Loading AI tools
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Wątrobowce (Marchantiophyta, syn. Hepaticophyta[2]) – gromada roślin telomowych (jedna z czterech wyróżnianych obok mchów, glewików i roślin naczyniowych)[1], dawniej sytuowana jako klasa w gromadzie mszaków[3]. Do grupy tej należy ok. 9000 gatunków[4] klasyfikowanych do trzech klas: jungermaniowych Jungermanniopsida, porostnicowych Marchantiopsida i wyodrębnionej w XXI wieku jako klad bazalny Haplomitriopsida[1]. Występują na wszystkich kontynentach, ale najbardziej zróżnicowane są w strefie międzyzwrotnikowej i na obszarach górskich w strefie umiarkowanej na półkuli południowej[5]. W Polsce występuje ok. 250 gatunków wątrobowców[3].
„Hepaticae” (Ernst Haeckel Kunstformen der Natur, 1904) | |
Systematyka[1] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Nadgromada | |
Gromada |
wątrobowce |
Nazwa systematyczna | |
Marchantiophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977 |
Są to z reguły niewielkie rośliny, u których pokoleniem dominującym jest gametofit. Rozwija się on początkowo jako nitkowaty splątek, a następnie plechowaty lub ulistniony gametofor. Z niego po zapłodnieniu komórki jajowej rozwija się delikatny i krótkotrwały sporofit zwieńczony zwykle kulistawą lub wydłużoną zarodnią[3]. Wątrobowce rosną zazwyczaj w miejscach wilgotnych i cienistych[3]. Znaczenie użytkowe mają ograniczone, ale cenione są jako materiał badawczy (były pierwszymi roślinami, u których odkryto chromosomy płci). Część przedstawicieli (np. z rodzaju miedzik Frullania) może wywoływać u ludzi reakcję alergiczną[5].
Rozwija się z nitkowatego splątka (czasem tylko jednokomórkowego), który z kolei rozwija się z zarodnika. Rzadko, jeśli do pierwszych podziałów dochodzi w obrębie zarodnika – faza splątka nie występuje[3]. Budowa gametoforu jest zróżnicowana – od najprostszej w postaci niezróżnicowanej plechy poprzez plechę o zróżnicowanej budowie tkankowej po tzw. wątrobowce liściaste, zróżnicowane na łodyżki (zwane też nibyłodyżkami i kauloidami[3]) i listki (zwane też nibyliśćmi i fylloidami[3])[6]. Gametofity wątrobowców są relatywnie niewielkie – osiągają od kilku mm do kilkunastu cm[3]. Na ogół są zielone, rzadko wtórnie bezzieleniowe jak u Cryptothallus[3]. Do podłoża przytwierdzone są za pomocą chwytników[5].
Gametofory plechowate mają zwykle kształt rozetkowaty, czasem taśmowaty. Wątrobowce liściaste mają listki wyrastające na łodyżkach w trzech rzędach. Listki mogą być wszystkie jednakowe lub jeden rząd listków bywa zredukowany. Kształt listków jest różny, zwykle są one jednak zawsze jednokomórkowe[5].
Plemnie i rodnie otoczone są własnymi ścianami i rozwijają się u wątrobowców poza innymi tkankami gametofitu, często na trzoneczkach, rzadko są wtórnie zagłębione w gametoforze[5].
Na powierzchni gametofitu u wielu wątrobowców powstają rozmnóżki (gemmy) służące do rozmnażania wegetatywnego. Mogą mieć one postać drobnych ciałek tworzonych przez pojedyncze lub dwie komórki, rzadziej są większe, w kształcie blaszek kolistych lub języczkowatych, kulistawe i gwiaździste. Rozwijają się one zwykle na brzegach plechy lub liści, ewentualnie na żeberku, po jego dolnej stronie. U niektórych rodzajów rozmnóżki rozwijają się na trzoneczkach w kubeczkowatych zagłębieniach (np. u Marchantia, Blasia i Lunularia). Kształt, barwa i miejsce występowania rozmnóżek należy do cech diagnostycznych, istotnych przy oznaczaniu gatunków[6].
