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O córtex cerebral, também conhecido como manto cerebral,[1] é a camada externa do tecido neural do cérebro em humanos e outros mamíferos . O córtex cerebral consiste principalmente no neocórtex de seis camadas, com apenas 10% consistindo no alocórtex .[2] É separado em dois córtices, pela fissura longitudinal que divide o cérebro nos hemisférios cerebrais esquerdo e direito. Os dois hemisférios são unidos abaixo do córtex pelo corpo caloso . O córtex cerebral é o maior local de integração neural no sistema nervoso central .[3] Desempenha um papel fundamental na atenção, percepção, consciência, pensamento, memória, linguagem e consciência. O córtex cerebral é a parte do cérebro responsável pela cognição.
| Cortex Cerebral | |||
|---|---|---|---|
| Cortex cerebri | |||
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Partes do Encéfalo | |||
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| Localização | Encefalo | ||
| Sistema | Sistema nervoso central | ||
| Veia | Veia cerebral magna | ||
| Artéria | Artéria cerebral anterior, Artéria cerebral média e Artéria cerebral posterior | ||
| Componentes | Lobo frontal, Lobo parietal, Lobo temporal, Lobo occipital, Ínsula e Lobo límbico | ||
| Função | Pensamento, Movimento voluntário, Linguagem, Julgamento e Percepção | ||
| Latim | Cortex cerebri | ||
Na maioria dos mamíferos, com exceção dos pequenos mamíferos que possuem cérebros pequenos, o córtex cerebral é dobrado, proporcionando uma maior área de superfície no volume confinado do crânio . Além de minimizar o volume cerebral e craniano, o dobramento cortical é crucial para os circuitos cerebrais e sua organização funcional.[4] Nos mamíferos com cérebros pequenos não há dobramento e o córtex é liso.[5][6]
Uma dobra ou crista no córtex é denominada giro (plural giros) e um sulco é denominado sulco (plural sulcos). Estas circunvoluções superficiais aparecem durante o desenvolvimento fetal e continuam a amadurecer após o nascimento através do processo de girificação . No cérebro humano, a maior parte do córtex cerebral não é visível do exterior, mas está enterrado nos sulcos.[7] Os principais sulcos e giros marcam as divisões do cérebro nos lobos do cérebro . Os quatro lobos principais são os lobos frontal, parietal, occipital e temporal . Outros lobos são o lobo límbico e o córtex insular, muitas vezes referido como lobo insular.
Existem entre 14 e 16 bilhões de neurônios no córtex cerebral humano.[8] Estas são organizadas em camadas corticais horizontais, e radialmente em colunas e minicolunas corticais . As áreas corticais têm funções específicas, como movimento no córtex motor e visão no córtex visual . O córtex motor está localizado principalmente no giro pré-central, e o córtex visual está localizado no lobo occipital.
O córtex cerebral é a cobertura externa das superfícies dos hemisférios cerebrais e é dobrado em picos chamados giros e sulcos chamados sulcos . No cérebro humano está entre 2 e 3-4 mm. grosso,[9] e representa 40% da massa do cérebro.[10] 90% do córtex cerebral é o neocórtex de seis camadas, enquanto os outros 10% são compostos de alocórtex de três/quatro camadas.[10] Existem entre 14 e 16 bilhões de neurônios no córtex,[10] e estes estão organizados radialmente em colunas corticais, e minicolunas, nas camadas organizadas horizontalmente do córtex.[11][12]
O neocórtex é separável em diferentes regiões do córtex conhecidas no plural como córtices, e incluem o córtex motor e o córtex visual . Cerca de dois terços da superfície cortical estão enterrados nos sulcos e o córtex insular está completamente oculto. O córtex é mais espesso na parte superior do giro e mais fino na parte inferior do sulco.[13]
O córtex cerebral é dobrado de uma forma que permite que uma grande área superficial de tecido neural caiba dentro dos limites do neurocrânio . Quando desdobrado no ser humano, cada córtex hemisférico tem uma área de superfície total de cerca de 0,12 metro quadrados (1,3 sq ft) .[14] A dobra é voltada para dentro, longe da superfície do cérebro, e também está presente na superfície medial de cada hemisfério dentro da fissura longitudinal . A maioria dos mamíferos tem um córtex cerebral que é enrolado com picos conhecidos como giros e depressões ou sulcos conhecidos como sulcos. Alguns pequenos mamíferos, incluindo alguns pequenos roedores, têm superfícies cerebrais lisas sem girificação.[15]
Os sulcos e giros maiores marcam as divisões do córtex do cérebro nos lobos do cérebro .[16] Existem quatro lobos principais: o lobo frontal, o lobo parietal, o lobo temporal e o lobo occipital . O córtex insular é frequentemente incluído como lobo insular.[17] O lobo límbico é uma borda do córtex no lado medial de cada hemisfério e também é frequentemente incluído.[18] Existem também três lóbulos cerebrais descritos: o lóbulo paracentral, o lóbulo parietal superior e o lóbulo parietal inferior .
