Skrzyp

Skrzyp (Equisetum L.) – jedyny współcześnie występujący rodzaj należący do skrzypów. Obejmuje w zależności od ujęcia 16–18 gatunków, z których w Polsce występuje 9. Rodzaj znany jest ze wszystkich kontynentów z wyjątkiem Australii oraz Antarktyki. Skrzypy najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej półkuli północnej oraz w Ameryce Południowej.

Skrzyp

Skrzyp polny
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	paprocie
Podklasa	skrzypowe
Rząd	skrzypowce
Rodzina	skrzypowate
Rodzaj	skrzyp
Nazwa systematyczna
Equisetum L. Sp. Pl. 2. 1061. 1753[2]
Typ nomenklatoryczny
Equisetum fluviatile L.[3][2]

Silnie rozgałęzione pędy płonne skrzypu olbrzymiego

Pędy zarodnionośne skrzypu polnego

Przekrój przez kłos zarodnionośny skrzypu polnego – białe zarodnie wiszą pod brązowymi tarczkami sporangioforów, których trzonki wyrastają z osi kłosa zarodniowego

Zarodniki skrzypu polnego z elaterami

Skrzypy wykorzystywane były lub czasem jeszcze są jako rośliny jadalne, polerskie, lecznicze i barwierskie. Niektóre gatunki są uciążliwymi chwastami w uprawach.

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzaj ma zasięg niemal kosmopolityczny. Najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej półkuli północnej^[4] oraz w Ameryce Południowej^[5], ale brak ich tylko na Antarktydzie, Australii (w południowo-wschodniej części rosną jako introdukowane), na Nowej Zelandii, Afryce Zachodniej i w Amazonii^[6]. W Afryce środkowej i południowej rośnie tylko jeden gatunek (skrzyp gałęzisty^[7])^[5]. W Europie występuje 10 gatunków^[8], z czego 9 rośnie w Polsce^[9].

Gatunki i mieszańce międzygatunkowe należące do flory Polski^[9]

• skrzyp bagienny Equisetum fluviatile L.
• skrzyp błotny Equisetum palustre L.
• skrzyp gałęzisty Equisetum ramosissimum Desf.
• skrzyp leśny Equisetum sylvaticum L.
• skrzyp łąkowy Equisetum pratense Ehrh.
• skrzyp mokradłowy Equisetum ×font-queri Rothm. (E. palustre × E. telmateia)
• skrzyp Moore’a Equisetum × moorei Newman (E. hyemale × E. ramosissimum)
• skrzyp olbrzymi Equisetum telmateia Ehrh.
• skrzyp polny Equisetum arvense L.
• skrzyp pośredni Equisetum ×litorale Kühlew ex Rupr. (E. arvense × E. fluviatile)
• skrzyp Robertsa Equisetum × robertsii Dines (E. arvense × E. telmateia)
• skrzyp pstry Equisetum variegatum Schleich. ex F. Weber & D. Mohr
• skrzyp zimowy Equisetum hyemale L.
• Equisetum × lofotense Lubienski (E. arvense × E. sylvaticum)^[10]

Morfologia

Gametofit

Blaszkowaty, głęboko podzielony na nieregularne łatki o falistych brzegach, rozwijający się na powierzchni ziemi i fotosyntezujący (zielony). Zwykle dwupienny. Przedrośla męskie z reguły mniejsze od żeńskich, długości kilku mm z licznymi plemniami. Na później wykształconych łatkach rozwijają się czasem pojedyncze rodnie. Przedrośla żeńskie osiągają ok. 10 mm średnicy. Rodnie zagłębione są wewnątrz gametofitu, ale ich szyjki wystają nad powierzchnię. W ich wypadku także, zwłaszcza w przypadku niezapłodnienia komórek jajowych, z czasem mogą powstać liczne plemnie^[11].