Składa się ze stopy, trzonka sporangialnego (sety) i zarodni (zwanej także sporangium i sporogonem). U niektórych przedstawicieli (rodzina Ricciaceae) stopa i trzonek są silnie zredukowane i sporofit składa się niemal z samej zarodni. Stopa zagłębiona jest w gametoficie i zwykle jest bulwiasto zgrubiała. Trzonek początkowo jest zielony i krótki, ale szybko się wydłuża (nawet 1 mm na godzinę[5]) i staje się biały i połyskujący. Ponieważ nie zawiera żadnych tkanek mechanicznych – jest miękki i krótkotrwały – szybko się pokłada[6]. Rozwijający się sporofit wyrasta z rodni rozrywając jej ściankę. Pozostałości rodni widoczne są w postaci zwykle wyraźnego kołnierzyka u podstawy trzonka[5], a nie czepka przykrywającego zarodnię, jak u mchów[3].
Zarodnie są kuliste, owalne lub walcowate. Mają barwę od żółtej poprzez odcienie brązu i zieleni do koloru niemal czarnego. Ściana zarodni jest wielokomórkowa (np. u Jungermanniales) lub jednokomórkowa (np. Marchantiales). Sposób otwierania się zarodni jest specyficzny dla różnych taksonów i stanowi cechę diagnostyczną przy oznaczaniu wątrobowców. Ściana zarodni u części wątrobowców gnije, u innych rozpada się na nieregularne lub na cztery równe płaty albo otwiera wieczkiem. Wewnątrz zarodni znajdują się zarodniki i elatery (sprężyce), brak kolumienki. Kształt, barwa i rzeźba ścianek zarodników stanowią ważną cechę diagnostyczną przy oznaczaniu wątrobowców[6].
Wątrobowce cechują się znacznym zróżnicowaniem budowy wewnętrznej – są takie o budowie jednorodnej, nie zróżnicowanej na tkanki, ale też takie, u których wyraźnie różnicuje się epiderma i aparaty szparkowe oraz tkanki: spichrzowa, asymilacyjna, wzmacniająca, a nawet występują wyspecjalizowane komórki pełniące funkcje przewodzące[5].
Charakterystycznym elementem budowy większości komórek wątrobowców są ciała (ciałka[6]) oleiste[3]. Są one bezbarwne, silnie łamią światło i ich funkcja pozostaje niejasna[5]. U różnych grup systematycznych wykształcają się jako drobne lub okazałe krople tłuszczowe, jednorodne lub składające się z kilku kropli. Są bardzo trwałe – obecne są już w najmłodszych listkach i pozostają w komórkach nawet obumierających[6]. Chloroplasty wątrobowców są zwykle liczne, drobne i soczewkowate[5].
W większości są to rośliny wrażliwe na wysychanie, stąd zasiedlają głównie siedliska o dużej wilgotności, przy czym tylko nielicznie występują w siedliskach wodnych. Preferują miejsca cieniste. Do wyjątków należą gatunki zasiedlające siedliska suche, w tym nawet pustynne[3][5]. Bardzo liczne rosną w wilgotnych lasach równikowych i w lasach mglistych na obszarach górskich. Są też wątrobowce spotykane na obszarach suchych, w formacjach trawiastych, a nawet na półpustyniach[5]. Rosną na nagiej ziemi, martwym drewnie lub korze drzew[3]. W strefie międzyzwrotnikowej część gatunków rośnie na liściach roślin zimozielonych[5][3].
Wątrobowce stanowiły jedną z dwóch, obok mchów, klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 wyodrębnił z wątrobowców glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[7]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[7]. Większość analiz filogenetycznych wskazuje na to, że wątrobowce są ewolucyjnie najstarszą linią ewolucyjną, siostrzaną dla zróżnicowanych później mchów, glewików i roślin naczyniowych[8][9][10].
Pozycja i relacje filogenetyczne w obrębie mszaków nie są jednak wciąż ustalone w sposób jednoznaczny i co jakiś czas ukazują się prace wskazujące na jednak monofiletyczny ich charakter. W takim wypadku wątrobowce są wskazywane jako siostrzane wobec mchów, z glewikami tworzącymi klad bazalny (takie wnioski wyciągają np. autorzy badań nad DNA chloroplastowym z 2018[11] i 2014 roku[12]).
Klasa Haplomitropsida Stotler & Crandall-Stotler
Klasa Jungermanniopsida Stotler et Crand.-Stotl. – jungermaniowe
Klasa Marchantiopsida Cronquist, Takht. et W.Zimm. – porostnicowe
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.