Para espécies de mamíferos, cérebros maiores (em termos absolutos, não apenas em relação ao tamanho corporal) tendem a ter córtices mais espessos.[19] Os menores mamíferos, como os musaranhos, têm uma espessura neocortical de cerca de 0,5 milímetros; aqueles com os maiores cérebros, como humanos e baleias-comuns, têm espessuras de 2–4 milímetros.[20][21] Existe uma relação aproximadamente logarítmica entre o peso do cérebro e a espessura cortical.[19] A ressonância magnética do cérebro (MRI) permite medir a espessura do córtex cerebral humano e relacioná-la com outras medidas. A espessura das diferentes áreas corticais varia, mas em geral o córtex sensorial é mais fino que o córtex motor.[22] Um estudo encontrou alguma associação positiva entre a espessura cortical e a inteligência.[23] Outro estudo descobriu que o córtex somatossensorial é mais espesso em pacientes com enxaqueca, embora não se saiba se isso é resultado de crises de enxaqueca, a causa delas ou se ambas são resultado de uma causa compartilhada.[24][25] Um estudo posterior utilizando uma população maior de pacientes não relatou nenhuma alteração na espessura cortical em pacientes com enxaqueca.[26] Um distúrbio genético do córtex cerebral, em que a diminuição do dobramento em certas áreas resulta em um microgiro, onde há quatro camadas em vez de seis, é em alguns casos visto como relacionado à dislexia .[27]
O neocórtex é formado por seis camadas, numeradas de I a VI, desde a camada mais externa I - próxima à pia-máter, até a camada mais interna VI - próxima à substância branca subjacente. Cada camada cortical possui uma distribuição característica de diferentes neurônios e suas conexões com outras regiões corticais e subcorticais. Existem conexões diretas entre diferentes áreas corticais e conexões indiretas através do tálamo.
Um dos exemplos mais claros de estratificação cortical é a linha de Gennari no córtex visual primário . É uma faixa de tecido mais branco que pode ser observada a olho nu no sulco calcarino do lobo occipital. A linha de Gennari é composta por axônios que trazem informações visuais do tálamo para a camada IV do córtex visual .
A coloração de seções transversais do córtex para revelar a posição dos corpos celulares neuronais e dos tratos axônicos intracorticais permitiu que os neuroanatomistas no início do século 20 produzissem uma descrição detalhada da estrutura laminar do córtex em diferentes espécies. O trabalho de Korbinian Brodmann (1909) estabeleceu que o neocórtex dos mamíferos é consistentemente dividido em seis camadas.
A camada I é a camada molecular, e contém poucos neurônios dispersos, incluindo neurônios GABAérgicos de rosa mosqueta.[28] A camada I consiste em grande parte em extensões de tufos dendríticos apicais de neurônios piramidais e axônios orientados horizontalmente, bem como células gliais .[29] Durante o desenvolvimento, células de Cajal-Retzius[30] e células da camada granular subpial[31] estão presentes nesta camada. Além disso, algumas células estreladas espinhosas podem ser encontradas aqui. Acredita-se que as entradas para os tufos apicais sejam cruciais para as interações de feedback no córtex cerebral envolvidas na aprendizagem associativa e na atenção.[32] Embora se pensasse que a entrada para a camada I vinha do próprio córtex,[33] agora percebe-se que a camada I através do manto do córtex cerebral recebe informações substanciais da matriz ou das células do tálamo do tipo M[34] (em contraste com core ou tipo C que vão para a camada IV).[35]
A camada II, a camada granular externa, contém pequenos neurônios piramidais e numerosos neurônios estrelados.
