A maior colecção conhecida de Araceae vivas é mantida no Missouri Botanical Gardens.[10] Outra grande colecção de Araceae em cultura está no Jardim Botânico de Munique, devido aos esforços do especialista em aráceas Josef Bogner.
As Araceae (ou aráceas) são uma família de plantas monocotiledóneas herbáceas, frequentemente designadas por jarro ou arão, que agrupa cerca 117 géneros e mais de 3700 espécies, fáceis de identificar pela sua inflorescência característica. O nome atribuído à família, deriva do vocábulo latinoarum, do grego antigo aron, que designava a colheita ou os produtos do campo.
As espécies da família Araceae são frequentemente rizomatosas ou tuberosas, por vezes contendo cristais de oxalato de cálcio ou ráfides.[11][12] A morfologia das folhas varia consideravelmente de espécie para espécie. A inflorescência é composta por um espádice, que é quase sempre rodeado por uma folha modificada conhecida por espata.[13] Em aroides monoécios (que possuem flores masculinas e femininas separadas, embora ambos os tipos de flor esteja presentes numa única planta), o espádice é geralmente organizado com as flores femininas na parte inferior e as flores masculinas no topo. Em aroides com flores perfeitas, o estigma já não é receptivo quando o pólen é libertado, prevenindo assim a auto-fertilização. Algumas espécies são dióicas.[14][15]
Entre os géneros mais conhecidos contam-se Anthurium e Zantedeschia, com várias espécies utilizadas para fins ornamentais e para produção de flores de corte, Colocasia e Xanthosoma, cultivados pelos seus cormos amiláceos. Entre as plantas usadas para fins alimentares destacam-se as espécies Colocasia esculenta (taro ou inhame-coco) e Xanthosoma sagittifolium (taioba ou mangará). Embora com menor peso económico, a família inclui espécies fruteiras, como a Monstera deliciosa (cujo fruto é conhecido por fruta-pão-mexicana no Brasil e por delicioso na ilha da Madeira).
A maior inflorescência não ramificada do mundo[17] é produzida por uma arácea, a espécie Amorphophallus titanum (flor-cadáver ou jarro-titã),[18][19] por vezes chamada erroneamente «a maior flor do mundo». As flores e frutos das espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) são os mais pequenas que se conhecem.[20]
Muitas espécies desta família são termogénicas (capazes de produzir calor).[23] As flores das aráceas termogénicas podem atingir até 45 °C, mesmo quando o ar ambiente tenha temperaturas bem mais baixas. Uma das razões que justificam estas temperaturas anormalmente elevadas é a atracção de insectos (geralmente escaravelhos e moscas) para polinizar a planta, premiando os insectos com a energia calorífica. Outra razão é evitar danos nos tecidos da flor em climas frios. Alguns exemplos de Araceae termogénicas são as espécies Symplocarpus foetidus, Amorphophallus titanum, Amorphophallus paeoniifolius, Helicodiceros muscivorus e Typhonium venosum. A espécie Symplocarpus foetidus consegue com o calor gerado nas mitocôndrias do pedúnculo central da suas inflorescências evitar o congelamento dos tecidos florais e os consequentes danos pelo frio, mantendo, mesmo em temperaturas ambientes abaixo de zero, a temperatura interna da flor constante a 20°C.
Espécies como Amorphophallus titanum e Symplocarpus foetidus emitem um forte odor pungente, semelhante a carne podre, destinado a atrair as moscas que polinizam a planta. O calor produzido pela flor ajuda a dispersar o cheiro, permitindo que se propague a maior distância.
Os membros da família das Araceae são plantas monocotiledóneas herbáceas, por vezes arborescentes ou escandentes (como lianas). Em todo o grupo, as folhas são simples, inteiras ou lobadas, por vezes fenestradas (com o limbo perfurado), em geral grandes. A subfamília da Lemnoideae distinguem-se marcadamente das restantes por apresentarem o corpo vegetativo reduzido e globoso a taloide.
O que em geral em primeira observação se considera como flor é na realidade uma inflorescência, já que as flores são pequenas, com perianto nulo ou com 4-8 peças escamosas. A inflorescência é em geral um espádice (espiga de eixo carnoso, rodeada por uma espata, que pode ser confundida com uma grande "pétala"). Os frutos são na grande maioria das espécies do tipo baga.
Descrição botânica
A maioria das espécies apresenta ráfides ondulados formados por cristais de oxalato de cálcio no interior de células especializadas, as quais em geral contêm outros compostos químicos associados que causam irritação nas mucosas dos animais, nomeadamente na boca e garganta, se ingeridos. Entre os compostos frequentemente presentes estão os glucósidos cianogénicos, muitas vezes associados a alcaloides. Muitas espécies apresentam lacticíferos, canais de mucilagem ou canais de resina, produzindo um látex aquoso ou leitoso.
Hábito, raízes e folhas
As aráceas são maioritariamente ervas terrestres ou aquáticas, podendo contudo ser trepadeiras com raízes aéreas, epífitas ou aquáticas flutuantes, as últimas muitas vezes reduzidas a um corpo vegetativo mais ou menos taloide. Os caules são frequentemente rizomatosos, ou cormos. Em alguns casos as plantas são tuberosas.