Sporofit

Pokrój

Pędy podziemne i nadziemne podzielone na węzły i międzywęźla. Na pędach nadziemnych rozwijają się zarodnie tworzące się pod specyficznymi, tarczowatymi liśćmi zarodnionośnymi skupionymi na szczytach pędów w kłosy zarodnionośne. U części gatunków te same pędy nadziemne są zielone i zarodnionośne, u innych zróżnicowane są na niezielone pędy zarodnionośne i odrębne pędy płonne, a jeszcze u innych niezielone pędy z kłosami po wysypaniu zarodników zazieleniają się i pełnią funkcję asymilacyjną^[11][12]. Pędy nadziemne osiągają u większości gatunków do 1 m wysokości. Spośród gatunków występujących w Polsce najwyższy jest skrzyp olbrzymi osiągający do 2 m wysokości, natomiast występujące w Ameryce Środkowej i Południowej gatunki E. giganteum i E. myriochaetum mają pędy osiągające maksymalnie do 8 m długości^[13], według niektórych źródeł u tego pierwszego nawet do 13 m, nie przekraczając średnicy 2 cm (przy czym nie rosną w górę, a pokładają się)^[8].

Kłącza

Rosną zwykle mniej więcej poziomo pod powierzchnią gruntu^[12], ale też wznoszą się lub rosną prosto ku górze^[14][15], często rozrastają się na głębokości od 0,6 do 1,2 m pod powierzchnią gruntu^[11][15]. Mają barwę czarnobrązową^[14] i są nagie, czasem błyszczące, lub pokryte brązowymi, jednokomórkowymi włoskami tworzącymi pilśń^[11][15]. Z ich węzłów wyrastają korzenie, pochwy liściowe i bulwki pędowe. Korzenie zwykle są nieliczne, nierozgałęzione^[15], gęsto pokryte włośnikami lub gładkie^[14]. Pochwy liściowe na kłączach zwykle są słabo zachowane, poszarpane. Drobne, kulistawe bulwki magazynują skrobię^[11] i mogą z nich wyrastać nowe pędy^[15].

Pędy nadziemne

Niezróżnicowane i wówczas zawsze zielone (czasem w dolnej części czarnobrązowe) lub zróżnicowane na zarodnionośne pędy bezzieleniowe i pędy zielone. Mogą być prosto wzniesione lub przynajmniej w dole ścielące się na powierzchni gruntu. Pędy pożłobione są rowkami między którymi znajdują się wzniesione żeberka, na grzbiecie wypukłe, spłaszczone lub wklęsłe, czasem z podłużnymi rowkami żeberkowymi w liczbie od 1 do 3^[15]. Pędy bezzieleniowe są białe, czerwonawe do żółtobrązowych, są miękkie (pozbawione są sklerenchymy) i krótkotrwałe. Zwieńczone są pojedynczym kłosem zarodnionośnym i zamierają po wysypaniu zarodników^[11]. Pędy asymilujące są rozgałęzione lub nie. U gatunków rozgałęziających się pędy boczne wyrastają w okółkach u różnych gatunków regularnie lub nieregularnie i mają budowę podobną do łodygi centralnej z tym, że mają zwykle mniej żeberek i rowków. Pędy boczne wyrastają w rowkach pędu głównego i przebijają pochwę liściową. Początkowo są maczugowate i osłonięte tzw. okrywą podstawową, zachowującą się u ich nasady (ma ona nieco odmienną budowę od kolejnych pochew liściowych). Powierzchnia pędów nadziemnych skrzypów jest często szorstka z powodu różnego kształtu wykwitów krzemionkowych^[11].

Liście (mikrofile)

Łuskowate, często pozbawione chlorofili, wyrastają w okółkach w węzłach pędów^[12]. Zrastają się bocznie w pochwy otaczające łodygę^[12] i tylko w szczytowej części mają wolne końce tworzące tzw. ząbki. U niektórych gatunków, np. u skrzypu leśnego ząbki zrastają się po kilka w łatki^[11], u innych, np. u skrzypu zimowego, bardzo szybko odpadają^[15].