A camada III, a camada piramidal externa, contém predominantemente neurônios piramidais de tamanho pequeno e médio, bem como neurônios não piramidais com axônios intracorticais orientados verticalmente; as camadas I a III são o principal alvo dos aferentes corticocorticais inter-hemisféricos, e a camada III é a principal fonte dos eferentes corticocorticais.
A camada IV, a camada granular interna, contém diferentes tipos de células estreladas e piramidais e é o principal alvo dos aferentes tálamo-corticais dos neurônios tálamo tipo C (tipo núcleo),[36] bem como dos aferentes corticocorticais intra-hemisféricos. As camadas acima da camada IV também são chamadas de camadas supragranulares (camadas I-III), enquanto as camadas abaixo são chamadas de camadas infragranulares (camadas V e VI).
A camada V, a camada piramidal interna, contém grandes neurônios piramidais. Os axônios destes deixam o córtex e se conectam com estruturas subcorticais, incluindo os gânglios da base . No córtex motor primário do lobo frontal, a camada V contém células piramidais gigantes chamadas células de Betz, cujos axônios viajam através da cápsula interna, do tronco cerebral e da medula espinhal formando o trato corticoespinhal, que é a principal via para o controle motor voluntário.
A camada VI, a camada polimórfica ou multiforme, contém poucos neurônios piramidais grandes e muitos neurônios piramidais e multiformes pequenos, fusiformes; a camada VI envia fibras eferentes ao tálamo, estabelecendo uma interconexão recíproca muito precisa entre o córtex e o tálamo.[37] Ou seja, os neurônios da camada VI de uma coluna cortical conectam-se aos neurônios do tálamo que fornecem entrada para a mesma coluna cortical. Essas conexões são excitatórias e inibitórias. Os neurônios enviam fibras excitatórias aos neurônios do tálamo e também enviam colaterais ao núcleo reticular do tálamo que inibem esses mesmos neurônios do tálamo ou adjacentes a eles.[38] Uma teoria é que, como a saída inibitória é reduzida pela entrada colinérgica no córtex cerebral, isso fornece ao tronco cerebral um "controle de ganho ajustável para a retransmissão de entradas lemniscais ".[38]
O suprimento sanguíneo para o córtex cerebral faz parte da circulação cerebral . As artérias cerebrais fornecem o sangue que perfunde o cérebro. Este sangue arterial transporta oxigênio, glicose e outros nutrientes para o córtex. As veias cerebrais drenam o sangue desoxigenado e os resíduos metabólicos, incluindo o dióxido de carbono, de volta ao coração.
As principais artérias que irrigam o córtex são a artéria cerebral anterior, a artéria cerebral média e a artéria cerebral posterior . A artéria cerebral anterior irriga as porções anteriores do cérebro, incluindo a maior parte do lobo frontal. A artéria cerebral média supre os lobos parietais, lobos temporais e partes dos lobos occipitais. A artéria cerebral média se divide em dois ramos para suprir os hemisférios esquerdo e direito, onde se ramificam ainda mais. A artéria cerebral posterior irriga os lobos occipitais. O círculo de Willis é o principal sistema sanguíneo que lida com o suprimento de sangue no cérebro e no córtex cerebral.
