Płonnikowate

Płonnikowate (Polytrichaceae Schwägr.) – rodzina mchów należąca do monotypowego rzędu płonnikowców (Polytrichales M. Fleisch.) w obrębie klasy płonników (Polytrichopsida Doweld). Rodzajem typowym jest płonnik (Polytrichum Hedw.). W obrębie rodziny wyróżnianych jest 20 rodzajów^[2][3] z ok. 400 gatunkami. Mchy te są niemal kosmopolityczne – spotykane są we wszystkich strefach klimatycznych z wyjątkiem terenów nizinnych w strefie tropikalnej. Są to mchy naziemne – rosną na terenach skalistych (jednak w miejscach, gdzie występuje gleba), w różnego typu lasach, w tundrze, stosunkowo rzadziej na torfowiskach i w formacjach trawiastych^[3]. Rozprzestrzeniają się za pomocą zarodników oraz wegetatywnie, mimo że nie tworzą rozmnóżek, za pomocą fragmentów łodyżek, a nawet liści^[4].

Płonnikowate

Płonnik włosisty
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	mchy
Klasa	płonniki
Rząd	płonnikowce
Rodzina	płonnikowate
Nazwa systematyczna
Polytrichaceae Schwägr. C. L. von Willdenow, Sp. Pl. ed. 4,. 5(2): 1. 1830[3]

Darń płonnika pospolitego

Płonnik pospolity wykorzystywany był w epoce brązu i żelaza do wyrobu sznurów, później także do wyścielania łóżek, uprawiany bywa jako roślina ozdobna (zwłaszcza w Japonii). Inne gatunki płonników także wykorzystywano do wypełniania materacy i sienników^[5].

Morfologia

Przekrój poprzeczny liścia płonnika pospolitego

Szczyt zarodni z ozębnią żurawca falistego

Splątek

Drobny^[6], w postaci silnie rozgałęziających się nici rozwijających się na powierzchni gleby. Nici zróżnicowane są na asymilacyjne zwane chloronemą i te, z których wyrastają łodyżki gametofitów, zwane kaulonemą. Z nici kontaktujących się z podłożem wyrastają chwytniki. Splątek często zachowuje się nawet po rozwinięciu się łodyżek gametofitów^[7].

Gametofit

Rośliny osiągające znaczne jak na mchy rozmiary, w przypadku dousonii Dawsonia do ok. 60 cm^[7], ale też należą tu mchy średnich i drobnych rozmiarów^[3]. Ich łodyżki są wzniesione i ulistnione, pojedyncze lub rozgałęzione^[4], czasem też poza tym także bezlistne i płożące^[7] lub podziemne^[3]. Tworzyć mogą gęste lub luźne darnie, czasem też łodyżki wyrastają pojedynczo, czasem wśród innych mchów^[3]. U płonników Polytrichum przez środek łodyżek przebiega dobrze wykształcona wiązka przewodząca z hydroidami i leptoidami (u innych rodzajów słabiej wykształcona)^[3], w przypadku łodyżek bezlistnych wiązka otoczona jest cylindrem komórek przypominających endodermę. Rozgałęzienia wiązki przewodzącej wnikają do listków łącząc się z żebrami (wyjątek wśród mchów). Listki posiadają pochwiastą nasadę, a na górnej (doosiowej) powierzchni pokryte są gęsto w osi blaszki upakowanymi blaszkowatymi wyrostkami (tzw. lamellami) tworzonymi przez komórki z licznymi chloroplastami^[7]. Blaszka listków zwykle jest wąska, na brzegu gładka lub ząbkowana, czasem obrzeżona^[4].

Rośliny są dwupienne^[6]. Gametangia, czyli plemnie i rodnie, powstają w odrębnych skupieniach. Perygonia, czyli skupienia plemni, wsparte są listkami większymi od innych, o zachodzących na siebie brzegach. Nadają one perygoniom kształt miseczki. W czasie deszczu krople wody uderzające w perygonia wyrzucają plemniki lub całe plemnie ułatwiając zapłodnienie. Skupienia rodni zwane są perychecjami, a liście je wspierające nazywa się perychecjalnymi^[7]. Perychecja powstają na szczytach łodyżek, liście perychecjalne są podobne do wegetatywnych lub dłuższe^[3]. W skupieniach plemni i rodni często występują między gametangiami także płonne, nitkowate wstawki zwane parafizami^[7].

