Loading AI tools
gatunek rośliny Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Hildenbrandia rzeczna (Hildenbrandia rivularis) – gatunek słodkowodnego krasnorostu. Tworzy czerwone, skorupiaste plechy na kamieniach zanurzonych w wodzie, zwykle strumieni i rzek, rzadziej w jeziorach i wysłodzonych częściach mórz. Występuje na rozproszonych stanowiskach na prawie wszystkich kontynentach. Gatunek dawniej uważany był za wskaźnik wód czystych lub o nieznacznym zanieczyszczeniu. Naukowa nazwa rodzajowa bywa zapisywana w różnych wariantach ortograficznych, zwłaszcza jako Hildenbrandtia. Cykl życiowy tego gatunku opisany został przez polskiego hydrobiologa – Karola Starmacha.
Hildenbrandia rzeczna tworząca skorupiasty nalot na kamieniu (dla celów ilustracyjnych kamień wyciągnięto z wody) | |||
Systematyka[1] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Gromada | |||
Podgromada |
Eurhodophytina | ||
Klasa |
krasnorosty właściwe (Florideophyceae) | ||
Podklasa |
Hildenbrandiophycidae | ||
Rząd |
Hildenbrandiales | ||
Rodzina |
Hildenbrandiaceae | ||
Rodzaj |
Hildenbrandia | ||
Gatunek |
hildenbrandia rzeczna | ||
Nazwa systematyczna | |||
Hildenbrandia rivularis (Liebm.) J.Agardh 1851:379,495[2] | |||
Synonimy | |||
|
Plecha w postaci płaskiej skorupy ściśle przylegającej do skalnego podłoża, co sprawia, że wygląda jak nalot. Rozrasta się promieniście, przybierając okrągławy, plackowaty kształt. Zbudowana z komórek ułożonych w ciasno ze sobą zrośniętych pionowych rzędach, słabo rozgałęziających się. Do podłoża przylega dolna warstwa plechy, nie tworząc chwytników. Górna warstwa plechy gładka[1]. Nici plechy wegetatywnej silnie zlepione, z trudem dające się rozdzielić. Na brzegach plechy mogą tworzyć formy podobne do szantransji[3]. Barwa krwistoczerwona (od różu po bordo)[4], zimą z brązowawym odcieniem[5]. Wzrost w górę, czyli na grubość, jest ograniczony, przez co nie da się wyróżnić warstw przyrostów rocznych[6].
W porównaniu z innymi słodkowodnymi krasnorostami wykazuje dość małą zmienność fenologiczną[7], natomiast w zależności od warunków sezonowych zmieniają się jej parametry ekofizjologiczne[8] czy intensywność rozmnażania[3].
Cechy anatomiczne są dość zmienne. Początkowo sądzono, że jest to zmienność geograficzna, ale w rzeczywistości taka sama zmienność występuje wewnątrz lokalnych populacji[6]. Komórki w przybliżeniu cylindryczno-kuliste. W komórkach pojedyncze chloroplasty[1]. Komórki w różnych częściach plechy mają niejednakowe rozmiary, różniące się nawet dwukrotnie, zwłaszcza w przypadku rozgałęziania się. Średni ich rozmiar to 8,4 × 8,6 μm, przeciętna długość nici to 38,4 μm, a przeciętna grubość warstwy podstawowej to 5,5 μm w przypadku typowej formy, podczas gdy u odmiany wyróżniającej się nieco ciemniejszą barwą – Hildenbrandia rivularis var. drescheri Lingelsh. 1922 – te rozmiary to odpowiednio: 6,0 × 6,4 μm, 52,8 μm, 9,2 μm. Mimo tych różnic badania molekularne jednak nie wykazują odrębności tej odmiany, a okazy zaliczane do gatunku H. rivularis (przynajmniej te pochodzące z Europy i Wysp Kanaryjskich) wykazują stosunkowo małą zmienność genetyczną w porównaniu z innymi, tradycyjnie wyróżnianymi, gatunkami tego rodzaju[9]. Mimo żywoczerwonego koloru całej plechy, pojedyncze komórki mogą wpadać w kolor jasnozielony[10].
Najbardziej podobnym gatunkiem jest inny słodkowodny przedstawiciel rodzaju – Hildenbrandia angolensis. Zakres wymiarów anatomicznych tych dwóch gatunków nakłada się, jednak średnio komórki H. angolensis są mniejsze[9]. Podobny zakres rozmiarów komórek ma również słodkowodna Hildenbrandia cuprea. Jej kolonie mają charakter skorupiastej maty i są ceglastoczerwone, podczas gdy kolonie H. rivularis tworzą skorupiasty, żywoczerwony biofilm. Czasem plechy obu gatunków mogą być bardzo do siebie podobne[10].
Może być mylona z innymi glonami tworzącymi na kamieniach skorupiaste plechy, np. brunatnicą Heribaudiella fluviatilis[11]. W wodach słonych, w tym w całym Bałtyku, z reguły jej wikariantami są inne gatunki hildenbrandii (zwłaszcza Hildenbrandia rubra), choć może z nimi współwystępować w wysłodzonej Zatoce Botnickiej[12].