O desenvolvimento pré-natal do córtex cerebral é um processo complexo e afinado denominado corticogênese, influenciado pela interação entre os genes e o meio ambiente.[39]
O córtex cerebral se desenvolve a partir da parte mais anterior, a região do prosencéfalo, do tubo neural .[40][41] A placa neural dobra-se e fecha-se para formar o tubo neural . A partir da cavidade dentro do tubo neural desenvolve-se o sistema ventricular e, a partir das células neuroepiteliais de suas paredes, os neurônios e glia do sistema nervoso. A parte mais anterior (frontal ou cranial) da placa neural, o prosencéfalo, que é evidente antes do início da neurulação, dá origem aos hemisférios cerebrais e, posteriormente, ao córtex.[42]
Os neurônios corticais são gerados dentro da zona ventricular, próximo aos ventrículos . A princípio, esta zona contém células-tronco neurais, que transitam para células gliais radiais – células progenitoras, que se dividem para produzir células gliais e neurônios.[43]
O córtex cerebral é composto por uma população heterogênea de células que dão origem a diferentes tipos de células. A maioria dessas células é derivada da migração radial da glia que forma os diferentes tipos de células do neocórtex e é um período associado ao aumento da neurogênese . Da mesma forma, o processo de neurogênese regula a laminação para formar as diferentes camadas do córtex. Durante este processo há um aumento na restrição do destino celular que começa com os progenitores anteriores dando origem a qualquer tipo de célula no córtex e os progenitores posteriores dando origem apenas aos neurônios das camadas superficiais. Esse destino celular diferencial cria uma topografia de dentro para fora no córtex, com neurônios mais jovens nas camadas superficiais e neurônios mais velhos nas camadas mais profundas. Além disso, os neurônios laminares são parados na fase S ou G2 para fornecer uma distinção precisa entre as diferentes camadas corticais. A diferenciação laminar não está totalmente completa até depois do nascimento, uma vez que durante o desenvolvimento os neurônios laminares ainda são sensíveis a sinais extrínsecos e estímulos ambientais.[44]
De todas as diferentes regiões cerebrais, o córtex cerebral apresenta a maior variação evolutiva e evoluiu mais recentemente.[45] Em contraste com o circuito altamente conservado da medula oblonga, por exemplo, que desempenha funções críticas como a regulação das frequências cardíaca e respiratória, muitas áreas do córtex cerebral não são estritamente necessárias para a sobrevivência. Assim, a evolução do córtex cerebral viu o advento e a modificação de novas áreas funcionais – particularmente áreas de associação que não recebem informações diretamente de fora do córtex.[45]
Uma teoria chave da evolução cortical está incorporada na hipótese da unidade radial e na hipótese do protomapa relacionada, proposta pela primeira vez por Rakic.[46] Esta teoria afirma que novas áreas corticais são formadas pela adição de novas unidades radiais, o que é realizado ao nível das células estaminais . A hipótese do protomapa afirma que a identidade celular e molecular e as características dos neurônios em cada área cortical são especificadas por células-tronco corticais, conhecidas como células gliais radiais, em um mapa primordial. Este mapa é controlado por proteínas de sinalização secretadas e fatores de transcrição a jusante.[47][48][49]
O córtex cerebral está conectado a diversas estruturas subcorticais, como o tálamo e os gânglios da base, enviando-lhes informações através de conexões eferentes e recebendo deles informações por meio de conexões aferentes . A maior parte da informação sensorial é encaminhada para o córtex cerebral através do tálamo. A informação olfativa, entretanto, passa através do bulbo olfatório até o córtex olfatório ( córtex piriforme ). A maioria das conexões ocorre de uma área do córtex para outra, e não de áreas subcorticais; Braitenberg e Schüz (1998) afirmam que em áreas sensoriais primárias, no nível cortical onde terminam as fibras de entrada, até 20% das sinapses são fornecidas por aferentes extracorticais, mas que em outras áreas e outras camadas a porcentagem é provavelmente muito maior. mais baixo.[50]
Todo o córtex cerebral foi dividido em 52 áreas diferentes numa apresentação inicial de Korbinian Brodmann . Estas áreas, conhecidas como áreas de Brodmann, baseiam-se na sua citoarquitetura, mas também se relacionam com diversas funções. Um exemplo é a área 17 de Brodmann, que é o córtex visual primário .
Em termos mais gerais, o córtex é normalmente descrito como compreendendo três partes: áreas sensoriais, motoras e de associação.
As áreas sensoriais são as áreas corticais que recebem e processam informações dos sentidos . Partes do córtex que recebem informações sensoriais do tálamo são chamadas de áreas sensoriais primárias. Os sentidos da visão, audição e tato são atendidos pelo córtex visual primário, córtex auditivo primário e córtex somatossensorial primário, respectivamente. Em geral, os dois hemisférios recebem informações do lado oposto (contralateral) do corpo . Por exemplo, o córtex somatossensorial primário direito recebe informações dos membros esquerdos, e o córtex visual direito recebe informações do campo visual esquerdo. A organização dos mapas sensoriais no córtex reflete a do órgão sensorial correspondente, no que é conhecido como mapa topográfico . Os pontos vizinhos no córtex visual primário, por exemplo, correspondem a pontos vizinhos na retina . Este mapa topográfico é denominado mapa retinotópico . Da mesma forma, existe um mapa tonotópico no córtex auditivo primário e um mapa somatotópico no córtex sensorial primário. Este último mapa topográfico do corpo no giro central posterior foi ilustrado como uma representação humana deformada, o homúnculo somatossensorial, onde o tamanho das diferentes partes do corpo reflete a densidade relativa de sua inervação. Áreas com muita inervação sensorial, como as pontas dos dedos e os lábios, requerem mais área cortical para processar sensações mais refinadas.
