Wełnianka wąskolistna

Wełnianka wąskolistna (Eriophorum angustifolium) – gatunek rośliny z rodziny ciborowatych (Cyperaceae). Rośnie na różnego rodzaju mokradłach w strefie arktycznej i umiarkowanej półkuli północnej. Roślina opisywana była jako dość pospolita na terenie Polski, ale w ostatnich dziesięcioleciach obserwuje się spadek liczby stanowisk i wyraźny ubytek liczebności osobników na stanowiskach. Roślina wymaga wysokiej wilgotności i zanika z powodu odwodnień mokradeł. Efektowny i charakterystyczny puch na owocach ułatwia ich rozsiewanie. Roślina ma ograniczone znaczenie użytkowe – spożywana jest jako jadalna w Arktyce, lokalnie bywała wykorzystywana w ziołolecznictwie. Puch stosowano m.in. do wyrobu knotów do świec i napełniania poduszek – jest jednak zbyt kruchy by roślina mogła być wykorzystana jako włóknodajna.

Wełnianka wąskolistna

Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	liliopodobne (≡ jednoliścienne)
Rząd	wiechlinowce
Rodzina	ciborowate
Rodzaj	wełnianka
Gatunek	wełnianka wąskolistna
Nazwa systematyczna
Eriophorum angustifolium Honck. Verzeichn. Gewachse Teutschl. I. 153 (1782); Becherer in Candollea, IV. 63(1929)
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3]
najmniejszej troski
Zasięg

Wełnianki w czasie owocowania

Rozmieszczenie geograficzne

Wełnianka wąskolistna występuje na półkuli północnej – jest szeroko rozpowszechniona w Eurazji i Ameryce Północnej. Rośnie w Arktyce – na Alasce, Archipelagu Arktycznym, w południowo-zachodniej i wschodniej Grenlandii, na Islandii^[4], sięgając na północ do 83° szerokości północnej^[5]. Na południu zasięg sięga do środkowej Azji, od Korei, poprzez Kazachstan po Kaukaz. Gatunek rośnie także na izolowanym obszarze w północnym Syczuanie^[6]. W Europie sięga na południu do północnej części Półwyspu Iberyjskiego, środkowej Apenińskiego i gór w północnej Grecji^[4]. W Ameryce Północnej rośnie na północy sięgając po środkową część Stanów Zjednoczonych, najdalej na południe schodząc wzdłuż pasma Gór Skalistych. Jako wątpliwy podawany był też z Jamajki i Kuby^[4]. Brytyjski botanik William Turner Thiselton-Dyer miał odnaleźć ten gatunek w 1898 także w Republice Południowej Afryki^[7].

W Polsce wełnianka wąskolistna jest rozpowszechniona niemal w całym kraju. Brak jej lokalnie lub jest rzadka na obszarach, gdzie brak odpowiednich siedlisk – np. na Żuławach Wiślanych, północnym Mazowszu i Pogórzu Środkowobeskidzkim^[8].

Morfologia

• 
  Kwiatostan w czasie kwitnienia
• 
  Kwiat wełnianki z przysadką
• 
  Nasiono

Pokrój i organy podziemne

Roślina wieloletnia rozrastająca się klonalnie za pomocą cienkich rozłogów, tworząca luźne darnie^[6][9]. Kłącze skośne, zwykle krótkie^[9], ale czasem osiągające też i ponad 40 cm długości, z wydłużonymi międzywęźlami w części środkowej. Kłącza młode są białawe, starsze – fioletowe do brązowych^[7]. Z węzłów wyrastają łuskowate liście, ale korzenie obecne są tylko w węzłach końcowego odcinka kłącza, cechującego się skróconymi międzywęźlami^[7]. Korzenie są przejrzyste, różowe, nierozgałęzione^[5].

Łodyga

Wzniesiona, walcowata (rzadko na szczycie nieco trójkanciasta)^[6], o średnicy ok. 1 mm^[10], gładka, pełna, o wysokości zazwyczaj 30–60 cm^[9], rzadziej do ponad 100 cm^[6].

