Theiophytalia

Theiophytalia (лат.) — род растительноядных орнитоподовых динозавров из клады Styracosterna из мела Северной Америки. Типовой и единственный вид Theiophytalia kerri назван и описан Кеннетом Карпентером и Кэтлин Брилл в 2006 году. Имя рода образовано из греческих слов «theios», что значит «принадлежащий богам» и «phytalia», что означает «сад». Видовое имя дано в честь Джеймса Хатчинсона Керра (James Hutchinson Kerr), который обнаружил экземпляр динозавра^[1].

† Theiophytalia
Реконструированный череп
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Клада: † Анкилополлексии Клада: † Стиракостерны Род: † Theiophytalia
Международное научное название
Theiophytalia Brill & Carpenter, 2006
Единственный вид
† Theiophytalia kerri Brill & Carpenter, 2006
Геохронология  125—100 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   47459870 FW   104629

История исследования

Голотип YPM 1887 обнаружен в слоях формации Purgatoire, датированных аптом — альбом, штат Колорадо, США^[1].

В 1878 году Джеймс Керр из Колледжа Колорадо обнаружил в парке Сад Богов в штате Колорадо частичный череп орнитопода. В 1886 году череп был передан Отниелю Чарлзу Маршу из Йельского колледжа, который отнёс остатки к роду Camptosaurus и виду C. amplus и использовал их для реконструкции^[2][3][4] и описания рода. Первоначально Марш предполагал, что экземпляр YPM 1887 происходит из формации Моррисон, поэтому он отнёс остатки к юрскому периоду. В 1909 году Чарльз Гилмор заявил, что YPM 1887 принадлежит гораздо более крупной особи камптозавра, и, вероятно, к новому, отдельному виду камптозавра^[5].

Карпентер и Брилл, изучив экземпляр YPM 1887, заявили, что по особенностям костей и размеру черепа Theiopbytalia занимает промежуточное положение между Camptosaurus и Iguanodon, в частности I. lakotaensis (который в 2009 году выделен в новый род Dakotadon^[6]).

Голотип представляет собой две несочленённые части черепа, состоящие из костей левой стороны. Передняя часть включает кости: предчелюстную, челюстную, носовую, слёзную, предлобную, добавочную надглазничную кость^[англ.] (отсоединена) и фрагменты лобной. Задняя часть включает кости: передний фрагмент зубной с двумя неполными зубами, надугловую, угловую, квадратную, квадратно-скуловую, неполную скуловую, фрагмент челюстной, предсочленовую, сочленовую, крыловидную, клювовидную, и расчленённую подъязычную^[1].

Описание

Историческая реконструкция камптозавра, выполненная Маршем, где для черепа использовались остатки, ныне отнесённые к Theiophytalia

Theiophytalia диагностируется по следующим признакам: передний край морды очень морщинистый; короткий, рассечённый край предчелюстной кости находится ниже альвеолярной поверхности челюстной кости; небольшое предглазничное окно находится в маленькой предглазничной ямке; дорсальный отросток челюстной кости широкий; покрытый бороздами скуловой «рог» выступает в постеровентральном направлении; квадратно-скуловая кость покрывает латеральное отверстие квадратной кости; толстая квадратная кость, задняя сторона тела кости имеет борозду, идущую выше уровня квадратно-скуловой кости, задний конец кости выпуклой формы; пальпебральная кость короткая, конической формы, выступает постеролатеральной над глазницей; пластинка зубной кости простирается в постеровентральном направлении над угловой костью.

Приблизительная длина черепа Theiophytalia — 46,6 см.

С дорсальной стороны череп Theiophytalia почти треугольной формы, как у камптозавра, с узкой передней частью и более широкой на уровне лобных костей. Предчелюстная кость под ноздрями слегка выступает в латеральном направлении, но не в такой степени, как у камптозавра, игуанодона и уранозавра. Форма черепа с дорсальной стороны у Theiophytalia является промежуточной между камптозавром, у которого короткая, треугольная морда, и игуанодоном, у которого череп длиннее и уже.

С латеральной стороны профиль черепа Theiophytalia постепенно опускается над лобными и носовыми костями до ноздрей, где резко идёт вниз к передней части морды. Ноздри небольшие и расположены спереди, как у камптозавра, тогда как у игуанодона они крупнее и находятся немного позади. Небольшое предглазничное окно находится в заднем углу средней по размеру преглазничной ямки; оба пропорционально меньше соответствующих окна и ямки дриозавра и камптозавра, но больше, чем у игуанодона, за исключением I. lakotaensis. Края предглазничной ямки Theiophytalia крутые со всех сторон в отличие от I. lakotaensis, у которого передний край сливается с телом челюстной кости. Глазница была, по-видимому, не такая большая пропорционально черепу, как у камптозавра, и больше похожа на глазницу игуанодона^[1].

Филогения

Карпентер и Брилл предположили, что Theiophytalia занимает промежуточное положение между более базальным камптозавром и более продвинутым игуанодоном^[1].

Для выяснения филогенетического положения Iguanacolossus и Hippodraco на основе матрицы данных, содержащей 131 признак для 61 таксона, McDonald и коллегами был проведён анализ. В полученном дереве строго консенсуса Hippodraco и Theiophytalia образуют кладу базальных Styracosterna^[7]. Последующие филогенетические анализы, проведённые McDonald и коллегами, подтвердили родственные отношения между Hippodraco и Theiophytalia^[8][9].

Кладограмма на основе исследования McDonald и коллег 2017 года (дерево согласия по большинству):

	Camptosaurus   Styracosterna   Iguanacolossus         Hippodraco     Theiophytalia       Dakotadon     Delapparentia     Lurdusaurus       Lanzhousaurus       Barilium     Hypselospinus     Fukuisaurus     Hadrosauriformes

Примечания

1. Brill K. & Carpenter K. 2006. «A Description of a New Ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a Reassessment of the Skull of Camptosaurus». In Carpenter, Kenneth. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 49—67.
2. Marsh, O. C. 1894a. Restoration of Camptosaurus. American Journal of Science 47: 245—246.
3. Marsh, O. C. 1894b. The typical Ornithopoda of the American Jurassic. American Journal of Science 48: 85—90.
4. Marsh, O. C. 1896. The dinosaurs of North America. U.S. Geological Surrey Annual Report 16: 134—415.
5. Gilmore, C. W. 1909. Osteology of the Jurassic reptile Camptosaurus, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species. Proceedings of the U.S. National Museum 36: 197—330.
6. Paul G. S. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species (англ.) // Cretaceous Research. — Vol. 29, no. 2. — P. 192—216.
7. McDonald, A.T., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S.K., Cavin, J., Milner, A.R.C. and Panzarin, L. (2010). "New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs". PLoS ONE. 5 (11): e14075.
8. McDonald, A. T. (2012). Farke, Andrew A, ed. «Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update». PLoS ONE. 7 (5): e36745.
9. Andrew T. McDonald; Terry A. Gates; Lindsay E. Zanno; Peter J. Makovicky. 2017. Anatomy, taphonomy, and phylogenetic implications of a new specimen of Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation, Utah, USA. PLoS ONE 12(5): e0176896.