As folhas apresentam filotaxia alternada e espiral, por vezes dísticas ou basais, bifaciais, usualmente simples, com a lâmina em geral bem desenvolvida, por vezes fortemente lobada, pinada ou palmada, composta ou fenestrada, usualmente inteira, com venação paralela, peni-paralela ou reticulada, embainhante na base. Sem estípulas, mas com pelos glandulares ou pequenas escamas por vezes presentes na região do nodo adentro da bainha da folha
As folhas são basais nas espécies epífitas e nas lianas distribuem-se alternadamente pelo caule. São pecioladas, grandes, coriáceas, inteiras ou recortadas ou lobadas. São exceções entre as monocotiledóneas, quanto ao formato, nervação e coloração distinta nas duas faces. São plantas de hábito terrestres ou epífitas, raramente aquáticas, geralmente herbáceas. O caule nas terrestres é curto e subterrâneo, nas epífitas é comprido e trepador.
Os caules e folhas apresentam pelos simples, sendo contudo muitas as espécies que são glabras.
Inflorescência e flor
As inflorescências são indeterminadas, usualmente terminais, formando uma espiga de numerosas flores pequenas densamente inseridas ao longo de um eixo carnoso (o espádice), que pode ser estéril no ápice, por vezes parcialmente encerrada por uma grande bráctea, semelhante a uma folha ou a uma pétala (a espata). A inflorescência é reduzida a 1-4 flores num pequeno invólucro nos taxa aquáticos flutuantes (Lemnoideae).
Nos aroides (subfamília aroideae) monoicos, as flores femininas estão dispostas no espádice na parte inferior, enquanto que as flores masculinas estão dipostas na parte superior. Nos aroides com flores completas, os carpelos atingem a maturação antes dos estames, prevenindo, assim, a autopolinização. Há ainda espécies dioicas. Androceu, em geral com 2 a 4 estames. Gineceu de ovário súpero ou ínfero, com um a vários lóculos contendo número variável de óvulos.
As flores são pequenas, bissexuais a unissexuais (plantas usualmente monoicas), de simetria radial, sem brácteas individuais, sésseis, por vezes olorosas. Normalmente as flores femininas são dispostas na região proximal e as masculinas na distal do espádice.
Tépalas usualmente 4-6 (raramente 8), em 2 verticilos, ou ausentes, separadas a conatas basalmente, inconspícuas e muitas vezes carnosas, valvadas ou imbricadas. Hipanto ausente.
Os estames são 4, 6 ou 8 (raramente 1-12), filamentos separados a conatos, anteras por vezes poricidas (abrindo-se por poros), ou de deiscência longitudinal ou transversal, separados a conatos. Nas flores bissexuais, os estames são antitépalos (as peças estão dispostas no mesmo raio das tépalas). Sem nectários. Pólen variado, mas frequentemente espinhoso.
Os carpelos são usualmente 3 (raramente 1-cerca de 50), conatos, ovário usualmente súpero, usualmente tantos lóculos como carpelos, placentação variada. 1 estilo e 1 estigma, pontado ou capitado, curto, ou ausente.
Os óvulos são de apenas um a numerosos por carpelo, anátropos a ortótropos (usualmente anátropos e bitégmicos).
A espécie Amorphophallus titanum é notável por produzir uma das inflorescências mais conspícuas de entre todas as angiospérmicas, enquanto as espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) produzem as flores mais pequenas que se conhecem.
As sementes são oleosas (por vezes também com amido), endospermadas (embora nalguns casos o endosperma esteja ausente), com uma cobertura seminal por vezes carnosa.
Mais informação Tabela 1: Características morfológicas gerais das Araceae, Estrutura ...
Tabela 1: Características morfológicas gerais das Araceae[6][7]
Estrutura
Observação
Folhas
Alternas e espiraladas ou dísticas
Estípulas
Ausentes, pêlos glandulares ou pequenas escamas às vezes presentes no nó
Inflorescências
Indeterminadas
Flor
Pequenas, bissexuais ou unissexuais (geralmente monóicas)
Tépalas
Geralmente 4-6 ou ausentes
Estames
1-6 (-12)
Filetes
Livres e conatos
Anteras
Às vezes abrindo por poros
Grão de pólen
Variados
Carpelos
Geralmente 2-3, conatos
Ovário
Geralmente supero, placentação variada
Óvulos
1 a numerosos, anátropos a artrópos
Estigma
1, pontuado ou capitado ou ausente
Perianto
bisseriado e 2 + 2 ou 3 + 3 [4 + 4] ou ausente
Gineceu
Sincarposo
Nectários
Ausentes
Frutos
Geralmente baga, mas ocasionalmente utrículo, drupa ou do tipo noz.
Endosperma
Às vezes ausente
Polinização
Vários grupos de insectos, principalmente coleópteros, moscas e abelhas
Sementes
Oleosas, por vezes também amiláceas
Fechar
A família tem distribuição natural do tipo cosmopolita, mas está melhor representada nas regiões tropicais e subtropicais, sendo aí muito comum em bosques com forte ensombramento e em terrenos húmidos.
