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Podocarpaceae (grego podos, pé + karpos, fruto, devido ao receptáculo carnoso) é uma família de plantas gimnospérmicas da ordem Araucariales da classe Pinopsida,[1] que constitui o grupo mais diverso morfologica e ecologicamente de entre as coníferas,[2] Coníferas podocarpaceae remontam ao Permiano.[3] agrupando aproximadamente 156 espécies repartidas por 19 géneros. A família é um membro clássico da flora antártica, com os principais centros de diversidade na Australásia, particularmente na Nova Caledónia, Tasmânia e Nova Zelândia, e numa extensão um pouco menor na Malésia e América do Sul (principalmente nas montanhas dos Andes). Pelo grande número de espécies e vasta área de distribuição natural, os géneros Podocarpus e Dacrydium são os principais responsáveis pela grande diversidade da família.
| Podocarpaceae | |
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| Podocarpus macrophyllus | |
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| Reino: | |
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| Família: | Podocarpaceae |
| Subfamílias e géneros | |
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| Sinónimos | |
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A espécie Parasitaxus usta apresenta características incomuns, pois é a única espécie entre as Pinopsida que se conhece ser parasita obrigatório. Esta espécie da Nova Caledónia vive parasitariamente sobre Falcatifolium taxoides, também da família Podocarpaceae.
Podocarpaceae é uma grande família de gimnospérmicas, com a grande maioria das espécies restrita ao Hemisfério Sul, englobando cerca de 156 espécies de árvores e arbustos perenifólios.[4] Contém 19 géneros se Phyllocladus for incluído e Manoao e Sundacarpus forem reconhecidos.
São plantas resinosas, com hábito que varia entre arbustos (raros) e árvores altas. São geralmente plantas dioicas (apesar de alguns raros indivíduos serem monoicos), com microsporófilos que apresentam dois esporângios. Os grãos de pólen, muito finos, sofrem expansão e rompem quando em contato com a água.
A família é um membro clássico da flora antártica, com os principais centros de diversidade na Australásia, particularmente na Nova Caledónia, Tasmânia e Nova Zelândia, e numa extensão um pouco menor na Malésia e América do Sul (principalmente nas montanhas dos Andes). Vários géneros apresentam distribuição natural que se estende para o norte do equador na Indochina e nas Filipinas. O género Podocarpus estende-se na Ásia para o norte até ao sul do Japão e o sul da China, e nas Américas estende-se para o norte até ao México. O género Nageia ocorre no sul da China e no sul da Índia. Dois géneros também ocorrem na região afro-tropical, o mais cosmopolita Podocarpus e o endémico Afrocarpus.
Parasitaxus usta é a única planta parasita pertencente ao grupo das gimnospérmicas. Ocorre na Nova Caledónia, onde cresce sobre outro membro da família Podocarpaceae, a espécie Falcatifolium taxoides.[5]
São árvores de folha perene e arbustos. O tronco é geralmente reto e os ramos são maioritariamente horizontais. A maior espécie da família é a Podocarpus totara, cujo maior exemplar é chamado de "Pouakani" e fica em Mangapehi, em King Country, no sul de Waikato, na Nova Zelândia. Tem um diâmetro de tronco de 388 cm, uma altura de 42,7 m e um volume estimado de 203,7 m³. Existem afirmações muito contraditórias sobre os espécimes mais antigos da família das Podocarpaceae. Diz-se que algumas espécies têm 700 a 800 anos; outras têm até 1200 anos. Uma vez que algumas espécies não se desenvolvem nas planícies tropicais, mas sim em altitudes elevadas, com climas mais frescos, desenvolvem anéis anuais que podem ser contados e utilizados para determinar a sua idade.
Tem crescimento lento, vida longa e são plantas especialistas que necessitam de muita luz para o seu desenvolvimento. Conseguem crescer em solos pobres em nutrientes.[6]
As folhas são simples, geralmente são dispostas em espiral ou em duas linhas nos ramos, com filotaxia alterna espiralada, sendo raramente opostas, não apresentando estípulas. Nesta família as folhas raramente são semelhantes a agulhas ou escamas, como é comum entre as Pinopsida, geralmente apresentando uma lâmina de folha distinta, plana, lanceolada a oval. No género Phyllocladus, em vez de folhas, são filocládios que assumem a tarefa de fotossíntese, formando ramos alargados semelhantes a folhas (braquiblastos), que são lobulados no bordo.