Zarodnie

Workowate zarodnie skupione są obok siebie w liczbie od 5 do 10 pod tarczowatymi sporofilami zwanymi sporangioforami. Zarodnie otoczone są jednowarstwową ścianką otwierającą się podłużną szczeliną w stronę trzonka sporangiofora. Sporangiofory wyrastają okółkowo skupione na szczycie pędów w kłosach zarodnionośnych. Ze względu na gęste ułożenie – naciskające na siebie nawzajem tarczki sporangioforów nadają sobie wzajemnie kształt sześciokątny. Kłosy zarodnionośne zwykle mają kształt jajowaty i walcowaty, na szczycie są zaokrąglone lub zaostrzone. Na osi kłosa znajdują się wyłącznie liście zarodnionośne – brak łusek wspierających^[11].

Zarodniki

Bardzo liczne w poszczególnych zarodniach (zwykle jest ich ponad tysiąc w każdej zarodni^[5]), kuliste i niezróżnicowane. Opatrzone są wstęgowatymi wyrostkami ściany komórkowej – elaterami (hapterami, sprężycami), wyrastającymi z jednego miejsca^[11] (w zależności od sposobu liczenia są cztery^[12] lub dwie przyrośnięte w środkowej części^[11]). Przyczyniają się one do rozprzestrzeniania zarodników ze względu na wykonywanie higroskopowych ruchów (rozprostowują się w stanie suchym) i ułatwianie roznoszenia zarodników przez wiatr (anemochoria)^[16][17][11].

Biologia i ekologia

Rozwój

Byliny, geofity. Rozwój od zarodnika, poprzez blaszkowate przedrośle do dominującego pokolenia – sporofitu jest bardzo długotrwały^[18]. Do pokolenia sporofitu należą pędy podziemne i nadziemne, zwieńczone kłosami zarodnionośnymi (sporofilostanami).

Pod względem sposobu wykształcania pędów nadziemnych skrzypy dzielone są na trzy typy:

• Wytwarzające wiosną niezielony (pozbawiony chlorofilu) i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, zakończony kłosem zarodnionośnym. Po wyprodukowaniu zarodników pęd ten obumiera. Następnie wyrastają zielone i przeważnie rozgałęzione pędy asymilacyjne.
• Wytwarzające wiosną niezielony i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, który nie obumiera, lecz zazielenia się i rozgałęzia.
• Wytwarzające pędy zarodnionośne i płonne równocześnie.

Fitochemia

Specyficzny skład chemiczny skrzypów interpretowany jest jako adaptacja do presji roślinożerców, a ze względu na długą historię tych roślin pierwotnie zniechęcać miał do żywienia się nimi prawdopodobnie dinozaury^[8]. Rośliny te są silnie wysycone krzemionką^[18], zawierają liczne alkaloidy, w tym m.in. nikotynę^[8], przy czym najbardziej toksycznym jest palustryna (obecna zwłaszcza w skrzypie błotnym i bagiennym)^[18]. Silnie toksyczne działanie ma także tiaminaza zawarta w skrzypach, będąca enzymem rozkładającym witaminę B1^[8].

Skrzypy wyróżniają się także zdolnością do kumulowania złota, należąc do największych jego bioakumulatorów w świecie roślin. Zawierać go mogą do 0,25 mg na 1 kg masy pędów^[8].

Siedliska

Skrzypy zasiedlają bardzo zróżnicowane siedliska, ale w przypadku większości gatunków zwykle podmokłe lub wilgotne – brzegi zbiorników stojących i rzek, mokradła, podmokłe lasy^[8], bagniste łąki, rowy^[11][15]. Jeden gatunek (E. fluviatile) rośnie w wodach stojących^[4]. Niektóre gatunki zajmują suche siedliska – łąki i lasy, a także modyfikowane przez człowieka – przydroża i przytorza^[4], pola, odłogi, nasypy. Do gatunków o mniejszych wymaganiach wilgotnościowych należą: skrzyp polny, łąkowy i gałęzisty^[11]. W wielu przypadkach skrzypy są trudnymi do wytępienia chwastami polnymi i łąkowymi.

Systematyka, taksonomia i pochodzenie

Synonimy taksonomiczne^[3]

Presla Dulac

Pozycja systematyczna według PPG I (2016)^[2]

Jedyny współczesny rodzaj z rodziny skrzypowatych Equisetacea, z rzędu skrzypowców Equisetales i podklasy skrzypowych z klasy paproci Polypodiopsida.

