Loading AI tools
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Glewiki (Anthocerotophyta) – gromada roślin telomowych (jedna z czterech wyróżnianych obok mchów, wątrobowców i roślin naczyniowych)[1], dawniej często w randze klasy w obrębie mszaków. Nazwano w tej grupie ok. 300[2]–400[3] gatunków, ale szacuje się, że w istocie jest ich ok. 100–150[2] do 200–250[4]. Szeroko rozprzestrzenione są glewiki z rodzajów Anthoceros, Phaeoceros i Notothylas, pozostali przedstawiciele tej grupy występują tylko w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Są to organizmy pionierskie występujące na wilgotnej, nagiej glebie mulistej lub gliniastej[5]. Z Polski podawano 5 gatunków[6], ale po weryfikacjach materiałów zielnikowych potwierdzono jako wiarygodną obecność trzech gatunków (Anthoceros agrestis, A. neesii i Phaeoceros carolinianus). W 2023 stwierdzony został czwarty gatunek – Notothylas orbicularis[7].
 Anthoceros agrestis | |
| Systematyka[1] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada |
glewiki |
| Nazwa systematyczna | |
| Anthocerotophyta Rothm. ex Stotl. & Crand.-Stotl. Bryologist 80: 425. 1977 | |
Drobne rośliny o plechowatym, zielonym gametoficie i wyrastających z niego z reguły licznych i także zielonych sporofitach[3][2].
Splątek jest słabo wykształcony[8] lub ta faza rozwoju nie występuje[9]. Gametofit tworzy plechowatą rozetkę o średnicy od kilku milimetrów do kilku centymetrów[10] (rzadko większą niż 2 cm średnicy[11]), mniej lub bardziej regularną[12], na brzegach pomarszczoną[2] lub dzielącą się na kędzierzawe płaty, rozrastające się taśmowato[2]. W tropikach występują gatunki o plesze taśmowatej[10]. Płaty plechy nie mają żebra lub jest ono słabiej[12] lub mocniej wykształcone[2]. Brzegi plechy są cienkie i zwykle faliste[2]. Z wnętrza plechy wyrastają od jej spodu gładkie[2][12], jednokomórkowe chwytniki[8], brak łusek brzusznych, ciałek oleistych i brodawek śluzowych (występujących u podobnych, plechowatych wątrobowców)[12].
W plechach glewików występują jamki śluzowe otwierające się porami zwykle po spodniej stronie plechy, rzadziej górnej, często zasiedlane przez kolonie sinic z rodzaju trzęsidło (Nostoc)[12]. Tworzą one relację symbiotyczną – sinice zaopatrywane są w węglowodany, a glewiki uzyskują od nich związki azotu[2]. Czasem kolonie sinic widoczne są w plesze gołym okiem jako czarne punkty (np. u rodzaju Dendroceros)[2]. Na dnie jamek śluzowych znajdują się niefunkcjonujące szparki oddechowe i dlatego system jamek uznawany jest za pozostałość po rozbudowanym u przodków systemie asymilacyjno-przewietrzającym (szparki mają budowę taką jaka spotykana jest na sporofitach roślin naczyniowych i analogiczne na gametofitach znane są tylko z kopalnych ryniofitów)[10].
Plechy zbudowane są z 5–30 warstw niezróżnicowanych komórek[12]. Każda zawiera zwykle pojedynczy, duży chloroplast (w rodzaju Megaceros może wystąpić do 12 chloroplastów[2]), często z okazałym pirenoidem[3], otoczonym zwykle ziarnami skrobi[10]. Glewiki są jedynymi roślinami wyższymi posiadającymi pirenoidy, obecne poza tym u glonów, w tym zielenic[9]. Z kolei pojedyncze chloroplasty spotykane są poza tym tylko u takakiowych i widliczek[10].
Gametofity są na ogół rozdzielnopłciowe, u części Anthoceros obupłciowe[11]. Rodnie i plemnie powstają wewnątrz plechy (endogenicznie – z dolnej, podzielonej komórki epidermalnej[9], a nie egzogenicznie, jak u innych mszaków[5]), ale blisko grzbietowej strony plechy. Rodnie składają się z szyjki, 4–6 komórek kanałowych, komórki kanałowo-brzusznej i komórki jajowej zagłębionej w plesze[12] (brak ścianek[3], w efekcie budowa rodni jest bardzo zbliżona do tej u paprotników)[12][3]. Plemnie rozwijają się zebrane po kilka w jamkach plemniowych. Są szerokoelipsoidalne i osadzone na krótkich trzonkach[12]. Po dojrzeniu organów płciowych rozpada się sklepienie nad nimi umożliwiając zapłodnienie[5].
Sporofity wyrastają z plechy gametofitu jako zwykle liczne, walcowato-igłowate twory osiągające od kilku mm (Notothylas) do nawet ponad 10 cm długości. Zwykle są prosto wzniesione, rzadko (Notothylas) mają kształt podobny do owoców banana[2]. U nasady otoczone są kołnierzykowatym involucrum, powstającym z plechy gametofitu i które w całości osłania młody sporofit[12]. Sporofit składa się ze stopy, zarodni i znajdującego się między nimi merystemu. W odróżnieniu od wielu innych mszaków brak sety (trzonka sporangialnego)[12], ewentualnie według niektórych źródeł jest ona bardzo zredukowana i trudno zauważalna[3]. Sporofit u glewików jest zielony – kilka warstw komórek zawiera chloroplasty. Wymiana gazowa realizowana jest przez stale otwarte szparki oddechowe[11].