Liście

Łodygowe w liczbie od 1 do 3^[6]. Blaszka liściowa skórzasta, wąska (2-4, rzadko do 8 mm szerokości), rynienkowata lub płaska, ostrogrzbiecista, zakończona ostrym, trójkanciastym końcem, na brzegach szorstka^[6][9][10]. Liście otulają pochwiasto łodygę, na połączeniu blaszki i ciemnoczerwonej do czarnej pochwy znajduje się języczek liściowy^[7]. Blaszka liści jest krótsza od łodygi (do 40 cm długości)^[10].

Kwiaty

Zebrane w 3–5 kłosków^[9] (rzadziej mniej lub więcej – od 1 do 10^[6]). Kłoski jajowate do wydłużonych (10-15 × 5-7 mm^[6]) zebrane są w luźną rozrzutkę wyrastającą w kątach 1-3 liściowatych podsadek. Podsadki osiągają do 12 cm długości, ich pochwy są czarniawe^[10]. Szypuły kłosów są nierównej długości (5–60 mm^[10]), spłaszczone, gładkie, rzadziej nieco szorstkie^[10], początkowo wzniesione, a po przekwitnięciu zwisające^[6]. Kwiaty wyrastają w kątach przysadek lancetowatych lub jajowatych o długości ok. 5 mm^[6] (rzadziej do 10 mm^[10]), jasnobrązowych do brunatnych, z wyraźnym nerwem, na szczycie zaostrzonych^[10][9] (według niektórych źródeł tępych^[6]). Kwiaty obupłciowe (rzadko też słupkowe^[7]) z okwiatem składającym się z 10 lub więcej^[10] gładkich i prostych włosków^[9], w początkowym okresie kwitnienia o długości tylko ok. 4 mm^[6], z czasem wydłużające się do 15–30 mm podczas owocowania^[10]. Pręciki trzy, o długości 2–5 mm, z równowąskimi pylnikami^[6][10]. Słupek smukły, zakończony trzema znamionami^[6].

Owoce

Drobne orzeszki, odwrotnie jajowate, zaostrzone, nieco trójkanciaste, jasnobrunatne^[9] lub czarne^[6][10]. Osiągają 2–3 mm długości i 1 mm średnicy^[6]. Otoczone są trwałym okwiatem tworzącym pęk długich, białych włosków^[11].

• 
  Blaszka liściowa w górze trójkanciasta, w dole rynnowata
• 
  Nasada blaszki liściowej
• 
  Nagie szypuły kwiatostanowe

Gatunki podobne

W Europie Środkowej kilka kłosków na szczycie pędu mają także wełnianka szerokolistna E. latifolium i delikatna E. gracile. Obie różnią się tępo trójkanciastą łodygą (u wąskolistnej jest obła, choć nieco kanciasta może być w części szczytowej) i pokrytymi szczecinkami, w efekcie szorstkimi szypułkami kłosów. Wełnianka szerokolistna ma poza tym liście od dołu płaskie (pozostałe wymienione gatunki mają liście ostrogrzbieciste od dołu) i tworzy zbite darnie i kępy (pozostałe są roślinami kłączowymi). Wełnianka delikatna wyróżnia się także bardzo wąskimi (do 2 mm szerokości) rynienkowatymi liśćmi^[12].

