Występuje na terenie całej Polski, aczkolwiek regionalnie jest rośliną dość rzadką, zwłaszcza w części środkowej i południowo-zachodniej kraju[6]. Najliczniejszy jest z kolei w górach, w pasie wyżyn, na północy i wschodzie[3].
Wzniesione pędy wiosnąLiścieKłos zarodnionośny
Gametofit
Jest podziemny. Początkowo ma kształt maczugowaty, potem jest dyskowaty. W postaci dojrzałej dysk jest siodlasty z powodu podłużnego wgłębienia[3].
Płożące naziemne lub częściowo ukryte w ściółce, długie do kilku metrów (ich wzrost jest potencjalnie nieograniczony). Rozgałęziają się tworząc nieliczne pędy płożące, które zakorzeniają się w dość regularnych odstępach, oraz liczne pędy wzniesione. Te drugie rozgałęziają się widlasto raz do trzech razy i osiągają 10–30 cm długości[3].
Asymilacyjne (trofofile) są ustawione na pędach skrętolegle lub okółkowo. Osiągają 5–11 mm długości i 1–1,5 mm szerokości. Są wydłużone, wąskie, stopniowo wyciągnięte w ostry kończyk, na brzegach z krótkimi, skośnie ustawionymi, wąskimi ząbkami, czasem całobrzegie. Na pędach płożących liście są luźno ustawione, w górę zakrzywione, na pędach wzniesionych są odstające. Ponieważ w okresie spoczynku liście są krótsze i przylegają do pędu chroniąc merystem wierzchołkowy – na pędach wyraźne zaznaczone są przyrosty roczne dzięki różnicom w wielkości i ustawieniu trofofili[3].
Tworzą się pojedynczo na szczytach pędów wzniesionych, są siedzące, walcowate, ku górze nieco się zwężają i na szczycie są zaostrzone. Osiągają 2–3, rzadziej 4 cm długości i 3–4, rzadziej 5 mm szerokości. Sporofile osiągają 3 mm długości i 3 mm szerokości. U podstawy są sercowate, mają kształt trójkątnojajowaty do wydłużonojajowatego. Na szczycie wyciągnięte w kończyk odgięty na zewnątrz. Brzeg jest biały, błoniasty, poszarpany lub ząbkowany. Początkowo sporofile są żółtawozielone, później jasnobrunatne. Zarodnie są nerkowate, 3× krótsze od sporofili. Otwierają się na górnej (doosiowej) krawędzi. Zarodniki w zarysie są trójkątnokoliste i osiągają zwykle od 35,5 do 39 μm, rzadko od 33 do 46 μm średnicy. Na biegunie proksymalnym znajduje się z trójdzielny szew. Skulptura powierzchni jest siatkowata, z dużymi oczkami w kształcie nieregularnych wieloboków po stronie dystalnej, zredukowanymi i słabiej widocznymi na biegunie proksymalnym[3].
Rozwój
Roślina długowieczna; najstarsze odkryte osobniki tego gatunku osiągają wiek 250 lat[7]. Po skiełkowaniu zarodnika powstaje długo żyjące i mykoheterotroficzneprzedrośle (gametofit). Współżyje z grzybami z typów Glomeromycota i Mucoromycota. Rodnie i plemnie wykształcają się na przedroślu po 12–15 latach. Samozapłodnienie u tego gatunku jest rzadkie, czemu sprzyja masowe wykształcanie się przedrośli w odpowiednich mikrosiedliskach – miejscach zaburzonych, ze zdartą pokrywą roślinną – powstałych po pożarach, wywrotach, czy w wyniku gospodarczego użytkowania drzewostanów. Po skiełkowaniu i rozwinięciu się sporofitu jego pędy przyrastają rocznie o ok. 20 cm i mają teoretycznie nieograniczony wzrost i rozmnażają się wegetatywnie ulegając fragmentacji (rozdzielając się i kontynuując wzrost). Łączna długość pędów płożących jednego osobnika (genetu) może osiągnąć 40 km. Obserwowano płaty zajmowane przez roślinę, która skiełkowała z jednego zarodnika, pokrywające 1,8 ha. Zarodnikowanie następuje w lipcu i sierpniu, choć bywa opóźnione nawet do zimy. Po wysianiu zarodników kłosy zarodnionośne zamierają i odpadają. W jednym kłosie powstać może 4 × 105 zarodników, spośród których zdolność do kiełkowania ma jednak tylko ok. 4%. Kiełkowanie następuje po okresie spoczynku wynoszącym 6–7 lat. W sumie cały cykl rozwoju od zarodnika do wytworzenia zarodników może trwać ok. 35–40 lat[3].
Fitochemia
Roślina trująca: Ziele tego gatunku zawiera trujące alkaloidy[8], których udział wynosi 0,15–1,5%[3]. Największy udział mają związki z grupy likopodyny: acetyloakryfolina, acetylofolina, α-lofolina, annotyna, likofolina, annotynolid F i likoannotyny A–F, lannotynidyny H-J, akryfolina, akryfolinol, annotynina, annofolina, annopodyna, likopodyna. Poza tym obecne są alkaloidy z grupy likodyny: likodolina, α- i β-obskuryna oraz likoannotyny G i H; a z grupy fawcettyminy: fawcettymina, acetylofawcettymina oraz likoannotyna I. Poza tym ziele zawiera związki polifenolowe, triterpeny, węglowodany i lipidy[3].
Roślina była objęta w Polsce ścisłą ochroną gatunkową od 1946 roku[10]. W 2014 roku zmieniono jej status ochronny i podlega ochronie częściowej[11]. W ostatnich latach zmniejsza się liczba stanowisk, na których występuje. Umieszczona na polskiej czerwonej liście w kategorii NT (bliski zagrożenia)[12].
Stosowany jako roślina lecznicza. Surowcem zielarskim są zarodniki. Zbiera się dojrzałe kłosy i suszy. Dawniej zarodników używano do produkcji zasypki dla niemowląt, zasypki na rany, otaczania pigułek z lekarstwem.
Ponieważ zarodniki są bardzo łatwopalne, dawniej używano ich do wywoływania efektów specjalnych w teatrach, a także do czyszczenia kominów. Zarodników używano także w odlewnictwie do wysypywania form odlewniczych dzwonów.
Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2021-02-28](ang.).
The Pteridophyte Phylogeny Group.A community-derived classification for extant lycophytes and ferns.„Journal of Systematics and Evolution”.54 (6),s.563–603,2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
ZbigniewZ.MirekZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 112, ISBN978-83-62975-45-7.
Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, AdamA.Zając, MariaM.Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 345, ISBN83-915161-1-3, OCLC831024957.
Jakub Mowszowicz:Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych.Warszawa:Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne,1982,s.55. ISBN83-09-00660-8.
Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z1946r. nr70,poz.384).
Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.:Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants.Kraków:Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk,2016. ISBN978-83-61191-88-9. Brak numerów stron w książce