Sporofit

Składa się z długiej sety wyrastającej pojedynczo (rzadko zdarza się, że z jednego perychecjum wyrasta ich kilka)^[3], o budowie wewnętrznej podobnej do łodyżki gametofitu, oraz zarodni przykrytej okazałym czepkiem^[7]. Zarodnia jest prosto wzniesiona lub zgięta^[4], kształtu kulistawego do walcowatego^[4], od 2- do 6-kanciasta^[6] (najczęściej czterokanciasta) lub obła^[3][4]. Perystom (ozębnia) jest typu komórkozębnego i składa się z 32 lub 64 ząbków (rzadko innej ich liczby)^[7]. Brak ozębni w rodzajach Atrichum i Pogonatum^[3]. Kolumienka wewnątrz zarodni przerasta ją i tworzy nad nią błoniastą epifragmę łączącą się z końcami ząbków^[4]. Kapturkowaty czepek przykrywający zarodnię gęsto pokryty jest zwykle długimi włoskami^[7].

Systematyka

Dawsonia superba

Rodzina płonnikowatych jest wyraźnie wyodrębniona w systematyce i nie ma bliskich powiązań z pozostałymi żyjącymi obecnie taksonami mchów^[8]. Klasyfikowana jest do monotypowego rzędu płonnikowców (Polytrichales M. Fleisch.) i klasy płonników (Polytrichopsida Doweld)^[9]. W XXI wieku ustalono, że najbliżej spokrewnionymi współczesnymi mchami są czterozębowce Tetraphidales, a następnie Oedipodiales, które to taksony bywają w efekcie włączane do klasy płonników^[2].

W obrębie rodziny najstarsze klady bazalne tworzą rodzaje pozbawione perystomu, mające współcześnie reliktowy charakter i bardzo rozproszone, nieciągłe zasięgi: Alophosia, Bartramiopsis i Lyellia. Pozostałe rodzaje tworzą grupę monofiletyczną. W jej obrębie rodzajem siostrzanym dla całej reszty jest Dawsonia, wyróżniająca się szczecinkowatymi ząbkami perystomu wyrastającymi w koncentrycznych warstwach^[10].

W obrębie rodziny wyróżnia się rodzaje^[2]:

• Alophosia Cardot
• Atrichopsis Cardot
• Atrichum P. Beauv. – żurawiec
• Bartramiopsis Kindb.
• Dawsonia R.Br. – dousonia^[11]
• Dendroligotrichum (Müll. Hal.) Broth.
• Hebantia G. L. Sm.
• Itatiella G. L. Sm.
• Lyellia R. Br.
• Meiotrichum (G. L. Sm.) G. L. Sm.
• Notoligotruchum G. L. Sm.
• Oligotrichum Lam. & DC – skąpowłosek
• Plagiorecelopus G. L. Sm. Merr.
• Pogonatum P. Beauv. – płonniczek
• Polytrichadelphus (Müll. Hal.) Mitt.
• Polytrichastrum G. L. Sm. – złotowłos
• Polytrichum Hedw. – płonnik
• Pseudatrichum Reimers
• Psilopilum Brid.
• Steereobryon G. L. Sm.

Zapis kopalny

Płonnikowate znajdowane są obficie (częściej niż pozostałe mchy) w zapisie kopalnym z kenozoiku. Starsze skamieniałości przez długi czas były bardzo skąpo reprezentowane i wątpliwe. W ostatnich latach XX wieku opisano Eopolytrichum antiquum z późnej kredy znalezione w stanie Georgia w Stanach Zjednoczonych. Już w XXI wieku opisano kolejne – Heinrichsiella patagonica z późnej jury z Patagonii i Meantoinea alophosioides z wczesnej kredy z Kolumbii Brytyjskiej^[10].