Devido à grande variação de morfologia dentro do grupo, podem ser observadas folhas com aspecto escamiforme, elípticas e lineares. Apresentam feixes vasculares nas folhas e um grande lúmen, assim como um tecido de transfusão em manchas laterais. É característico dessa família também apresentar folhas persistentes.[7]
Como nas restantes coníferas, os membros desta família apresentam gametas não-móveis. Os estróbilos masculinos podem ser terminais ou axiais, são cilindricos e microsporangiados, com vários microsporófilos (com 2 microsporângios por microsporófilo). Os grãos de pólen apresentam duas vesículas aeríferas. Os esporofilos são numerosos (dispostos helicoidalmente) e portam os 2 microsporângios.
Os cones ou estróbilos femininos também podem ser terminais ou axiais na planta. Possuem escamas ovulíferas (o número varia entre 1 a várias escamas por cone) com um único óvulo em cada. Apesar de receber o nome de “cone”, a maioria das estruturas reprodutivas femininas desta família não apresentam estrutura em forma de cone,[8] sendo na realidade estruturas reduzidas e carnosas, comestíveis e suculentas, onde as escamas ovulíferas são modificadas para formar uma estrutura suculenta que serve como proteção para o óvulo, chamada epimácio.[9]
Os cones masculinos têm geralmente o aspeto de amentilhos e contêm numerosos estames. Cada estame tem dois sacos polínicos. Os grãos de pólen são geralmente alados. Os cones femininos, que se erguem em hastes finas, são estruturas homólogas com as inflorescências das angiospérmicas, geralmente muito reduzidos e muitas vezes consistindo apenas em alguns complexos carnudos de invólucro e escamas portadoras das sementes. Em algumas espécies, as escamas estéreis podem ser fundidas com o eixo do cone para formar uma estrutura peduncular carnuda.
Os cones femininos amadurecem geralmente no espaço de um ano. Muitas vezes, as sementes não germinadas ficam sozinhas e estão completamente rodeadas por um invólucro carnudo (como no arilo do teixo, designado por epimácio), que se desenvolve a partir do complexo de escamas de cobertura da semente. Em alguns géneros (como Saxegothea) existem pequenos cones com poucas (2 a 20) sementes. Formam-se dois cotilédones, cada um com dois feixes vasculares paralelos.
A dispersão das sementes é feita por aves (ornitocoria), facilitada pela presença do receptáculo carnoso , o epimácio, que pode ser colorido, despertando a atenção das aves que confundem essa estrutura com um fruto. O receptáculo carnoso, apesar de comum na maioria dos integrantes da família, pode ser reduzido em alguns géneros (em Dacrydium e Falcatifolium) ou não existir (como em Phyllocladus e Microstrobus).[10] Outra adaptação relacionada com a reprodução é a presença de poucas sementes no cone, que pode ser uma característica facilitadora da dispersão destas.
Dentro da família Podocarpaceae há uma grande variedade de combinações destas adaptações: existem grupos com muitas sementes por cone e com receptáculo carnoso associado individualmente a cada semente (como Prumnopitys e Phyllocladus); grupos com diversas sementes por cone e que são dispersas como um única "unidade" carnosa (em Microcachrys, que possui brácteas carnosas); e grupos com cones que possuem apenas uma semente e um epimácio (como em Nageia).[10]
As Podocarpaceae apresentam grande diversidade, tanto morfológica como ecológica. Os membros ocorrem principalmente no Hemisfério Sul, com a maior variedade genética a ocorrer na Nova Caledónia, Nova Zelândia e Tasmânia. A maior diversidade de espécies de Podocarpus é encontrada principalmente na América do Sul e nas ilhas da Indonésia, sendo esta última região também rica em espécies dos géneros Dacrydium e Dacrycarpus. Também ocorrem na Austrália, no sueste da Ásia, chegando até ao Japão, na América Central e na América do Sul.