Dolna część pędów

Ekologia

Wełnianka wąskolistna na brzegu pła mszarnego zarastającego zbiornik

Wełnianka wąskolistna występuje na różnych siedliskach mokradłowych, zwykle na obszarach o opadach rocznych od poniżej 1000 mm do ponad 2500 mm. Jednak to nie wielkość opadów, a duża wilgotność gleby jest czynnikiem limitującym występowanie gatunku. Zwykle też na siedliskach tego gatunku występuje znaczna wilgotność powietrza i silne nasłonecznienie. Przy wilgotności podłoża spadającej poniżej 50% rośliny te zaczynają więdnąć. Na silniej uwodnionym podłożu kłącza są dłuższe (do ponad 40 cm), podczas gdy na przesuszonych osiągają do kilku centymetrów (podobnie silnie są skrócone w przypadku wyeksponowania na światło słoneczne). Silne uwodnienie jest też skorelowane z większą liczbą kłosków w kwiatostanie (średnio ponad 6 na silnie podmokłych i zasobnych w węglan wapnia torfowiskach oraz średnio około 3 na glebie przynajmniej okresowo przesychającej). Rosnące w cieniu pędy ulegają etiolacji. Gleba na stanowiskach tego gatunku zwykle jest torfiasta i kwaśna (pH od 3,5 do 7), ale rośliny te rosną także na torfowiskach węglanowych, z dużą zawartością węglanu wapnia^[7]. Nie jest to gatunek przywiązany do siedlisk o określonym odczynie, a poza silnym uwodnieniem podłoża czynnikiem limitującym jego występowanie jest to by siedlisko było skąpożywne^[3]. Adaptacją do typowego w takim podłożu deficytu przyswajalnego azotu jest silnie rozbudowany system korzeniowy^[13].

W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej gatunek charakterystyczny dla Cl. Scheuzerio-Caricetea nigrae^[14] oraz dla zespołu Eriophoro angustifolii-Sphagnetum recurvi^[11]. Rośnie w bardzo różnych zbiorowiskach roślinnych na torfowiskach; na ubogich gatunkowo płach z torfowcami Sphagnum, poprzez mszary z wełnianką pochwowatą Eriophorum vaginatum i wrzosowiska atlantyckie, po bogate florystycznie mszary z wełnianeczką darniową Trichophorum cespitosum i inne typowe dla torfowisk przejściowych oraz różne zbiorowiska źródliskowe i łąk wilgotnych (często w towarzystwie takich gatunków jak: bobrek trójlistkowy Menyanthes trifoliata, siedmiopalecznik błotny Comarum palustre, turzyca dzióbkowata Carex rostrata). Wełnianka wąskolistna jest typowym gatunkiem dla wczesnych faz sukcesji roślinności na odsłoniętym z różnych przyczyn podłożu torfowym, ale ustępuje ze zbiorowisk, w których występuje silna konkurencja silniej rosnących bylin^[7]. Jest jednym z kluczowych gatunków zagęszczających i wypiętrzających pła zarastające zbiorniki wodne^[15].

Na obszarach górskich rośnie po piętro subalpejskie^[11].

Rośliny tego gatunku dość dobrze znoszą pożary torfowisk, choć mogą wtórnie zanikać z powodu związanego z tym przesuszenia torfu i konkurencji gatunków zasiedlających zmienione siedlisko. Gatunek też utrzymuje się w miejscach wypasanych przez zwierzęta, a stały wypas może wręcz pozwalać na zachowanie wełnianki wąskolistnej także na torfowiskach zmienionych w pastwiska, poprzez ograniczanie rozwoju roślin o silniejszym wzroście i tworzenie optymalnych dla tego gatunku mikrosiedlisk przez bydło wydeptujące podmokły grunt. Zwierzęta rzadko zgryzają wełnianki, zwykle wiosną, gdy pędy są młode. Wełnianka wąskolistna nie utrzymuje się na torfowiskach odwadnianych, w takim przypadku rośliny ograniczają wzrost, przyrosty kłączy i wysokości pędów zmniejszają się i w końcu populacje tego gatunku znikają^[7].

Brak danych o występowaniu mikoryzy u tego gatunku^[7].

Do bezkręgowców związanych z tym gatunkiem należą: Ceruraphis eriophori (mszycowate) – letnie pokolenie żyje na wełniance, Elachista albidella i E. eleochariella (Elachistidae) – larwy minują łodygi i liście, Glyphipterix haworthana (Glyphipterigidae) – larwa żywi się nasionami, Celaena haworthii (sówkowate) – larwa żyje w nasadach pędów^[7], Anthomyza gracilis (Anthomyzidae) – roślina pokarmowa dla larw^[16].

