Истиодактилиды

Истиодактили́ды^[1] (лат. Istiodactylidae) — небольшое семейство птерозавров из надсемейства Pteranodontoidea^[2]. Название дано в 2001 году, после того, как обнаружилось, что типовой род Istiodactylus не был синонимичен роду Ornithodesmus. Истиодактилиды были среднего размера птерозаврами с плоскими, закруглёнными челюстями, похожими на утиные. Однако, их челюсти были полны маленьких зубов. Остатки таксонов, которые могут быть уверенно отнесены к истиодактилидам, были обнаружены в Великобритании и Китае, в горных породах, начиная с раннего мелового периода (с барремского по аптский ярусы)^[3]. О рационе истиодактилид велись долгие дебаты, но некрофагия, по-видимому, является наиболее подтвержденной гипотезой^[4].

† Истиодактилиды
Реконструированный облик Istiodactylus latidens
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: † Pterosauromorpha Отряд: † Птерозавры Подотряд: † Птеродактили Клада: † Орнитохейроиды Клада: † Птеранодонты Надсемейство: † Птеранодонтоиды Семейство: † Истиодактилиды
Международное научное название
Istiodactylidae Howse, Milner & Martill, 2001
Типовой род
Istiodactylus Hooley, 1913
Геохронология  125—113 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   52570595 FW   119321

История

Первый ископаемый материал истиодактилид был обнаружен на острове Уайт (Англия) и первоначально был обозначен как Ornithodesmus latidens в 1901 году британским палеонтологом Гарри Говиром Сили. Впоследствии этот таксон был отнесен к новому роду Istiodactylus и причислен к новому семейству истиодактилиды. С тех пор еще семь видов истиодактилидных птерозавров, Liaoxipterus, Nurhachius, Istiodactylus, Longchengpterus, Hongshanopterus, Nurhachius и Luchibang были обнаружены на северо-востоке Китая^[4]. Арбур и Карри в 2011 году описали найденный в Канаде образец вида Gwawinapterus beardi в качестве представителя истиодактилид, жившего в конце кампанского века мелового периода^[5]. Однако, Уиттон в 2012 году возразил, что расположение зубов у Gwawinapterus не совпадает с птерозаврами, и предположил, что это животное не было птерозавром вообще^[3]. Дальнейшие исследования выявили, что на самом деле это была рыба^[6].

Спорные находки

Фрагменты зубов истиодактилид также были обнаружены в нижнемеловой формации Уэссекс в Великобритании, формации Камарильяс и формации Ла-Уэргина в Испании. Зубная кость с зубами, похожими на таковые у истиодактилид, также была обнаружена в самой верхней части формации Моррисон в штате Вайоминг, но недавние исследования показывают, что её зубной ряд отличается от всех известных птерозавров, а его таксономическое родство остается неизвестным^[4].

Экология

Было предложено несколько гипотез относительно рациона истиодактилид, включая рыбоядный, герпетоядный (питание пресмыкающимися), насекомоядный, а также о возможном наличии фильтрующего питания. Тем не менее, есть больше свидетельств, предполагающих питание падалью, основанную на морфологии зубов и челюстей. Istiodactylus обладает несколькими адаптациями, подходящими для питания падалью, включая зубы с острыми, как бритва, краями и "слабые" кости, окружающие орбиту. Гипотеза падальщиков также подтверждается исследованием анализа текстуры микроизноса зубов Istiodactylus latidens. Хотя коронки зубов у некоторых видов кажутся менее приспособленными для разделки мяса с трупов, как предполагается у Istiodactylus, общие различия в морфологии зубов и других элементов черепа среди истиодактилид не сильно отличаются. Исследователи отмечают, что современные грифы-падальщики, сосуществующие друг с другом в одной среде обитания, демонстрируют разные стили питания и также отличаются друг от друга морфологией и размерами черепа. Подобная картина может также встречаться у истиодактилид из северо-востока Китая. Несмотря на то, что истиодактилиды в основном рассматриваются как падальщики, предполагаемые остатки рыбок, найденные в ископаемом материале рода Lingyuanopterus, могли быть результатом поедания трупов рыб. Поскольку зубы у Lingyuanopterus демонстрируют меньшую приспособленность к разделке трупов, чем у Istiodactylus, возможно, что некоторые формы демонстрируют определенную степень рыбоядности^[4].

Классификация

Черепа истиодактилид: A) Istiodactylus latidens (NHMUK R3877), B) Istiodactylus sinensis (NGMC 99-07-11), C) Nurhachius ignaciobritoi (IVPP V-13288)

Систематика семейства не устоялась, учёные включают в семейство различные рода. Самым ранним известным видом может быть Archaeoistiodactylus linglongtaensis из средней юры Китая^[7]. Было также высказано предположение, что голотип этого вида может являться плохо сохранившимся образцом Darwinopterus^[8]. Hongshanopterus, предполагаемый представитель истиодактилид из Китая, может быть классифицирован как не принадлежащий этому семейству представитель Ornithocheroidea неясного филогенетического размещения^[3]. В 2022 году группа китайских палеонтологов дала пересмотренный диагноз клады и включила в неё пять родов^[4]:

• Istiodactylus,
• Liaoxipterus,
• Nurhachius (=Longchengpterus),
• Luchibang,
• Lingyuanopterus.

Некоторые родственные таксоны, в том числе Haopterus, Linlongopterus и Mimodactylus были также обнаружены в меловых отложениях биоты Джехол на северо-востоке Китая и объединены с истиодактилидами, образуя более многочисленную кладу Istiodactyliformes^[4].

Кладограмма

Кладограмма на основе исследования Xu et al. (2022)^[4]:

Istiodactyliformes	Lonchodectidae       Mimodactylidae       Hongshanopterus   Istiodactylidae   Nurhachius       Lingyuanopterus       Luchibang       Istiodactylinae

Ниже представлена кладограмма , показывающая филогенетическую позицию истиодактилид внутри клады Pteranodontia на основе исследований Андреса и Майерса (2013)^[9].

Pteranodontia

Nyctosauridae    Muzquizopteryx coahuilensis     "Nyctosaurus" lamegoi     Nyctosaurus gracilis         Alamodactylus byrdi    Pteranodontoidea      Pteranodon longiceps     Pteranodon sternbergi        Istiodactylidae    Longchengpterus zhaoi       Nurhachius ignaciobritoi       Liaoxipterus brachyognathus       Istiodactylus latidens     Istiodactylus sinensis               Lonchodectes compressirostris       Aetodactylus halli       Cearadactylus atrox       Brasileodactylus araripensis       Ludodactylus sibbicki   Ornithocheirae  Anhangueridae    Liaoningopterus gui       Anhanguera araripensis       Anhanguera blittersdorffi       Anhanguera piscator     Anhanguera santanae            Ornithocheiridae    Tropeognathus mesembrinus       Ornithocheirus simus       Coloborhynchus clavirostris     Coloborhynchus wadleighi

См. также

• Филогения птерозавров