Аппалачиозавр

Аппалачиоза́вр^[1] (лат. Appalachiosaurus, буквально: ящер из Аппалачей) — род тероподных динозавров из надсемейства тираннозавроид, чьи ископаемые остатки найдены в слоях среднего кампанского яруса на территории штата Алабама (США). Включает единственный типовой вид — Appalachiosaurus montgomeriensis^[2].

† Аппалачиозавр
Реконструкция скелета (Tellus Science Museum[англ.]) Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Род: † Аппалачиозавр
Международное научное название
Appalachiosaurus Carr et al., 2005
Синонимы
Appallachisaurus, orth. var.
Единственный вид
† Appalachiosaurus montgomeriensis Carr et al., 2005
Геохронология  вымер 77,5 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   47458725 FW   65079

Открытие и название

Типовой экземпляр в 1982 году нашёл геолог из Обернского университета Дэвид Кинг. Находка была сделана в центральной части Алабамы, в формации Демополис. Эту формацию датируют серединой кампанского яруса верхнемеловой эпохи — приблизительно 77,5 млн лет назад^[3]. В 2005 году образец описали палеонтологи под руководством Томаса Карра^[англ.], и ввели в систематику новые род и вид Appalachiosaurus montgomeriensis. Родовое название образовано от названия горной системы на востоке США — Аппалачей, где были найдены окаменелости, с добавлением греч. sauros, ящер. Видовое название содержит отсылку к округу Монтгомери в штате Алабама.

Позднее ископаемый материал, соотнесённый с аппалачиозавром, был обнаружен в двух формациях, расположенных в Северной и Южной Каролине^[4].

Описание

Сравнительный размер

Аппалачиозавр до сих пор известен по скудным фрагментарным остаткам: элементам черепа и нижней челюсти, нескольким позвонкам, фрагментам таза и большей части обеих задних конечностей. Эти окаменелости хранятся в Научном центре МакУэйна^[англ.] в Бирмингеме, Алабама. Между костями черепа имеется несколько открытых швов, что указывает на то, что животное на момент гибели не было взрослым. Несколько элементов разрушены, но образец всё ещё информативен и показывает множество уникальных характеристик, или апоморфий. Несколько таких апоморфий были обнаружены в черепе; когти ног показывают необычный выступ на концах, ближайших к телу. Ряд из шести низких гребней выстилает верхнюю часть морды, что делает этого динозавра похожим на азиатского алиорама, хотя большинство видов тираннозавроид имеет разные гребни и выступы на верхней части морды^[5]. Длина животного оценивается в 7 метров, а масса — в 600 килограммов^[3]. Единственные найденные остатки принадлежат неполовозрелой особи, а это означает, что размеры взрослого аппалачиозавра были ещё больше. Этот динозавр значительно отличается от другого раннего тираннозавроида из восточной части Северной Америки — дриптозавра^[5].

Передние конечности аппалачиозавра неизвестны. К этому таксону относят только плечевую кость, которая, возможно, ему принадлежала^[5]. Ранние реконструкции приписывали этому динозавру трёхпалую кисть, однако, теперь считается, что передние конечности животного были значительно короче и оснащены лишь двумя пальцами, как у большинства крупных тираннозаврид^[6].

Систематика

Устаревшая реконструкция скелета с большими трёхпалыми кистями

Найденные остатки динозавра были достаточно полными, чтобы включить их в филогенетический анализ. Первый такой анализ был проведён ещё до того, как животное получило название. Животное было восстановлено как представитель подсемейства Albertosaurinae в составе семейства тираннозаврид, куда включали альбертозавра и горгозавра^[7]. Оригинальное описание, сделанное Т. Карром и его коллегами, также содержит филогенетический анализ, который восстановил аппалачиозавра как тираннозавроида за пределами семейства тираннозаврид^[3].

Анализ 2013 года, выполненный М. Лоуэллом и его коллегами, подтвердил расположение аппалачиозавра в группе тираннозавроид, в отдельной («выкроенной») позиции. Приведённая ниже кладограмма отражает результаты этого анализа^[8].

	Dilong paradoxus       Eotyrannus lengi       Bagaraatan ostromi       Raptorex kriegsteini       Dryptosaurus aquilunguis         Alectrosaurus olseni     Xiongguanlong baimoensis         Appalachiosaurus montgomeriensis         Alioramus altai     Alioramus remotus       Tyrannosauridae

Классификация 2019 года^[9]:

	†Tyrannosauroidea   †Proceratosauridae         †Stokesosaurus     †Juratyrant     †Eotyrannus         †Suskityrannus       †Timurlengia       †Xiongguanlong       †Dryptosaurus       †Appalachiosaurus       †Bistahieversor     †Tyrannosauridae

Примечания

1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
2. Appalachiosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 26 декабря 2018).
3. Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer D. R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2004. — Vol. 25, no. 1. — P. 119—143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
4. Brownstein C. D. The biogeography and ecology of the Cretaceous non-avian dinosaurs of Appalachia (англ.) // Palaeontologia Electronica. — 2018. — February (vol. 21, no. 1). — P. 1—56. — doi:10.26879/801. Архивировано 21 апреля 2019 года.
5. Jovanelly T. J., Lane L. Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus (англ.) // The Open Geology Journal. — 2012. — September (vol. 6, no. 1). — P. 65—71. — doi:10.2174/1874262901206010065.
6. Marie Nesmith. Tellus' Appalachiosaurus to receive shorter arms (англ.). The Daily Tribute News (20 декабря 2012). Дата обращения: 18 декабря 2018. Архивировано 28 февраля 2013 года.
7. Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson & Halszka Osmólska. — 2. — Berkeley, CA: University of California Press, 2004. — P. 111—136. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
8. Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLoS ONE / Evans, David C.. — 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. — PMID 24223179. Архивировано 17 декабря 2014 года.
9. Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (2019-05-06). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages" (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892—899. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476. Архивировано (PDF) 13 апреля 2021. Дата обращения: 7 апреля 2021.