
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Собакообразные
Международное научное название
Caniformia Kretzoi, 1938
Инфраотряды[1]
Canoidea Arctoidea
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   552303 NCBI   379584 EOL   46559118 FW   54044

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи^[8]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые^[9])^[10]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae)^[11][12].

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств^[2][7][13]:

• Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
• Медвежьи (Ursidae) — большая панда, настоящие и короткомордые медведи.
• Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
• Моржовые (Odobenidae) — моржи
• Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
• Скунсовые (Mephitidae) — различные скунсы
• Пандовые (Ailuridae) — малая панда
• Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
• Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки, выдры и др.

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и десматофоциды^[англ.] (Desmatophocidae)^[14].

Развитие представлений о таксоне

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались^[15].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda^[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae^[17][18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд^[9][19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым^[10]. В 1976 году Р. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[2]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу^[20][21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание^[22][23].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга^[11][12].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер^[4].

Филогения

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Собакообразные	† Amphicyonidae      Каниды Псовые (собачьи)     Arctoidea     Ursida   Медвежьи   27,9 Ластоногие   Тюленевые   8,4   Ушастые тюлени     Моржовые     14   Musteloidea     Скунсовые   23,6   Пандовые   21,8   Куньи     Енотовые       24,8   28,8
35,1

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам^[12][24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae^[12]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие^[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным^[11].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакообразных^[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae^[27].

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)^[28]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита^[22]. Бакулюм крупный^[29]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей^[30]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна^[31].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[32]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)^[33][34].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует^[31]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних^[35][36].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо^[37].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)^[38]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)^[39].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[35][40].

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства	обычно	исключения
Canidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Speothos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38\,,}$ Cuon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40\,,}$ Otocyon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {3-4}{4-5}}\,=\,46\!-\!50}$
Ursidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Helarctos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2-3}{2-3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,34-38}$ [41]${\displaystyle ,}$ Melursus: ${\displaystyle I{\tfrac {2}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ [42]${\displaystyle ,}$ Ailuropoda: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ [43]
Otariidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-3}{1}}\,=\,34\!-\!38}$
Odobenidae	${\displaystyle I{\tfrac {1}{0}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {0}{0}}\,=\,18}$
Phocidae	${\displaystyle I{\tfrac {2-3}{1-2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-2}{1}}\,=\,30\!-\!36}$
Mephitidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Conepatus[англ.]: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$
Ailuridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38}$
Procyonidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Potos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32}$
Mustelidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Lyncodon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28\,,}$ Poecilogale: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,40\,,}$ Enhydra: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Mellivora: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32\,,}$ Mustela africana: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Lutra: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36}$ [44]${\displaystyle ,}$ , Gulo, Martes, подсемейство Melinae: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)^[45][46].

Примечания

1. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
2. Хищные : [арх. 22 мая 2023] / Щипанов Н. А. // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 93. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9.
3. Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. Архивировано 30 мая 2018 года. — С. 26.
4. Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
5. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 482. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
6. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602.
7. Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
8. Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
9. Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
10. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
11. Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
12. Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
13. Павлинов, 2006, с. 206—211.
14. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
15. Simpson, 1945, p. 219—220.
16. Simpson, 1945, p. 108.
17. Simpson, 1945, p. 105—123.
18. Wozencraft, 2013, p. 497.
19. Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
20. Wozencraft, 2013, p. 508.
21. Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
22. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
23. Wozencraft, 2013, p. 500.
24. Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P.  Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — doi:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]
25. Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
26. Tomiya S., Tseng Z. J.  Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — doi:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
27. Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.
28. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.
29. Аристов, Барышников, 2001, с. 26.
30. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.
31. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
32. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
33. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
34. Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивировано 17 мая 2018 года. — P. 349.
35. Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. Архивировано 24 июля 2018 года. — P. 69—71.
36. Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
37. Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
38. Нанова О. Г.  Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748. Архивировано 24 июля 2018 года.
39. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
40. Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.
41. Соколов, 1979, с. 123.
42. Соколов, 1979, с. 121.
43. Соколов, 1979, с. 136.
44. Соколов, 1979, с. 182.
45. Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
46. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.

Литература

• Абрамов А. В., Хляп Л. А. . Отряд Carnivora // Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова, А. А. Лисовского. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 313—382.
• Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
• Соколов В. Е. . Систематика млекопитающих. Ч. 3. — М.: Высшая школа, 1979. — 528 с.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Flynn J. J., Galiano H.  Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Simpson G. G.  The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.

Ссылки

• Suborder Caniformia  (неопр.). // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Дата обращения: 30 мая 2018.