Rośliny tego gatunku są zwykle wolne od patogenów grzybowych, rzadko bywają porażane przez mączniaka^[17]. Na martwych pędach rozwija się natomiast liczna grupa grzybów, takich jak np: Mycocalia sphagneti (pieczarkowce), Mollisia pilosa, Cistella fugiens, Pezizella eriophori, Microscypha ellisii var. eriophori, Hyaloscypha paludosa, Dasyscyphus sydowii, Lachnum imbecille, Rutstroemia henningsiana, Myriosclerotinia dennisii (tocznikowce)^[16].

Biologia

Puch na owocach ułatwia ich rozsiewanie przez wiatr

Wełnianka wąskolistna jest helofitem i geofitem rozprzestrzeniającym się głównie wegetatywnie za pomocą kłączy i rozłogów, w optymalnych warunkach nawet na długość 100 cm w ciągu jednego sezonu^[7]. Wytwarzając co roku kolejne odcinki kłącza roślina uznawana jest za długowieczną^[18]. Kwitnąć zaczynają rośliny trzyletnie, rzadziej dwuletnie, przy czym pędy kwiatonośne po wydaniu nasion obumierają. Mimo że u tego gatunku się zawiązują żywotne nasiona – ekstremalnie rzadko rejestrowana jest obecność siewek^[7].

Po okresie spoczynku zimowego rozwój nowych pędów i organów podziemnych zaczyna się wraz z wiosennym ociepleniem, zwykle w marcu lub kwietniu, i trwa przez cały sezon wegetacyjny do października. W końcu tego miesiąca liście zaczynają czerwienieć (od końców począwszy) i do grudnia opadają. Kwitnienie zaczyna się w marcu wydłużeniem kłosków, a kwiaty rozwijają się w kwietniu i maju, czasem jeszcze w czerwcu. Kwiaty są wiatropylne i dichogamiczne – najpierw dojrzewają organy żeńskie, następnie pręciki. W środku lata dojrzewają owoce i rozsiewane są do września. W obrębie kłosków różna, nierzadko duża część owoców jest płonna (wyróżniają się one jaśniejszym kolorem). Owoce rozsiewane są przez wiatr podczas suchej pogody, a ich unoszenie przez prądy powietrza ułatwiają włosowato wydłużone listki okwiatu^[7]. Aparat lotny powoduje, że owoce wełnianki wąskolistnej mają niewielką szybkość opadania wynoszącą 0,22 m/s^[19]. Podczas mgły i deszczu włoski te sklejają się utrudniając rozsiewanie. Kiełkowanie w warunkach kontrolowanych następuje na wilgotnym podłożu w pierwszym roku, rzadziej w drugim. Występują duże różnice w żywotności i zdolności do kiełkowania nasion z różnych populacji. Siewki eksponowane przez kilka dni na temperaturę niższą niż 4 °C – obumierają. Dla skutecznego procesu kiełkowania konieczne jest osłonięte miejsce, ale bez konkurencji innych roślin, duża wilgotność, ale bez stagnującej wody na powierzchni, neutralne pH lub duża zawartość węglanu wapnia w podłożu, brak ochłodzeń^[7].

Siewka w optymalnych warunkach stosunkowo szybko rozwija się osiągając 2 cm wysokości i rozwijając dwa, niewielkie, trójkątne na przekroju liście. W kolejnych miesiącach wzrost jest niemal niezauważalny, ew. rozwija się trzeci liść. Przez 18 kolejnych miesięcy nie obserwowano dalszego wzrostu siewki, ani wytwarzania kłącza^[7]. Pęd kwiatonośny rozwija się najwcześniej u roślin dwuletnich, czasem dopiero po 5 latach^[17].

Liczba chromosomów wynosi 2n = 58^[7].