As inflorescências de Araceae são polinizadas por muitos grupos de insectos, especialmente coleópteros, moscas e abelhas. A inflorescência usualmente produz um forte odor e muitas vezes também calor. O gineceu matura antes do androceu, e quando as flores são unissexuais, as flores femininas maturam antes das masculinas, facilitando a polinização cruzada.
Em Arisaema, as plantas pequenas (geralmente jovens) são masculinas e as maiores (de mais idade) são femininas, o que facilita a polinização cruzada.
A dispersão das bagas verdes a brilhantemente coloridas é presumivelmente efectuada por aves ou mamíferos. Os utrículos de Lemna e afins são dispersos pela água.
Apesar da existência de muitas espécies, com uma grande variedade morfológica, existiu dificuldade de fossilização, o que dificultou os estudos sobre a filogenia das Araceae que permitissem lançar alguma luz sobre a evolução da família. Ainda assim, estima-se, através de estudos da variabilidade genética, que as Araceas tenham de 105 a 128 milhões de anos. O registo fóssil conhecido remonta a cerca de 70 milhões de anos atrás, ao Maastrichtiano (Cretáceo Superior).[6]
Apesar disso, a monofilia das Araceae, apóa a adição das Lemnoideae e como aqui circunscrita, passou a ser considerada segura com base na morfologia (Grayum 1990,[24] Mayo et al. 1995
[25]) e sequências de ADN cp (Chase et al. 1993,[26] French et al. 1995[27]). Com estas circunscrição taxonómica a família é provavelmente o grupo irmão do resto das famílias de Alismatales (Chase et al. 1995b,[28] Dahlgren & Rasmussen 1983,[29] Dahlgren et al. 1985,[30] Stevenson & Loconte 1995[31]), sendo por isso na actualidade considerada como parte dessa ordem de monocotiledóneas.
Para garantir a monofilia das Araceae, alguns géneros de minúsculas plantas aquáticas flutuantes com morfologia muito simplificada, entre os quais Spirodela, Landoltia, Lemna, Wolffia e Wolffiella, foram segregadas na família Lemnaceae (ver Cronquist 1981,[32] Dahlgren et al. 1985,[30] den Hartog 1975,[33] Landolt 1980,[34] 1986,[35] Landolt & Kandeler 1987[36]), mas agora são vistos como aráceas fortemente modificadas (French et al. 1995,[27] Mayo et al. 1995,[25] Stockey et al. 1997,[37] Tam et al. 2004[38]). Nesses géneros, em Lemna, Landoltia e Spirodela a espata está representada por uma bainha membranosa, mas falta completamente em Wolffia e Wolfiella. Embora sejam também plantas aquáticas, as sequências de rbcL colocam o género aquático flutuante Pistia, de muito maiores dimensões, na subfamília Aroideae, mostrando que o género não é estreitamente aparentada com Lemna e com as demais Lemnoideae (French et al. 1995[27]).
Com essa circunscrição, a família Araceae foi dividida em oito sub-famílias com base na variação de hábito, filotaxia e morfologia das folhas, estrutura da inflorescência, morfologia floral, estrutura do grão de pólen, anatomia e número de cromossomas (Grayum 1990[24]). O estabelecimento das relações filogenéticas foi também feito dentro das Araceae através do estudo de sequências de rbcL (French et al. 1995[27]), de trnL-F (Tam et al. 2004[38]) e morfologia (Mayo et al. 1998[39]).
Os géneros Gymnostachys, Orontium, Symplocarpus e afins apresentam caules curtos e condensados que, apesar de não serem exactamente cormosos, são engrossados. Esta característica coloca este agrupamento como o clado irmão do resto da família. A maioria do resto das aráceas estão unidas pelas morfologia das folhas, todas com lâmina expandida, pelas presença de um internodo grande na inflorescência entre a espata e a folha imediatamente abaixo, pela formação de uma continuação do caule na axila da penúltima folha abaixo da espata e pela placentação mais ou menos basal.
Um segundo grande clado, as Monsteroideae, está delimitado com base na presença de uma espata indiferenciada (sem porção tubular) que é precocemente decídua ou marcescente, com uma zona de abcisão basal diferenciada. Este grupo inclui géneros como Monstera, Scindapsus e Epipremnum. O género Spathiphyllum, e afins, pode ser aparentado com este grupo.[27]
Pothos, e os seus parentes, e Anthurium formam as Pothoideae, um grupo de espécies caracterizadas por uma venação fina da folha, com nervuras secundárias e terciárias cruzadas com as primárias (Mayo et al. 1998[39]).
Tradicionalmente a família Araceae foi considerada uma ordem autónoma, a ordem Arales, no contexto das Monocotiledonea, mas os resultados de estudos de biologia molecular (sequenciamento genético) demonstraram que a família Araceae pertence à ordem Alismatales,[40][41] sendo a sua inclusão necessária para evitar a parafilia daquele taxon.
História
A primeira observação conhecida das Araceae foi feita por Teofrasto e publicada na sua obra Historia Plantarum.[42] Apesar disso, as Araceae não foram reconhecidas como um grupo distinto de plantas até ao século XVI. Em 1789, Antoine Laurent de Jussieu classificou todas as aroides trepadoras como Pothos e todos os aroides terrestres como Arum ou Dracontium na sua obra Familles des Plantes, criando assim o nome da família que ainda se conserva.