As áreas motoras estão localizadas em ambos os hemisférios do córtex. As áreas motoras estão intimamente relacionadas com o controle dos movimentos voluntários, especialmente os movimentos finos e fragmentados executados pela mão. A metade direita da área motora controla o lado esquerdo do corpo e vice-versa.
Logo abaixo do córtex cerebral estão massas subcorticais interconectadas de substância cinzenta chamadas gânglios da base (ou núcleos). Os gânglios da base recebem informações da substância negra do mesencéfalo e das áreas motoras do córtex cerebral e enviam sinais de volta para ambos os locais. Eles estão envolvidos no controle motor. Eles são encontrados lateralmente ao tálamo. Os principais componentes dos gânglios da base são o núcleo caudado, o putâmen, o globo pálido, a substância negra, o núcleo accumbens e o núcleo subtalâmico . O putâmen e o globo pálido também são conhecidos coletivamente como núcleo lentiforme, porque juntos formam um corpo em forma de lente. O putâmen e o núcleo caudado também são chamados coletivamente de corpo estriado devido à sua aparência listrada.[51][52]
As áreas de associação são as partes do córtex cerebral que não pertencem às regiões primárias. Eles funcionam para produzir uma experiência perceptual significativa do mundo, permitem-nos interagir de forma eficaz e apoiam o pensamento e a linguagem abstratos. Os lobos parietal, temporal e occipital – todos localizados na parte posterior do córtex – integram informações sensoriais e informações armazenadas na memória. O lobo frontal ou complexo de associação pré-frontal está envolvido no planejamento de ações e movimentos, bem como no pensamento abstrato. Globalmente, as áreas de associação estão organizadas como redes distribuídas.[53] Cada rede conecta áreas distribuídas em regiões amplamente espaçadas do córtex. Redes distintas são posicionadas adjacentes umas às outras, produzindo uma série complexa de redes entrelaçadas. A organização específica das redes associativas é debatida com evidências de interações, relações hierárquicas e competição entre redes.
Nos humanos, as redes de associação são particularmente importantes para o funcionamento da linguagem. No passado, foi teorizado que as habilidades linguísticas estão localizadas na área de Broca, em áreas do giro frontal inferior esquerdo, BA44 e BA45, para expressão da linguagem e na área de Wernicke BA22, para recepção da linguagem. No entanto, foi demonstrado que os processos de expressão e recepção da linguagem ocorrem em outras áreas além das estruturas ao redor do sulco lateral, incluindo o lobo frontal, gânglios da base, cerebelo e ponte .[54]
Doenças neurodegenerativas, como a doença de Alzheimer, apresentam como marcador uma atrofia da substância cinzenta do córtex cerebral.[56]
Outras doenças do sistema nervoso central incluem distúrbios neurológicos como epilepsia, distúrbios do movimento e diferentes tipos de afasia (dificuldades na expressão ou compreensão da fala).
Danos cerebrais causados por doenças ou traumas podem envolver danos a um lobo específico, como no distúrbio do lobo frontal, e funções associadas serão afetadas. A barreira hematoencefálica que serve para proteger o cérebro contra infecções pode ficar comprometida, permitindo a entrada de patógenos .
O feto em desenvolvimento é suscetível a uma série de fatores ambientais que podem causar defeitos congênitos e problemas no desenvolvimento posterior. O consumo materno de álcool, por exemplo, pode causar distúrbios do espectro alcoólico fetal .[57] Outros fatores que podem causar distúrbios do neurodesenvolvimento são substâncias tóxicas, como medicamentos, e a exposição à radiação, como os raios X. As infecções também podem afetar o desenvolvimento do córtex. Uma infecção viral é uma das causas da lisencefalia, que resulta em um córtex liso sem girificação .
Um tipo de eletrocorticografia denominado mapeamento de estimulação cortical é um procedimento invasivo que envolve a colocação de eletrodos diretamente no cérebro exposto para localizar as funções de áreas específicas do córtex. É usado em aplicações clínicas e terapêuticas, incluindo mapeamento pré-cirúrgico.[58]
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