Systematyka

E. angustifolium subsp. triste z Grenlandii – rośliny niższe od typowych i z krótszymi szypułkami kłosków

Poza podgatunkiem nominatywnym wyróżnia się jeszcze jeden podgatunek^[10] lub dwa podgatunki^[20]:

• E. angustifolium subsp. angustifolium – pędy do 20–100 cm wysokości, większa podsadka osiąga 2–12 cm długości; szypuły długości 5–60 mm (kwiatostan w efekcie ± luźny), nagie lub szorstkie tylko na kantach.
• E. angustifolium subsp. triste (Th. Fries) Hultén – pędy do 30 cm wysokości, większa podsadka od 1 do 3 cm długości, szypuły kwiatostanów 5–20 mm długości (kwiatostan w efekcie gęsty), na całej długości szorstkie. Występuje w tundrze w strefie okołobiegunowej Eurazji i Ameryki Północnej^[10]. Czasem podnoszony jest do rangi osobnego gatunku E. triste (Th.Fr.) Hadac & Á.Löve^[18].
• E. angustifolium subsp. komarovii (V.N.Vassil.) Vorosch. (syn. E. angustifolium subsp. scabrisculum Hult.^[21]), wyodrębniany także jako osobny gatunek – E. komarovii V.N.Vassil.^[22] – szypułki kwiatostanów długie jak u typu, ale szorstkie. Liście wąskie^[21].

Opisano następujące mieszańce tego gatunku:

• E. × rousseauianum Raymond, Naturaliste Canad. 77: 67 1950^[21] (syn. E. × sorensenii Raymond)^[20] – mieszaniec z wełnianką Scheuchzera E. scheuchzeri – podobne do E. angustifolium subsp. triste, ale z jednym, większym kłoskiem na szypułce i jednym lub dwoma kłoskami mniejszymi, niemal siedzącymi, pylniki krótsze (1–1,5 mm) w porównaniu do E. angustifolium subsp. triste (ok. 2 mm), ma też silnie zredukowany, pozbawiony blaszki najwyższy liść łodygowy^[18].
• E. × churchillianum Lepage, Naturaliste Canad. 84: 39, f. 2 1957^[21] (syn. E. × polystachiovaginatum Beauverd^[23]) – mieszaniec z wełnianką pochwowatą E. vaginatum
• E. × beringianum Raymond, Naturaliste Canad. 84: 184 1957^[21] – mieszaniec z Eriophorum chamissonis

Nazewnictwo

Nazwę naukową dla gatunku – Eriophorum angustifolium opublikował jako pierwszy w 1782 niemiecki botanik – Gerhard August Honckeny^[20][24]. Nazwy tej użył sześć lat później w swojej publikacji Albrecht Wilhelm Roth, powołując się zresztą na pracę Honckeny'ego^[25]. Czasem jako autor nazwy podawany bywa w efekcie błędnie Roth^[7]. Wcześniej, w 1753 w Species Plantarum gatunek został opisany przez Karola Linneusza jako Eriophorum polystachion L., jednak nazwa ta uznawana jest za synonim^[20]. Przez Adriaana van Royena nazwany został Eriophorum spicis pendulis^[26].

Naukowa nazwa rodzajowa Eriophorum wymyślona została przez Linneusza jako złożenie z dwóch greckich słów – εριων (érion, „wełna”) i -φόρος (-phoréo, „noszę”) ze względu na puch powstający z przekwitających kwiatów. Nazwa gatunkowa angustifolium powstała z dwóch łacińskich słów – angustus („wąski”) i folium („liść”)^[27].

Polską nazwą zwyczajową dla tego gatunku (i innych z rodzaju, które najwyraźniej nie były rozróżniane) była „wełnianka”, „wełnica” i „kucutka”^[28]. U Krzysztofa Kluka (1805) gatunek nazwany za nazwą naukową Linneusza „wełnianką wielokłosową”^[26]. W pierwszym wydaniu „Roślin polskich” (1924) gatunek nazwany został „wełnianką wąskolistną”^[29] i później w piśmiennictwie XX wieku nazwa ta została utrwalona^[30][31].

Zagrożenie i ochrona

Gatunek w skali globalnej nie jest uznawany za zagrożony – ze względu na rozległy zasięg i znaczne zasoby na Czerwonej liście IUCN ma status gatunku najmniejszej troski (LC)^[3]. Przy południowej granicy zasięgu bywa jednak regionalnie rzadki i np. w Chorwacji ma status krytycznie zagrożonego^[3]. Zagrożony jest także w stanach Indiana i New Hampshire w Ameryce Północnej^[23]. W Polsce roślina opisywana była jako pospolita, ale w ostatnich dziesięcioleciach obserwuje się spadek liczby stanowisk i wyraźny ubytek liczebności osobników na stanowiskach^[32]. Gatunek jest wrażliwy na osuszanie mokradeł i po ich odwodnieniu zanika^[7].