O primeiro sistema abrangente de classificação da família foi criado pelo botânico austríaco Heinrich Wilhelm Schott, que o publicou nas suas obras Genera Aroidearum,[43] aparecida em 1858, e Prodromus Systematis Aroidearum[44] em 1860. O sistema de Schott era baseado em características florais e usou uma concepção muito estreita de género. Em 1876 Adolf Engler produziu uma nova classificação, que foi progressivamente refinada até 1920. O sistema de Engler era significativamente diferente do publicado por Schott, estando baseado mais na observação dos características vegetativas e anatomia das espécies. Os dois sistemas foram de alguma forma rivais, com o de Engler a atrair mais aderentes antes do advento das técnicas da filogenética molecular permitir uma nova abordagem à classificação deste grupo de plantas.[45][46]
Os modernos estudos baseados na sequenciação de genes mostra que as Araceae (incluindo as Lemnoideae) são um agrupamento taxonómico monofilético e o primeiro grupo que divergiu dentro das Alismatales.[47] O sistema APG III de 2009 reconhece a família, incluindo nela os géneros anteriormente segregados em Lemnaceae.[48] A inclusão das Lemnaceae nas Araceae não é universalmente aceite. Por exemplo, em 2010 a obra New Flora of the British Isles usa uma circunscrição parafilética das Araceae e uma família Lemnaceae separada.[49] Um estudo genómico completo da espécie Spirodela polyrhiza foi publicado em 2014.[50]
A família Araceae foi reconhecida pelo sistema APG III (2009[21]), pelo Linear APG III (LAPG III 2009[1]) que lhe atribuiu o número de família 30. A família já havia sido reconhecida pelo APG II (2003[51]).
Como sinónimos taxonómicos para Araceae Juss., segundo o Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), contam-se Arisaraceae Raf., Caladiaceae Salisb., Callaceae Rchb. ex Bartl., Cryptocorynaceae J.Agardh, Dracontiaceae Salisb., Lemnaceae Martinov, Orontiaceae Bartl., Pistiaceae Rich. ex C.Agardh, Pothaceae und Wolffiaceae Bub..[22][52]
Subfamílias, tribos e géneros
Na sua presente circunscrição taxonómica a família Araceae é um taxonmonofilético,[41] que inclui cerca de 117 géneros agrupando cerca de 4025 espécies validamente descritas. A filogenia e biogeografia das Araceae é relativamente bem conhecida, graças aos resultados obtidos com recurso às técnicas da biologia molecular.[53] Em consequência desses estudos, a circunscrição da família foi alargada para incluir os géneros que tradicionalmente faziam parte da família Lemnaceae, a qual passou a constituir a subfamília Lemnoideae das Araceae, ficando a família repartida por 8 sub-famílias, conforme o seguinte cladograma:[52][54]
BiarumSchott (sin.: HomaidAdans.nom. rej.), com um número cromossómico de x = 13 ou x = 14, o género agrupa de 15 a 27 espécies, com distribuição natural na Região Mediterrânica e na Ásia Menor até ao Irão, entre as quais:
Eminium(Blume) Schott (sin.: HelicophyllumSchott), agrupando 9-10 espécies com distribuição natural desde o leste da Região Mediterrânica até à Ásia Central.
SauromatumSchott, com um número cromossómico de x = 13 ou 14, com cerca de 12 espécies distribuídas pela África tropical e pelas regiões tropicais e subtropicais da Ásia até ao norte da China.[57]
TyphoniumSchott (sin.: JaimenostiaGuinea & Gómez Mor., LazarumA.Hay), que muitos autores consideram com parte do género SauromatumSchott, agrupa 50 a 60 espécies (sem Sauromatum), com distribuição natural desde a Índia até à Mongólia e à Austrália e Polinésia. Nas regiões tropicais da África e nas Caraíbas algumas espécies estão naturalizadas, podendo ser invasoras. O número cromossómico é x = 4 ou 8, com 2n = 8 até 65. A circunscrição deste género é controversa.[57][58] O género inclui a espécie:
Tribo Arisaemateae Nakai — contém apenas dois géneros:
ArisaemaMart. (sin.: FlagellarisaemaNakai, HeteroarisaemaNakai, PleuriarumNakai, RingentiarumNakai), que agrupa de 170 até 180 espécies, maioritariamente nativas das regiões temperadas da Ásia, mas com distribuição alargada a outras regiões da Ásia, do leste da América do Norte até ao México, do Norte de África e da Península Arábica. Na China ocorrem cerca de 78 espécies, das quais 45 são endemismos da região.
PinelliaTen. (sin.: AtherurusBlumenom. rej.), com 9 a 11 espécies, maioritariamente nativas das regiões temperadas do leste da Ásia (China, Japão e Coreia). O centro de diversidade do género localiza-se nas províncias chinesas de Anhui, Fujian e Zhejiang. Na China ocorrem todas as 9 espécies validamente descritas, sendo 7 delas restritas àquela região. Duas espécies ocorrem como naturalizadas em partes da Austrália, Europa e América do Norte.