Stopa zarodni ma kształt miseczkowato wypukły ku dołowi i jest zagłębiona w tkance gametofitu. Komórki na jej powierzchni mają liczne wyrostki, dzięki czemu zwiększa się powierzchnia absorpcyjna sporofitu[5].
Znajdujący się nad stopą merystem tworzy przez całe życie nowe komórki zarodni – przez cały czas sukcesywnie powstają w niej zarodniki i pseudoelatery. Zarodnia składa się z kilkuwarstwowej ściany. Na zewnątrz pokryta jest ona kutykulą i warstwą epidermy zawierającą aparaty szparkowe. Od wnętrza tworzą ją kilkuwarstwowe komórki miękiszu zawierające po dwa chloroplasty. W środku zarodni tworzy się cienka kolumienka i tkanka zarodnikotwórcza wypełniająca przestrzeń między nią i ścianą. W jej obrębie powstają i dojrzewają zarodniki oraz kolankowato powyginane, jedno- lub kilkukomórkowe pseudoelatery[12][5][8], często rozgałęzione, ze śrubowatymi lub nieregularnymi zgrubieniami ścian[3][8]. Ich funkcją jest ułatwienie wysypywania się zarodników[9]. Na szczycie zarodnia w miarę dojrzewania pęka na dwie klapy, zwykle spiralnie się zwijające[12].
Sporofit jest zwykle zależny od gametofitu, który zaopatruje go w dużym stopniu w węglowodany. W okresach panowania niekorzystnych warunków, gdy rozwój gametofitu ustaje – także sporofit przestaje rosnąć[2]. W warunkach bardzo korzystnych obserwowano jednak samodzielny rozwój sporofitu[3], którego stopa była w bezpośrednim kontakcie z podłożem[5] (rozwój sporofitu w takiej sytuacji jest jednak upośledzony i generalnie jednak jest to pokolenie uzależnione od gametofitu)[10].
Glewiki są jedynymi roślinami lądowymi, u których występują mechanizmy zagęszczania CO
2 występujące poza tym u zielenic, krasnorostów i innych glonów. Pozwalają one na wydajną fotosyntezę z udziałem o wiele mniejszych ilości enzymu Rubisco w porównaniu z roślinami telomowymi[13]. Wskazywane jest to jako wartościowy mechanizm do wykorzystania za pomocą inżynierii genetycznej w celu zwiększenia wydajności fotosyntezy roślin uprawnych[13][14].
Rośliny te rozwijają się zwykle na nagiej, odsłoniętej powierzchni gleb mineralnych, rzadziej na korze drzew. Gatunki występujące w Polsce spotykane są na powierzchni ziemi, zwykle jesienią na polach, po sprzęcie zbóż[10].
.jpg)
W systemach XIX-wiecznych glewiki włączane były do wątrobowców, jednej z dwóch obok mchów klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. W 1892 Adolf Engler nadał glewikom rangę jednego z trzech rzędów (Anthocerotales) wyróżnianych wśród wątrobowców. W 1894 Lucien M. Underwood pierwszy zwrócił uwagę na odrębność glewików od wątrobowców polegającą na zaawansowanej budowie sporofitu. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 podniósł ich rangę systematyczną dodając glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[15]. Pozycja tej klasy w obrębie mszaków była różnie przedstawiana przez autorów różnych systemów z pierwszej połowy XX wieku, w zależności od tego czy za ważniejsze uznawali bardzo prymitywną budowę gametofitu, czy bardziej złożoną budowę sporofitu[16]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera (badacza glewików zresztą) podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[15]. Analizy filogenetyczne wskazują zwykle na to, że glewiki są ewolucyjnie najmłodszą linią ewolucyjną, oddzieloną po wyodrębnieniu się najpierw wątrobowców, a następnie mchów, a poprzedzającą wyewoluowanie roślin o rozgałęzionych sporofitach (Polysporangiophytes) obejmujących rośliny naczyniowe (Tracheophytes)[17][18][19].
Pozycja i relacje filogenetyczne glewików nie są jednak wciąż ustalone w sposób jednoznaczny i co jakiś czas ukazują się prace wskazujące na jednak monofiletyczny charakter mszaków, w obrębie których glewiki sytuowane są jako siostrzane wobec wątrobowców i mchów, np. taki był wynik analiz molekularnych DNA chloroplastowego w 2018[20] i 2014 roku[21].
Klasyfikacja systematyczna glewików jest wciąż przedmiotem badań i od 1988 ukazało się kilka jej koncepcji[22]. W grupie tej wyróżniano jeden rząd (Anthocerotales)[8] lub pięć rzędów podnosząc do tej rangi wszystkie rodziny[22]. W systemie obejmującym wszystkie żyjące organizmy gromada glewików podzielona została z wykorzystaniem rang klasy i podklasy[1]. Podany niżej system łączy koncepcje podziału wyższych jednostek[1] i relacje w obrębie rzędów i rodzin bazując na analizie cech molekularnych, budowy anatomicznej i morfologicznej[22].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
