Настоящие крокодилы

Эта статья — о семействе крокодилов. О кладе см. Настоящие крокодилы (клада).

Эта статья — о семействе крокодилов. О роде см. Настоящие крокодилы (род).

Настоя́щие крокоди́лы^[2][3][4], или крокоди́ловые^[5] (лат. Crocodylidae), — семейство пресмыкающихся отряда крокодилов (Crocodilia). Слово «крокодил» происходит от др.-греч. κροκόδειλος — «галечный червь», данного из-за бугристой кожи этих животных. От прочих семейств крокодилов отличаются повышенной агрессивностью и тягой к нападению на крупную добычу. По сравнению с аллигаторовыми также обладают более сложной физиологией.

Настоящие крокодилы
Болотный крокодил Voay robustus Baru darrowii Гребнистый крокодил
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры Клада: Псевдозухии Клада: Loricata Надотряд: Крокодиломорфы Клада: Эузухии Отряд: Крокодилы Надсемейство: Crocodyloidea Семейство: Настоящие крокодилы
Международное научное название
Crocodylidae Cuvier, 1807
Дочерние таксоны
Crocodylinae † Voay Crocodylus Osteolaeminae † Brochuchus † Euthecodon † Kinyang[1] † Rimasuchus Mecistops Osteolaemus
Геохронология  появился 55 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   174359 NCBI   8493 EOL   1739 FW   38435

Расселение современных видов крокодилов (до изменений в их систематике).

Таксономия

Семейство включает 3 современных рода, в которых насчитывается около 17 видов крокодилов:

• Род Crocodylus
  • Crocodylus acutus — Острорылый крокодил
  • Crocodylus halli
  • Crocodylus intermedius — Оринокский крокодил
  • Crocodylus johnstoni — Пресноводный крокодил
  • Crocodylus mindorensis — Филиппинский крокодил
  • Crocodylus moreletii — Центральноамериканский крокодил
  • Crocodylus niloticus — Нильский крокодил
  • Crocodylus novaeguineae — Новогвинейский крокодил
  • Crocodylus palustris — Болотный крокодил
  • Crocodylus porosus — Гребнистый крокодил
  • Crocodylus rhombifer — Кубинский крокодил
  • Crocodylus siamensis — Сиамский крокодил
  • Crocodylus suchus — Пустынный крокодил
• Род Mecistops
  • Mecistops cataphractus — Африканский узкорылый крокодил
  • Mecistops leptorhynchus
• Род Osteolaemus
  • Osteolaemus tetraspis — Тупорылый крокодил
  • Osteolaemus osborni — Конголезский тупорылый крокодил

Согласно данным молекулярной генетики, род Crocodylus относится к подсемейству Crocodylinae, а роды Mecistops и Osteolaemus — к подсемейству Osteolaeminae^[6]. В классификациях, основывавшихся на морфологических данных, все вышеперечисленные роды объединялись в подсемейство Crocodylinae, которому противопоставлялись подсемейства Tomistominae (ныне в семействе Gavialidae^[7]) и Mekosuchinae (вымерли; предположительно, сестринский таксон по отношению к Longirostres^[7][8])^[9].

Исследования ДНК африканского узкорылого крокодила дали основания отделить его от рода Crocodylus в отдельный род Mecistops^[10]. Долгое время выделенный род считался монофилетическим, пока исследования в 2014 году не дали оснований полагать, что африканский узкорылый крокодил на самом деле представляет собой комплекс из двух самостоятельных видов^[11]. В роде Osteolaemus иногда выделяют второй вид Osteolaemus osborni, который пока что принято считать подвидом тупорылого крокодила^[12]. Однако, последние генетические исследования выделяют не два, а целых три самостоятельных вида внутри рода Osteolaemus^[13][14][15]. В настоящее время большинство авторов признает валидность западноафриканского или пустынного крокодила (Crocodylus suchus) как отдельного вида, в силу его значительного генетического обособления от нильского крокодила (Crocodylus niloticus)^[16][17]. Статус описанного в конце XX века вида Crocodylus raninus в настоящее время неоднозначен^[18][19].