Tribo Arisareae Dumort. — contém apenas um género:
ArisarumMill. (sin.: BalmisaLag.), com 3-5 espécies com distribuição natural desde a Macaronésia, pela Região Mediterrânica, até ao oeste do Cáucaso, entre as quais:
Callopsis volkensiiEngl., nativa da região tropical da África Oriental, com distribuição natural no sueste do Quénia e leste da Tanzânia.
Tribo Colocasieae (Schott) Brongn. — contém cerca de 6 géneros:
Alocasia(Schott) G.Don (sin.: Colocasiasect.AlocasiaSchott, EnsolenantheSchott, PanzhuyuiaZ.Y.Zhu, SchizocasiaSchott ex Engler, XenophyaSchott), com 70 até 80 espécies das regiões tropicais da Ásia e Malésia.
AriopsisNimmo, com apenas duas espécies, nativas do Sudoeste da Ásia.
ColocasiaSchott (sin.: LeucocasiaSchott), com cerca de 20 espécies nativas das regiões tropicais e subtropicais da Ásia. Na China ocorrem 6 espécies.
RemusatiaSchott (sin.: GonatanthusKlotzsch), com cerca de 4 espécies, nativas do sul e sudoeste da Ásia, mas com uma espécie com distribuição natural estendida até África, Madagáscar, Austrália e ilhas do Pacífico.
SteudneraK.Koch, com cerca de 9 espécies, nativo das regiões tropicais e subtropicais da Ásia.
Tribo Cryptocoryneae Blume — contém apenas dois géneros:
CryptocoryneFisch. ex Wydler[55] (sin.: MyrioblastusWall. ex Griff.), com 50 até 64 espécies, nativas das regiões tropicais e subtropicais da Ásia, desde a Índia até à Malásia.
LagenandraDalzell, com cerca de 15 espécies, nativas do subcontinente indiano, com distribuição na Índia, Bangladesh e Sri Lanka.
Tribo Culcasieae Engl. — contém apenas dois géneros:
CercestisSchott (sin.: RhektophyllumN.E.Br., AlocasiophyllumEngl.), com 10-12 espécies, nativas da África Ocidental, com distribuição até ao Uganda e Angola.
CulcasiaP.Beauv. (sin.: DenhamiaSchott), com 24 até 28 espécies, nativas das regiões tropicais da África.
Tribo Dieffenbachieae Engl. — contém apenas dois géneros:
BogneraMayo & Nicolson — contém apenas uma espécie:
Bognera recondita(Madison) Mayo & Nicolson (sin.: Ulearum reconditumMadison), ocorre apenas no norte do estado do Amazonas (Brasil).
HomalomenaSchott (sin.: AdelonemaSchott, ChamaecladonMiq., DiandriellaEngl.), com 110 até 132 espécies, nativo do Neotropis e das regiões tropicais e subtropicais da Ásia e das ilhas do sudoeste do Oceano Pacífico.
Tribo Montrichardieae Engl. — contém apenas um género:
MontrichardiaCrueg. (sin.: PleurospaRaf.), com duas espécies, nativo do Neotropis.
Tribo Nephthytideae Engl. — contém 3 géneros, com cerca de 14 espécies, maioritariamente da África tropical:
AnchomanesSchott, com cerca de 6 espécies, nativo das regiões tropicais da África.
NephthytisSchott (sin.: OligogyniumEngl.), com cerca de 6 espécies, maioritariamente das regiões tropicais da África Ocidental, mas com uma espécie a ocorrer no Bornéu.
PseudohydrosmeEngl. (sin.: ZygantheraN.E.Br.), com duas espécies, nativas do Gabão.
Tribo Peltandreae Engl. — contém apenas dois géneros, com três espécies:
PeltandraRaf., com 2 espécies, nativo da América do Norte (leste do Canadá e nordeste dos Estados Unidos) e de Cuba:
Peltandra sagittifolia(Michx.) Morong
Peltandra virginica (L.) Schott
TyphonodorumSchott (sin.: ArodendronWerth) — contém apenas uma espécie:
Typhonodorum lindleyanumSchott (sin.: Typhonodorum madagascarienseEngl., Arodendron engleriWerth), originária de de Madagáscar, das ilhas Pemba e Zanzibar, das ilhas Comoros e das ilhas Mascarenhas.
Tribo Philodendreae Schott — contém apenas dois géneros.
PichiniaS.Y.Wong & P.C.Boyce, género monotípico, criado em 2010:
Pichinia distichaS.Y.Wong & P.C.Boyce, ocorre apenas em Sarawak.
PiptospathaN.E.Br. (sin.: GamogyneN.E.Br., HottarumBogner & Nicolson, RhynchopyleEngl.), com cerca de 12 espécies, nativas da Malésia, da Tailândia até ao Bornéu.
SchismatoglottisZoll. & Moritzi (sin.: ApatemoneSchott), com 111 até 120 espécies, nativas das regiões tropicais e subtropicais da Ásia, de Myanmar pela China até ao Bornéu e às ilhas do sudoeste do Pacífico (Nova Guiné, Vanuatu). As três espécie sul-americanas, que anteriormente estavam incluídas neste género, foram transferidas em 2010 para o género Philonotion e incluídas numa tribo autónoma, a tribo Philonotieae.[59]
SchottariellaP.C.Boyce & S.Y.Wong, foi criado em 2009 e inclui uma única espécie:
Schottariella mirificaP.C.Boyce & S.Y.Wong, ocorre apenas em Sarawak.