A família está distribuída principalmente em florestas montanhosas tropicais e subtropicais do Hemisfério Sul. A sua área disjunta de distribuição natural coincide em grande parte com o continente geológico Gondwana. Os centros de biodiversidade estão na Austrália, Nova Caledónia, Tasmânia e Nova Zelândia. Há também espécies na Malesia e na América do Sul. As espécies sul-americanas são encontradas principalmente nos Andes. Alguns géneros também ocorrem ao norte do equador, estendendo-se até o Sudeste Asiático ou às Filipinas.
A região de distribuição natural do género do Podocarpus estende-se na Ásia até ao sul do Japão e ao sul da China e no Novo Mundo até ao México . O género Nageia também se estende até ao sul da China e ao sul da Índia. Existem também dois géneros na África, o generalizadoPodocarpus e o endemismo Afrocarpus. Existem duas espécies em Cuba.
No Brasil, as Podocarpaceae podem ser encontradas em todas as regiões, exceto em alguns estados (Amapá, Tocantins, Maranhão, Rio Grande do Norte e Paraíba). São plantas que fazem parte da vegetação da floresta amazônica, da caatinga, do cerrado, da mata atlântica e dos pampas.[11]
De entre as cerca de 156 espécies existentes, 9 são encontradas no Brasil[11] (8 do género Podocarpus e 1 do género Retrophyllum), sendo elas:
Os géneros Podocarpus (com 82 a 100 espécies)[4][12] e Dacrydium (com 21 espécies) são os mais biodiversos. Alguns géneros são comuns na Nova Zelândia e na América do Sul, apoiando a visão de que as Podocarpaceae tinham uma distribuição extensa no sul da Gondwanalândia. A fragmentação do supercontinente Gondwana levou à especiação em grande escala das Podocarpaceae.
Até à década de 1970, eram apenas reconhecidos 7 géneros de Podocarpaceae: Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus, Acmopyle, Microcachrys, Saxegothaea e Pherosphaera. Todas as quatro espécies africanas estvame integradas em Podocarpus (como P. falcatus, P. elongatus, P. henkelii e P. latifolius). O consenso taxonómico da época dividia as espécies de Podocarpus em oito grupos, com o estatuto de secções, com base na sua anatomia foliar: Afrocarpus J.Buchholz & N.E.Gray, Dacrycarpus Endl., Eupodocarpus Endl., Microcarpus Pilg., Nageia (Gaertn.) Endl., Polypodiopsis C.E.Bertrand (non Polypodiopsis Carriére nom. rej. prop. 6), Stachycarpus Endl. e SundacarpusJ.Buchholz e N.E.Gray.
Estudos de embriologia, especialmente sobre o desenvolvimento do gametófito, sobre a estrutura do cone feminino e a citologia levaram à crença de que as oito categorias provavelmente mereciam estatuto de género. Em consequência, face à necessidade de reconhecer agrupamentos bastante naturais, que provavam ter boa coesão geográfica e provavelmente evolutiva, o consenso dominate foi no sentido de elevar cada seção ao nível taxonómico de género.[13]
Em 1990, um tratamento das Podocarpaceae reconheceu 17 géneros, excluindo Phyllocladus da família, ao mesmto tempo que reconhecia Sundacarpus, mas não Manoao.[12] Em 1995, Manoao foi segregado de Lagarostrobos, com base na morfologia e características fenotípicas.[14] Em 2002, um estudo de filogenia molecular mostrou que o género Sundacarpus está embebido em Prumnopitys e que a monofilia do género Lagarostrobos é duvidosa se Manoao estiver incluído naquele género.[5] Tratamentos mais recentes da família reconheceram Manoao, mas não Sundacarpus.[15]
O género Phyllocladus é o táxon irmão em relação às Podocarpaceae sensu stricto,[5] sendo tratado por alguns botânicos como constituindo a sua própria família, as Phyllocladaceae.[16]
A evidência molecular suporta a tese que coloca as Podocarpaceae como sendo o grupo irmão das Araucariaceae, tendo divergido dele durante o final do Permiano.[17] Os membros mais antigos conhecidos da família foram encontrados em depósitos do Lopingiano (Permiano Superior), provavelmente sedimentos do Changhsingiano da Formação Umm Irna na Jordânia.[18] Raízes fósseis atribuíveis a Podocarpaceae são conhecidas no registo fóssil desde o início do Triássico Médio.[19]
As relações filogenéticas dentro da família das Podocarpaceae foram inferidas por meio de análises de DNA e estudos morfológicos. Apesar de já ter sido questinonada a existência das Podocarpaceae como um grupo natural,[10] estudos recentes indicam que Podocarpaceae é monofilético.