Гавиалового крокодила (Tomistoma schlegelii) ранее относили к этому семейству, выделяя в отдельное подсемейство Tomistominae. Его систематическое положение внутри Crocodylidae объяснялось в первую очередь морфологическими признаками, и было несколько неоднозначно. Ряд авторов по сей день придерживается старой точки зрения в исследованиях 2010 и 2012 года^[20][21]. Однако, большинство ученых считают, что ложного гавиала следует относить к гавиалам (Gavialidae), на что указывают данные генетических исследований^[22][23]. Вопреки морфологическим данным, генетически гавиаловые связаны с настоящими крокодилами более тесно, чем аллигаторовые. Некоторые генетики даже настаивают на том, что семейство гавиаловых должно быть упразднено до подсемейства в составе семейства настоящих крокодилов, что также разрешает вопрос о классификации ложного гавиала^[24].

Кладограмма по молекулярно-генетическому анализу с использованием палеогеномных^[англ.] данных, проведённому Hekkala et al., 2021^[6]:

Crocodylidae

Osteolaeminae     Африканский узкорылый крокодил (Mecistops cataphractus)       † Euthecodon brumpti     † Euthecodon arambourgi           † Brochuchus pigotti       † Rimasuchus lloydi     Тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis)         Crocodylinae   † Voay robustus   Crocodylus       † Crocodylus anthropophagus     † Crocodylus thorbjarnarsoni         † Crocodylus palaeindicus     † Crocodylus из Тирари               Австралийский узкорылый крокодил (Crocodylus johnstoni)       Новогвинейский крокодил (Crocodylus novaeguineae)     Филиппинский крокодил (Crocodylus mindorensis)           Гребнистый крокодил (Crocodylus porosus)       Сиамский крокодил (Crocodylus siamensis)     Болотный крокодил (Crocodylus palustris)               † Crocodylus checchiai     † Crocodylus falconensis         Западноафриканский крокодил (Crocodylus suchus)       Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)         Центральноамериканский крокодил (Crocodylus moreletii)       Оринокский крокодил (Crocodylus intermedius)     Острорылый крокодил (Crocodylus acutus)         Кубинский крокодил (Crocodylus rhombifer)

(кроновая группа)