Istotne siedliska gatunku stanowią przedmiot ochrony europejskiej sieci Natura 2000 (torfowiska przejściowe i trzęsawiska, przeważnie z roślinnością z Scheuchzerio-Caricetea; górskie i nizinne torfowiska zasadowe o charakterze młak, turzycowisk i mechowisk; bory i lasy bagienne; wilgotne wrzosowiska z wrzoścem bagiennym Ericion tetralix)^[33].

Znaczenie użytkowe

Czyniono próby wykorzystania puchu lotnego, ale ze względu na kruchość okazało się, że nie nadaje się do wyrobu nici^[34][35]. Z powodzeniem wyrabiano z niego jednak papier, knoty do świec^[36][37], kapelusze^[26] i stosowano jako wypełnienie do poduszek^[36][37], a także mebli tapicerowanych i materaców^[26]. W czasie I wojny światowej puch ten w Szkocji wykorzystywany był także do wykonywania opatrunków na rany^[38].

Nasiona, nasady łodyg i korzenie wełnianki wąskolistnej są jadalne i spożywane były przez mieszkańców północnej części Ameryki Północnej (Inuitów)^[39][40]. Spożywano je surowe lub po ugotowaniu, przed spożyciem korzeni należy usunąć ciemną skórkę^[39].

Napary z korzeni wełnianki wąskolistnej, mające działanie ściągające, stosowane były przez Inuitów na Alasce w leczeniu dolegliwości przewodu pokarmowego^[41], w Europie stosowane były w leczeniu biegunki^[34]. Rdzeń z łodygi przykładano na miejsca oparzone^[26].

Na pastwiskach gatunek uznawany jest za raczej niepożądany – jak inne ciborowate rośliny te zawierają dużo kryształków krzemionki podrażniających błony śluzowe przewodu pokarmowego zwierząt. Puch na owocach tworzyć ma niemożliwe do strawienia kłębki w jelitach zwierząt^[42]. Z drugiej jednak strony zwierzęta, głównie owce i bydło^[36] oraz gęsi^[43], zgryzają te rośliny, tylko gdy te są młode^[7] lub w ogóle ich unikają^[26]. Problem dla zwierząt stanowić może siano z dużą zawartością owoców z puchem^[26].

Charakterystyczny wygląd wełnianek i przywiązanie ich do silnie uwodnionych siedlisk warto zapamiętać by unikać miejsc, w których rosną, ze względu na ryzyko wejścia na bardzo grząski grunt^[37].

Charakterystyczny pokrój w czasie owocowania sprawia, że roślina uprawiana bywa jako ozdobna, przy czym ze względu na ekspansywność zaleca się sadzić ją tylko w większych ogrodach bagiennych^[44].

Uprawa

Rośliny tego gatunku oceniane są jako trudne w uprawie^[45]. Sadzi się je w miejscach nasłonecznionych, bagiennych lub na brzegach wód, na podłożu wilgotnym lub mokrym, ewentualnie w wodzie sięgającej 5 cm głębokości^[44]. Podłoże może być ubogie do żyznego^[46]. Gatunek jest mrozoodporny (znosi do -20 °C^[47] lub nawet -40 °C^[46]). Część źródeł rekomenduje pozostawianie roślin bez ingerencji i pozwalanie na obumieranie pędów kwiatonośnych^[47], inne zalecają przycinanie ich po rozsianiu owoców^[17] lub wiosną^[46].

Rozmnaża się je przez podział kłączy^[44], najlepiej wiosną^[47]. Można też wysiewać wiosną nasiona na podłoże stale wilgotne, zasobne w materię organiczną z ziemią kompostową^[47].

W uprawie poza roślinami typowymi znajduje się odmiana 'Heidelicht' o przysadkach białych, w efekcie kłoskach zdobnych także w czasie kwitnienia (u roślin typowych są one czerwono-brązowe)^[44][48].