Tribo Spathicarpeae Schott — contém desde 2012 cerca de 9 géneros, nativos da América do Sul:[62]
AsterostigmaFisch. & C.A.Mey. (sin.: AndromyciaA.Rich., StaurostigmaScheidw., RhopalostigmaSchott), com cerca de 8 espécies, nativas do Brasil e do nordeste da Argentina.
GorgonidiumSchott, com cerca de 8 espécies, nativas do Peru e Bolívia e do norte da Argentina.
LorenziaE.G.Gonç., criado em 2012, com apenas uma espécie:[63]
Lorenzia umbrosaE.G.Gonç., conhecida desde 2012 apenas da localidade tipo, situada na Serra do Navio, a 2km de Riozinho, no estado brasileiro de Amapá. Ocorre em zonas de forte ensombramento, sob árvores.
MangoniaSchott (sin.: FelipponiaHicken, FelipponiellaHicken), com duas espécies, nativas do sul do Brasil e do Uruguai.
SpathantheumSchott (sin.: GamochlamysBaker), com duas espécies, do Peru pela Bolívia até ao norte da Argentina.
SpathicarpaHook. (sin.: AropsisRojas), com 3-4 espécies, nativas das regiões tropicais da América do Sul.
SynandrospadixEngl. (sin.: LilloaSpeg.) — contém apenas uma espécie:
Synandrospadix vermitoxicus(Griseb.) Engl. (sin.: Asterostigma vermitoxicumGriseb.), nativa da Bolívia, Paraguai, região peruana de Cuzco e norte da Argentina (Catamarca, Chaco, Cordoba, Corrientes, Formosa, Jujuy, Salta, Santiago del Estero, Tucuman).[52]
TaccarumBrongn. ex Schott (sin.: LysistigmaSchott, EnderaRegel), com cerca de 6 espécies, nativas da região tropical da América do Sul, mas estendendo-se até ao norte da Argentina.
Tribo Stylochaetoneae Schott — contém apenas um género:
StylochaetonLepr. (sin.: StylochitonSchottorth. var., GueinziaSond. ex Schott), que desde 2012 agrupa cerca de 19 espécies, nativas das regiões tropicais da África, mas estendendo-se até ao sul da África.
Tribo Thomsonieae Blume — contém apenas um género, cosmopolita nos trópicos:
Tribo Zamioculcadeae Schott — contém apenas dois géneros:
GonatopusHook. f. ex Engl. (sin.: HeterolobiumPeter, MicroculcasPeter), com cerca de 5 espécies, nativas das regiões tropicais do leste e sul da África.
PothosL. (sin.: TapanavaAdans., BatisBlanco, GoniurusC.Presl), com cerca de 75 espécies, originárias das regiões tropicais e subtropicais da Ásia, Madagáscar, Austrália e Polinésia.[64]
Subfamília Monsteroideae
A subfamília Monsteroideae(Schott) Engl. contém 4 tribos, com cerca de 12 géneros e aproximadamente 360 espécies:[3]
Tribo Anadendreae Bogner & J.French — contém apenas um género:
AnadendrumSchott (sin.: NothopothosKuntze), com cerca de 9 espécies, originárias das regiões tropicais da Ásia, desde a Índia até à Malásia.
Tribo Heteropsideae Engl. — contém apenas um género:
RhaphidophoraHassk. (sin.: AfrorhaphidophoraEngl.), com cerca de 120 espécies, com distribuição natural nas regiões tropicais da África, da Ásia e da Austrália, estendendo-se até às ilhas do Pacífico Ocidental.
ScindapsusSchott (sin.: CuscuariaSchott), com cerca de 36 espécies, distribuídas nas regiões tropicais e subtropicais da Ásia, estendendo-se até ao norte da Austrália e às ilhas do Pacífico Ocidental.[3]
Orontium aquaticumL., nativa da região leste da América do Norte, até ao Texas. A espécie foi introduzida no sul da Suécia.[52]
SymplocarpusSalisb. ex W.P.C.Barton, das cerca de 5 espécies, uma é nativa do leste da América do Norte, duas do leste da Ásia, uma é um endemismo da região de Primorje e outra é um endemismo local do monte Nabekura, na região central do Japão.[3]
WolffiaHorkel ex Schleid. (sin.: HorkeliaRchb. ex Bartl., GrantiaGriff. ex Voigt, BrunieraFranch.), com 11 espécies distribuídas por todo o mundo.
Wolffiella(Hegelm.) Hegelm. (sin.: PseudowolffiaHartog & Plas, WolffiopsisHartog & Plas), com cerca de 10 espécies, com distribuição nas Américas e na África.
Embora entre as Aracae géneros como Alocasia, Arisaema, Caladium, Colocasia, Dieffenbachia e Philodendron contenham cristais de oxalato de cálcio na forma de ráfides que quando consumidos ou quando entram em contacto com as mucosas podem causar edema, formação de vesículas e disfagia acompanhada por dolorosa sensação de queimadura na boca e garganta,[68] muitas espécies são utilizadas para fins alimentares e para decoração e jardinagem.