См. также

• Крокодилы
  • Аллигаторовые
  • Гавиаловые

Примечания

1. Brochu C. A., de Celis A., Adams A. J., Drumheller S. K., Nestler J. H., Benefit B. R., Grossman A., Kirera F., Lehmann T., Liutkus-Pierce C., Manthi F. K., McCrossin M. L., McNulty K. P., Nyaboke Juma R. Giant dwarf crocodiles from the Miocene of Kenya and crocodylid faunal dynamics in the late Cenozoic of East Africa (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2022. — P. ar.25005. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.25005.
2. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 138. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
3. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1985. — С. 361. — 399 с.
4. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. пед. проф. образования. — 6-е изд., перераб. — Издательский центр «Академия», 2011. — С. 187. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-5826-9.
5. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 287. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
6. Hekkala E., Gatesy J., Narechania A., Meredith R., Russello M., Aardema M. L., Jensen E., Montanari S., Brochu C., Norell M., Amato G. Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus (англ.) // Communications Biology. — 2021. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 2399-3642. — doi:10.1038/s42003-021-02017-0. Архивировано 21 октября 2021 года.
7. Lee M. S. Y., Yates A. M. Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2018. — Vol. 285, iss. 1881. — P. 20181071. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2018.1071. Архивировано 18 октября 2021 года.
8. Yates A. M., Pledge N. S. A Pliocene mekosuchine (Eusuchia: Crocodilia) from the Lake Eyre Basin of South Australia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2017. — Vol. 37, iss. 1. — P. e1244540. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2017.1244540. Архивировано 18 октября 2021 года.
9. Brochu C. A. Crocodylian snouts in space and time: Phylogenetic approaches toward adaptive radiation (англ.) // American Zoologist : journal. — 2001. — Vol. 41, iss. 3. — P. 564—585. — ISSN 0003-1569. — doi:10.1093/icb/41.3.564.
10. McAliley, Willis, Ray, White, Brochu & Densmore (2006). Are crocodiles really monophyletic?—Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 16—32.
11. Shirley; Vliet; Carr; and Austin (2014). Rigorous approaches to species delimitation have significant implications for African crocodilian systematics and conservation. Proceedings of the Royal Society B 281(1776). doi:10.1098/rspb.2013.2483.
12. Wermuth, H.; and R. Mertens (1961). Schildkröten, Krokodile, Brückenechsen. Veb Gustav Fischer Verlag.
13. Eaton M. J. (2010). "Dwarf crocodile Osteolaemus tetraspis" Архивная копия от 16 февраля 2017 на Wayback Machine (PDF). In S. C. Manolis and C. Stevenson. Crocodiles: Status, Survey and Conservation Action Plan(3 ed.). IUCN Crocodile Specialist Conservation Group. pp. 127—132.
14. Shirley; Villanova; Vliet; and Austin (2015). Genetic barcoding facilitates captive and wild management of three cryptic African crocodile species complexes. Animal Conservation. 18(4): 322—330. doi:10.1111/acv.12176.
15. Eaton, Mitchell J.; Andrew Martin; John Thorbjarnarson; George Amato (March 2009). Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective Архивная копия от 23 апреля 2019 на Wayback Machine. Molecular Phylogenetics and Evolution 50(3): 496—506. doi:10.1016/j.ympev.2008.11.009. PMID 19056500.
16. Hekkala E., Shirley M. H., Amato G., Austin J. D., Charter S., Thorbjarnarson J., Vliet K. A., Houck M. L., Desalle R., and Blum M. J. (2011). An ancient icon reveals new mysteries: Mummy DNA resurrects a cryptic species within the Nile crocodile. Molecular Ecology. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05245.x.
17. Schmitz A., Mausfeld P., Hekkala E., Shine T., Nickel H., Amato G., and Böhme W. (2003). Molecular evidence for species level divergence in African Nile crocodiles Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). Comptes Rendus Palevol 2: 703—712. doi:10.1016/j.crpv.2003.07.002.
18. Ross, Charles A. (1990). Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel, a valid species of crocodile (Reptilia: Crocodylidae) from Borneo Архивная копия от 2 июля 2015 на Wayback Machine. Proceedings of the Biological Society of Washington. 103(4): 955—961.
19. Ross, Charles A. (1992). Designation of a lectotype for Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel (Reptila: Crocodylidae), the Borneo crocodile Архивная копия от 21 марта 2022 на Wayback Machine. Proceedings of the Biological Society of Washington 105(2): 400—402.
20. Piras P., Colangelo P., Adams D. C., Buscalioni A., Cubo J., Kotsakis T., & Raia P. (2010). The Gavialis–Tomistoma debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships. Evolution & development 12(6): 568—579.
21. Brochu C. A., Storrs G. W. (2012). A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (3): 587. doi:10.1080/02724634.2012.652324.
22. Willis R. E., McAliley L. R., Neeley E. D., Densmore Ld L. D. (June 2007). Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution.
23. Molecular Systematics of the Order Crocodilia -- DENSMORE and OWEN 29 (3): 831 -- Integrative and Comparative Biology  (неопр.) (28 апреля 2009). Дата обращения: 27 ноября 2017. Архивировано 28 апреля 2009 года.
24. Gordon Grigg, David Kirshner, Rick Shine. Biology and Evolution of Crocodylians. — 1 edition. — Comstock Publishing Associates, 2015. — 672 p. — ISBN 9780801454103. Архивировано 2 января 2016 года.