| Gymnospermae |
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Contudo, através de dados de filogenética molecular, determinou-se que alguns de seus géneros formam grupos não-naturais, entre eles Podocarpus, que seria parafilético, e Dacrydium, que seria polifilético.[2] Aquelas análises também indicaram que a planta ancestral de Podocarpaceae pode ter sido uma árvore com folhas bifaciais e cones com escamas ovulíferas, bem como um epimácio grande.[2] Estudos baseados em evidências anatómicas, biogeográficas, morfológicas e de DNA sugerem as seguintes relações filogenéticas entre os géneros:
| Knopf 2012[22] | Leslie et al. 2018[23][24] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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A família Podocarpaceae foi estabelecida em 1847 por Stephan Ladislaus Endlicher em Synopsis Coniferarum, p. 203. O género tipo é Podocarpus L'Hér. ex Pers.[25] O nome do género botânico Podocarpus é composto pelas palavras gregas pous, podós para 'pé' e karpós para 'fruto', e refere-se ao recetáculo das sementes maduras das espécies de Podocarpus rodeado pelo epimácio.
São sinónimos taxonómicos para Podocarpaceae Endl. nom. cons. os seguintes: Phyllocladaceae Bessey, Phyllocladaceae E.L.Core ex H.Keng, Pherosphaeraceae Nakai, Acmopylaceae Melikian & A.V. Bobrov, Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Dacrycarpaceae Melikian & A. V.Bobrov, Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Lepidothamnaceae Melikian & A.V. Bobrov, Microstrobaceae Doweld & Reveal, Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov e Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov.[26][27]
A família Podocarpaceae inclui 18[28] a 19[29] géneros com 156 a 170 espécies:
O género Phyllocladus também está nesta listagem incluído nas Podocarpaceae,[26] pois de acordo com estudos recentes de biologia molecular pertence aqui, embora alguns botânicos o considerem como uma família separada, a família Phyllocladaceae. A diferença em relação a outros géneros da família POdocarpaceae reside principalmente nos órgãos fotossintéticos: as folhas propriamente ditas são reduzidas a escamas, apresentando em vez disso filocládios.
Algumas, poucas, espécies são utilizadas como plantas ornamentais em parques e jardins das zonas tropicais e subtropicais. Algumas poucas espécies são utilizadas como plantas de interior.
Algumas espécies foram exploradas, ou melhor, sobre-exploradas sem sustentabilidade, para a produção de madeira, pelo que as suas populações estão em perigo. Muitas espécies estão ameaçadas.[34] A madeira de lei de Dacrydium cupressinum é particularmente bela e é utilizada, por exemplo, para fazer folheados. A espécie Lepidothamnus intermedius fornece madeira para a construção de embarcações. A madeira de Nageia nagi é utilizada de várias maneiras. A madeira de algumas espécies de Phyllocladus e de Prumnopitys ede muitas espécies de Podocarpus é utilizada para fins económicos.[35]
O "recetáculo" e o epimácio de algumas espécies de Dacrydium, Podocarpus, Prumnopitys e de Microcachrys tetragona são consumidos crus ou cozinhados. A resina de algumas espécies de Dacrydium é transformada em pastilha elástica ou em bebidas fermentadas do tipo cerveja.
Da espécie Prumnopitys taxifolia é feita uma bebida tipo cerveja a partir da seiva leitosa. Da espécie Nageia nagi, as folhas são consumidas cozinhadas e das sementes é extraído um óleo, tanto para a alimentação como para a indústria. A casca de Dacrydium cupressinum contém taninoss. Algumas tinturas são produzidas a partir de espécies de Phyllocladus.[35]
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