Podział rodzaju

W obrębie rodzaju wyróżnia się 16^[19][20][21]–18^[6] gatunków. Według analiz filogenetycznych najbardziej bazalnym wśród współczesnych przedstawicieli rodzaju jest Equisetum bogotense^[22][23]. Włączanie go do podrodzaju Equisetum nieobejmującego Hippochaete czyni ten podrodzaj taksonem parafiletycznym^[22].

Podrodzaj Paramochaete

• Equisetum bogotense Kunth

Podrodzaj Equisetum – pędy nadziemne żyją tylko przez jeden sezon; zwykle rozgałęzione regularnie okółkowo (wyjątkiem jest skrzyp bagienny i błotny); z aparatami szparkowymi otwierającymi się bezpośrednio na zewnątrz, rozproszonymi lub ułożonymi w pasma wzdłuż rowków łodygi; szczyt kłosa zarodnionośnego zaokrąglony^[24].

• Equisetum arvense L. – skrzyp polny
• Equisetum californicum (Milde) G.N. Jones
• Equisetum diffusum D. Don
• Equisetum fluviatile L. – skrzyp bagienny
• Equisetum palustre L. – skrzyp błotny
• Equisetum pratense Ehrh. – skrzyp łąkowy
• Equisetum sylvaticum L. – skrzyp leśny
• Equisetum telmateia Ehrh. – skrzyp olbrzymi

Podrodzaj Hippochaete – pędy nadziemne długotrwałe (żyją dłużej niż przez jeden sezon); zwykle nierozgałęzione (wyjątkiem jest skrzyp gałęzisty i rośliny o pędach uszkodzonych); z aparatami szparkowymi w pojedynczym szeregu na dnie rowków łodygi, zagłębionymi i otwierającymi się do komory powietrznej częściowo przesłoniętej od zewnątrz skórką; szczyt kłosa zarodnionośnego zaostrzony (wyjątkiem o kłosie zaokrąglonym i pędach rocznych jest E. laevigatum)^[24].

• Equisetum giganteum L.
• Equisetum hyemale L. – skrzyp zimowy
• Equisetum laevigatum A. Braun
• Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham.
• Equisetum ramosissimum Desf. – skrzyp gałęzisty
• Equisetum robustum A. Braun ex Engelm.
• Equisetum scirpoides Michx.
• Equisetum variegatum Schleich. ex F. Weber & D. Mohr – skrzyp pstry

Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzaju Equisetum

• Equisetum × bowmanii C.N.Page (Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia)
• Equisetum × dycei C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum palustre)
• Equisetum × font-queri Rothm. (Equisetum palustre × Equisetum telmateia) – skrzyp mokradłowy
• Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. (Equisetum arvense × Equisetum fluviatile) – skrzyp pośredni
• Equisetum × lofotense Lubienski (E. arvense × E. sylvaticum)
• Equisetum × mchaffieae C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum pratense)
• Equisetum × mildeanum Rothm. (Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum)
• Equisetum × robertsii Dines (Equisetum arvense × Equisetum telmateia) – skrzyp Robertsa
• Equisetum × rothmaleri C.N.Page (Equisetum arvense × Equisetum palustre)
• Equisetum × willmotii C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia)

Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzaju Hippochaete

• Equisetum × ferrissii Clute (Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum)
• Equisetum × moorei Newman (Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum) – skrzyp Moore’a
• Equisetum × nelsonii (A.A.Eaton) Schaffn. (Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum)
• Equisetum × schaffneri Milde (Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum)
• Equisetum × trachyodon (A.Braun) W.D.J.Koch (Equisetum hyemale × Equisetum variegatum)