Embora com muito menos importância económica, as bagas de Monstera são ocasionalmente comidas e algumas espécies do género Amorphophallus são utilizada para fins alimentares nos trópicos (raízes, folhas, sementes e frutos).
As populações indígenas da América do Sul e da Malésia utilizam algumas aráceas para fins medicinas, para extracção de fibras (das raízes) e para confeccionar veneno para flechas.[7]
Apesar da importância como cultura agrícola de algumas Araceae, especialmente Colocasia esculenta, os aroídeos são pouco comercializados e negligenciados pelos criadores de plantas, de tal forma que o The Crop Trust os considera como «culturas órfãs». Tal não impede que sejam amplamente cultivados e importantes na agricultura de subsistência e nos mercados locais. O principal produto alimentar são os cormos com elevado conteúdo de amido, embora as folhas e flores também encontrem uso culinário.[69]
São conhecidas as seguintes ocorrências confirmadas no Brasil:[8]
Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
Possíveis ocorrências (Brasil)
A família possivelmente ocorre nos seguintes estados:[8]
Norte (Acre, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
Nordeste (Alagoas, Bahia, Maranhão, Paraíba, Rio Grande do Norte)
Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Sudeste (Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo)
Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
A família está presente nos seguintes domínios fitogeográficos do Brasil:
Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal[8]
A família está presente nos seguintes tipos de vegetação do Brasil:
Área Antrópica, Caatinga (stricto sensu), Campinarana, Campo de Altitude, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Carrasco, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Perenifólia, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Palmeiral, Restinga, Savana Amazônica, Vegetação Aquática, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos.[8]
Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
Bogner, Josef; Johnson, Kirk R.; Kvacek, Zlatko; Upchurch, Garland R. Jr (2007). «New fossil leaves of Araceae from the Late Cretaceous and Paleogene of western North America». Zitteliana. 47: 133–147
. "The resources which have been built up for aroid research at the Missouri Botanical Garden include one of the largest living collections of aroids and the largest collection of herbarium specimens of neotropical aroids. The living and dried collections include a large percentage of Croat's more than 80,000 personal collections". (Croat, Thomas B (1998). «History and Current Status of Systematic Research with Araceae». Aroideana. 21)
The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", em ordem alfabética: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis & Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Arquivado do original em 25 de maio de 2017 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
Mayo, S. J.; Bogner, J., Boyce, P. (1995). «The Arales.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., & Humphries, C. J. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp.277–286A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)
Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., & Albert, V. A. (1993). «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580. Consultado em 25 de fevereiro de 2008A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
French, J. C.; Chung, M. G., Hur, Y. K. (1995). «Chloroplast DNA phylogeny of the Ariflorae.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., & Humphries, C. J. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp.255–275A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)
Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., & Rudall, P. J. (1995b). «Monocot systematics: A combined analysis.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp.685–730A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)
Dahlgren, R. M. T.; Rasmussen, F. N. (1983). «Monocotyledon evolution: Characters and phylogenetic estimation.». Evol. Biol. (16): 255-395A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. Springer-Verlag ed. Berlín: [s.n.]A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
Stevenson, D. W.; Loconte, H. (1995). «Cladistic analysis of monocot families.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp.543–578A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)
Landolt, E. (1980). Biosystematic investigation in the family of duckweeds (Lemnaceae), vol. 1, Key to the determination of taxa within the family of Lemnaceae. ETH Stiftung Rübel Zürich: Veröff. Geobot. Inst. pp.70: 13–21
Landolt, E. (1986). Bio-systematic investigation in the family of duckweeds (Lemnaceae), vol. 2, The family of Lemnaceae, a monographic study, vol. 1. ETH Stiftung Rübel Zürich: Veröff. Geobot. Inst. pp.71: 1–566
Landolt, E.; Kandler, R. (1987). Biosystematic investigation in the family of duckweeds (Lemnaceae), vol. 4, The family of Lemnaceae, a monographic study, vol. 2. ETH Stiftung Rübel Zürich: Veröff. Geobot. Inst. pp.95: 1–638A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
Tam, S.-M.; Boyce, P. C., Upson, T. M., Barabé, D., Bruneau, A., Forest, F., & Parker, J. S. (2004). «Intergeneric and infrafamilial phylogeny of subfamily Monsteroideae (Araceae) revealed by chloroplast trnL-F sequences.». Amer. J. Bot. (91): 490-498A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
Mayo, S. J.; Bogner, J., & Boyce, P. C. (1998). «Araceae». In: K. Kubitzki. The families and genera of vascular plants, vol. 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. pp.26–74A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
Angiosperm Phylogeny Group III (outubro de 2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society (em inglês). 161. [S.l.: s.n.] p.105–121. ISSN0024-4074. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
Michael H. Grayum (1990). Evolution and Phylogeny of the Araceae. Annals of the Missouri Botanical Garden (em inglês). 77. [S.l.: s.n.] p.628–697. ISSN0026-6493. JSTOR2399668. doi:10.2307/2399668
Angiosperm Phylogeny Group III (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
L. Nauheimer, D. Metzler, Susanne S. Renner: Global history of the ancient monocot family Araceae inferred with models accounting for past continental positions and previous ranges based on fossils. In: New Phytologist. Band 195, Nr. 4, 2012, S. 938–950, doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04220.x.
Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
Jeanine Linz, Johannes Stökl, Isabella Urru, Tamara Krügel, Marcus C. Stensmyr, Bill S. Hansson: Molecular phylogeny of the genus Arum (Araceae) inferred from multi-locus sequence data and AFLPs. In: Taxon. Band 59, Nr. 2, 2010, S. 405–415, Abstract,Arquivado em 23 de setembro de 2016, no Wayback Machine.JSTOR25677599.
Natalie Cusimano, M. Barrett, Wilbert L. A. Hetterscheid, Susanne S. Renner: A phylogeny of the Areae (Araceae) implies that Typhonium, Sauromatum, and the Australian species of Typhonium are distinct clades. In: Taxon. Band 59, 2010, S. 439–447, Abstract,Arquivado em 1 de novembro de 2017, no Wayback Machine.JSTOR25677602.
Aretuza Sousa, Natalie Cusimano, Susanne S. Renner: Combining FISH and model-based predictions to understand chromosome evolution in Typhonium (Araceae). In: Annals of Botany. Band 113, Nr. 4, 2014, S. 669–680, doi:10.1093/aob/mct302.
Sin Yeng Wong, Peter C. Boyce, Ahmad Sofiman bin Othman, Leaw Chui Pin: Molecular phylogeny of tribe Schismatoglottideae (Araceae) based on two plastid markers and recognition of a new tribe, Philonotieae, from the neotropics. In: Taxon. Band 59, Nr. 1, 2010, S. 117–124, Abstract,[ligação inativa]JSTOR27757056.
Lidia I. Cabrera, Gerardo R. Salazar, Mark W. Chase, Simon J. Mayo, Josef Bogner, Patricia Dávila: Phylogenetic relationships of aroids and duck-weeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA. In: American Journal of Botany. Band 95, Nr. 9, 2008, S. 1153–1165, doi:10.3732/ajb.0800073
Sin Yeng Wong: Rheophytism in Bornean Schismatoglottideae (Araceae). In: Systematic Botany. Band 38, Nr. 1, 2013, S. 32-45, doi:10.1600/036364413X661908.
Eduardo G. Gonçalves, S. J. Mayo, M. A. Van-Sluy, A. Salatino: Combined genotypic-phenotypic phylogeny of the tribe Spathicarpeae (Araceae) with reference to independent events of invasion to Andean regions. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 43, Nr. 3, 2007, S. 1023–1039, doi:10.1016/j.ympev.2007.01.008.
Peter Boyce, Duangchai Sookchaloem, Wilbert L. A. Hetterscheid, Guy Gusman, Nirls Jacobsen, Takashike Idei, Nguyen van Du: Flora of Thailand. Volume 11, Part 2, Araceae, Acoraceae, 2012, ISBN 978-974-286-980-9.
Eduardo G. Gonçalves: A revision of the small genus Zomicarpa Schott. In: Kew Bulletin. Band 67, Nr. 3, 2012, S. 443-449, doi:10.1007/s12225-012-9336-x.
Bown, Deni (2000). Aroids: Plants of the Arum Family [ILLUSTRATED]. Timber Press. ISBN 0-88192-485-7
Croat, Thomas B (1998). «History and Current Status of Systematic Research with Araceae». Aroideana. 21online
Grayum, Michael H (1990). «Evolution and Phylogeny of the Araceae». Annals of the Missouri Botanical Garden. 77 (4). doi:10.2307/2399668
Keating R C (2004). «Vegetative anatomical data and its relationship to a revised classification of the genera of Araceae». Annals of the Missouri Botanical Garden. 91 (3): 485–494. JSTOR3298625
Richard C. Keating: Vegetative anatomical data and its relationship to a revised classification of the genera of Araceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 91, Nr. 3, 2004, S. 485–494, JSTOR3298625.
Takanori Ito, Kikukatsu Ito: Nonlinear dynamics of homeothermic temperature control in skunk cabbage, Symplocarpus foetidus. In: Physical Review E. Band 72, Nr. 5, 2005, doi:10.1103/PhysRevE.72.051909.
Heng Li, Guanghua Zhu, Peter C. Boyce, Jin Murata, Wilbert L. A. Hetterscheid, Josef Bogner, Niels Jacobsen: Araceae. In: ISBN9781930723993 (im alten Umfang ohne Lemnaceae; Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik).
Heng Li, Elias Landolt: Lemnaceae. In: ISBN9781930723993 (noch als eigene Familie; Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik).
L. Nauheimer, D. Metzler, S. S. Renner: Global history of the ancient monocot family Araceae inferred with models accounting for past continental positions and previous ranges based on fossils. In: New Phytologist. Band 195, Nr. 4, 2012, S. 938–950, doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04220.x.
Simon J. Mayo, Josef Bogner, Nathalie Cusimano: Recent Progress in the Phylogenetics and Classification of the Araceae. In: Paul Wilkin, Simon J. Mayo: Early Events in Monocot Evolution.Systematics Association Special Volume Series. Cambridge University Press, 2013, ISBN 978-1-107-01276-9, S. 208–242.