Котилозавры

Котилоза́вры (лат. Cotylosauria) — группа четвероногих позвоночных, в которую в разное время включались такие вымершие группы примитивных рептилий (либо промежуточных между амфибиями и рептилиями форм), как диадектоморфы, сеймуриаморфы, проколофониды, парейазавриды и капториноморфы^[1]. В разных классификациях ей присваивался ранг отряда, надотряда или подкласса. В современной систематике определённая в таком составе группа считается сборной, поэтому отдельный таксон «древних» котилозавров обычно больше не выделяется^[2]. Однако этим термином в ряде классификаций обозначается клада, включающая в числе прочего базальных амниот, то есть общих предков ныне живущих рептилий (в том числе птиц) и млекопитающих^[3]. В таком случае, согласно правилам кладистики, все амниоты считаются котилозаврами.

Котилозавры
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Рептилиоморфы Надотряд: † Батрахозавры Клада: † Котилозавры
Международное научное название
Cotylosauria Cope, 1880
Подгруппы
Амниоты (Amniota) † Диадектоморфы (Diadectomorpha)
Геохронология  появился 303,4 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   135885

Систематическое положение

Четвероногие ├─Темноспондильные └──┬─Лепоспондилы └─Рептилиоморфы ├─Антракозавры │ ├─Гефиростеги │ └─Эмболомеры └──Батрахозавры ├─Сеймуриаморфы └─Котилозавры ├─Диадектоморфы └─Амниоты ├─Завропсиды │ ├─Парарептилии │ └─Eureptilia └──Синапсиды

В 1880 году известный американский палеонтолог Эдвард Коп определил незадолго до этого открытого диадекта (Diadectus) в отдельный отряд, которому он дал название Cotylosauria, от др.-греч. κοτύλη — «чашка» и σαῦρος — «ящерица». Новые находки привели к тому, что к отряду были причислены новые представители с неясной систематикой, обладавшие сплошной височной областью крыши черепа: сеймуриаморфы, капториноморфы, парейазавры и проколофоны^[4].

В 1947 году Э. Олсон счёл это объединение некорректным и предложил альтернативное деление пресмыкающихся на парарептилий и эурептилий, однако другие палеонтологи продолжили использовать и частично переопределять группу Cotylosauria^[5].

В конце XX века появилась кладистика и стали разрабатываться новые филогенетические модели. Так, Готье и др. в 1988 году определили котилозавров как кладу, объединяющую общего предка диадектоморф с общим предком всех амниот, а также всех потомков этих предков. Земноводных сеймуриаморфов они объединили с котилозаврами в кладу батрахозавров, а остальные вышеуказанные группы оказались распределены по разным субкладам амниот^[6]. В 1995 году эту модель уточнили М. Лорен и Р. Рейс^[7]. Один из современных её вариантов можно представить в виде такой кладограммы (см. справа)^[8].

Эволюция

Самые древние из групп, традиционно относимых к котилозаврам — диадектиды и капториниды — появились в среднем или верхнем карбоне, их находят в соответствующих отложениях на территории США. В верхней перми появляются мелкие насекомоядные проколофоны и крупные растительноядные парейазавры. В этот период котилозавры распространились практически по всей Пангее (находки в России, Центральной Европе, Центральной и Южной Африке, Индии)^[9]. В триасе остались только проколофоны, вымершие к концу этого периода^[10].

Котилозавры в понимании вышеописанных кладистических моделей живут и процветают доныне в виде современных рептилий, птиц и млекопитающих.

Морфология

К котилозаврам в традиционном смысле относили довольно разнообразных животных (от мелких ящерицеобразных и насекомоядных до растительноядных, величиной с бегемота), объединяемых рядом примитивных черт. В их числе отсутствие височных ям, массивный посткраниальный скелет с короткими шеей и хвостом, двояковогнутые позвонки, короткие горизонтально расположенные (кроме парейазавров) конечности. Часто встречаются нёбные зубы^[11].

Примечания

1. Основы палеонтологии, 1964, с. 215.
2. Lombard & Sumida, 1992, p. 617.
3. Cotylosauria (англ.). The Paleobiology Database. Дата обращения: 7 октября 2023.
4. Алифанов В. Р. Загадка происхождения черепах (рус.) // Природа. — 2001. — № 8. Архивировано 5 марта 2016 года.
5. Tsuji & Müller, 2009, p. 72.
6. Laurin & Reisz, 1995, p. 167.
7. Laurin & Reisz, 1995, p. 171—172.
8. Palaeos Vertebrates 190.400 Reptilomorpha: Cotylosauria Архивировано 28 июля 2005 года.
9. Дмитрий Целиков. Описан новый вид котилозавров  (неопр.). Компьюлента. Дата обращения: 2 сентября 2011. Архивировано из оригинала 26 мая 2011 года.
10. Основы палеонтологии, 1964, с. 214—215.
11. Основы палеонтологии, 1964, с. 213—214.

Литература

• Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — 724 с. — 3000 экз.
• R. Eric Lombard and Stuart S. Sumida. Recent Progress in Understanding Early Tetrapods (англ.) // American Zoologist. — 1992. — Vol. 32, iss. 6. — P. 609—622. — doi:10.1093/icb/32.6.609.
• Michel Laurin and Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1995. — Vol. 113. — P. 165—223.
• Linda A. Tsuji and Johannes Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12, iss. 1. — P. 71—81. — doi:10.1002/mmng.200800011.