Pochodzenie

Według części autorów, rodzaj skrzyp Equisetum wykształcił się dopiero w trzeciorzędzie, powstając ze znacznie starszego rodzaju Equisetites, pochodzącego z ery paleozoicznej – permu lub karbonu^[25]. Triasowy gatunek Equisetites arenaceus był początkowo zaliczany do rodzaju Equisetum^[26]. Niektóre kopalne gatunki z rodzaju Equisetites tak bardzo przypominają współczesne skrzypy, że kwestionowano rodzajową odrębność pomiędzy Equisetum a Equisetites i sugerowano, że Equisetum może być uznawany za najstarszą współczesną roślinę naczyniową^[22]. Nowsze analizy filogenetyczne wskazują na różnicowanie się najstarszych gatunków zaliczanych do rodzaju Equisetum w końcu triasu i na początku jury. Wówczas wyodrębniło się kilka linii ze znanymi ze skamieniałości jurajskich gatunkami kopalnymi E. thermale, E. laterale, E. dimorphum. Z tego okresu różnicowania się skrzypów pochodzi jeden gatunek zachowany współcześnie E. bogotense. Pozostałe reprezentowane są przez linie, które rozdzieliły się w kredzie wczesnej tworząc dwie grupy reprezentowane przez współczesne podrodzaje Equisetum i Hippochaete. Pierwszy z tych podrodzajów przeszedł silne różnicowanie w końcu kredy i z tego okresu pochodzą linie jego współczesnych gatunków. W grupie tej jedyne gatunki o krótszej historii to E. sylvaticum i E. telmateia, których ostatni wspólny przodek rósł jeszcze w pliocenie. Podobnie dwa okresy różnicowania gatunków wystąpiły w obrębie drugiego podrodzaju. Pierwszy miał miejsce w eocenie i jego pamiątką jest E. scirpoides, podczas gdy reszta współczesnych gatunków wyodrębniła się dopiero w pliocenie^[23].

Znaczenie użytkowe

Rośliny jadalne

Mimo wysokiej zawartości krzemionki, tiaminazy, a w części przypadków też toksycznych alkaloidów, różne części skrzypów w różnych społecznościach traktowano jako jadalne^[5][27]. Podziemne bulwki skrzypów bogate w skrobię, osiągające wielkość orzecha włoskiego opisywane są jako mające przyjemny, słodki smak^[18]. W wielu kulturach (zwłaszcza w Ameryce Północnej, ale też w Japonii) spożywano także młode pędy, młode kłosy zarodnionośne i kłącza skrzypów^[27]. Kłącza skrzypu bagiennego spożywane były przez Rzymian^[27]. Na ziemiach polskich skrzypy jadano w okresach głodu (np. w drugiej połowie XIX wieku)^[18].

Rośliny lecznicze

• Surowiec zielarski: ziele skrzypu polnego lub leśnego
• Zbiór: przez całe lato.
• Działanie: Skrzyp wykazuje działanie moczopędne, łagodnie odwadniające przy zapaleniach pęcherza. Używany jest w nieżytach dróg moczowych i w profilaktyce kamicy nerkowej, wykazuje również właściwości remineralizujące. W dolegliwościach reumatycznych i artretycznych oraz w zaburzeniach krążenia stosowane są kąpiele z dodatkiem wyciągu ze skrzypu. Odwar z ziela stosuje się w początkowym stadium cukrzycy, miażdżycy, pomocniczo w leczeniu gruźlicy płuc, chorobach serca, zbyt obfitym miesiączkowaniu gdyż tamuje krwawienia, żylakach odbytu oraz jako środek utrzymujący prawidłowy stan naczyń krwionośnych, kości, błon śluzowych, tkanki łącznej i poprawiający przemianę materii. Ponieważ skrzyp polny jest źródłem naturalnej krzemionki wyciąg ze skrzypu stosowany jest do wzmacniania włosów i paznokci, utrzymuje prawidłową elastyczność i odporność naskórka, ma działanie oczyszczające i odtruwające^[28][29].

Inne zastosowania

Skrzypy wykorzystywane były do barwienia tkanin. Ze skrzypu leśnego uzyskiwano barwnik szarożółty, a z polnego – zielony^[5]. Ze względu na wysoką zawartość krzemionki stosowano je do mycia metalowych naczyń, polerowania drewna i kamieni. Wykorzystywano w tym celu zwłaszcza skrzyp zimowy^[5], ale też skrzyp bagienny, gałęzisty i stare pędy skrzypu olbrzymiego^[18].