Wyjaśnienie cyklu życiowego hildenbrandii rzecznej jest uznawane za jedno z najważniejszych odkryć Karola Starmacha[13].
Słodkowodne gatunki są wyjątkiem w rodzaju Hildenbrandia, bo nie wytwarzają tetraspor i rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo[14]. Oprócz hildenbrandii rzecznej dotyczy to również Hildenbrandia angolensis[15]. Karol Starmach postawił hipotezę, że narządami homologicznymi do tetrasporangiów innych hildenbrandii są jej rozmnóżki[3], ale nie udało się jej potwierdzić. Również nie udało się potwierdzić występowania prawdziwych tetrasporangiów i wytwarzania tetraspor raportowanego w latach 50. XX w.[15]
Zgodnie z obserwacjami Starmacha z końca lat 20. XX w. na wierzchniej stronie plechy hildenbrandii rzecznej pojawiają się jasne plamki, które następnie rozrastają się w guzki i brodawki pokryte warstwą śluzu. Przez kilkadziesiąt lat fykolodzy nie znali ich funkcji[3]. Stawiano tezy, że mogą to być plemnie lub lęgnie z włostkami[6]. Na przełomie lat 40.i 50. Starmach przeprowadził obserwacje i eksperymenty z udziałem tych tworów, udowadniając, że są one rozmnóżkami. Rozmnóżki składają się z położonych obok siebie krótkich (zwykle ośmiokomórkowych) nici zauważalnie grubszych od nici plechy macierzystej (5-12 μm) i stosunkowo łatwo dających się rozdzielić. W czasie wzrostu ich komórki wypełniają się skrobią, kosztem przestrzeni zajmowanej przez chloroplasty i pęcznieją. Ich zewnętrze śluzowacieje. Ze względu na upakowanie nici plechy macierzystej pęcznienie powoduje wzrost i wypychanie nici na zewnątrz plechy. Dojrzałe rozmnóżki są guzkami o średnicy dochodzącej do 1 mm. Organy te występują na plesze cały rok, ale najintensywniej powstają i rozwijają się w miesiącach ciepłych, często przy niskim stanie wód, kiedy kamienie z plechami mogą wystawać nad wodę. Rozmnóżki odrywają się, pozostawiając niewielkie zagłębienie w plesze, i są unoszone przez nurt. Po zetknięciu z podłożem osiadają na nich, przyklejają przy pomocy śluzu i po dwóch dniach tworzą chwytniki wyrastające z kilku nasadowych komórek. Chwytniki nie zawierają chloroplastów. W sprzyjających warunkach po kilku lub kilkunastu dniach niektóre chwytniki rozgałęziają się, a na ich szczytach powstają nowe komórki zawierające chloroplasty i dające początek nowym plechom. W niesprzyjających warunkach, np. zimą, proces ten trwa kilka tygodni. Po kolejnych kilku dniach komórki rozmnóżek obumierają, podobnie jak starsze części chwytników, a nowo powstałe plechy rozrastają się promieniście na podłożu. Rozwój nowych skorupiastych plech wymaga zetknięcia szczytowej komórki chwytnika z twardym podłożem, podczas gdy na miękkim podłożu tworzą się nici nieformujące typowej plechy. W takim przypadku rzadko może pojawić się forma przypominająca szantransję, która z czasem może przekształcić się w typową plechę[3].
Rozmnóżki i fragmenty plechy z reguły spływają z prądem, a w górę rzeki przenoszone są prawdopodobnie przez zwierzęta, np. pijawki[6] czy larwy ochotkowatych[16].
Rozmnażanie przez fragmentację plechy, czyli regeneracja nowej plechy z kawałka starej plechy niebędącego rozmnóżką również występuje, ale w warunkach naturalnych jest rzadsze. W takim przypadku nie powstają chwytniki ani formy nitkowate przypominające szantransję[3].
Kolejną stosunkowo rzadką formą rozmnażania wegetatywnego jest tworzenie nici o charakterze rozłogów, na których końcach powstają nowe plechy. Rozłogi te bywały opisywane jako Chantransia hildenbrandtiae[6].
Gatunek słodkowodny, choć występuje też w najbardziej wysłodzonym akwenie Morza Bałtyckiego – Zatoce Botnickiej i jej okolicach (Morze Archipelagowe)[12]. Stwierdzono jej występowanie w prawie całej Europie, łącznie z Kaukazem, w basenie Morza Karaibskiego, wschodniej Azji, Kotlinie Konga, wschodniej Australii i Nowej Zelandii[1]. Stwierdzenia w Ameryce Północnej mogą w rzeczywistości dotyczyć Hildenbrandia angolensis[17].
W niektórych XX-wiecznych źródłach bywał określany gatunkiem w Polsce pospolitym, zwłaszcza na północy i w Karpatach[18]. Według innych badań w Polsce występuje na rozproszonych stanowiskach – głównie na Pomorzu, rzadziej w Beskidach, a w centralnej Polsce do XXI w. był prawie niespotykany[5]. Od tego czasu odnotowywane są kolejne stanowiska[19], w związku z czym znaleźć go można w prawie każdej części Polski[4]. W XXI w. poza częściami północną, zachodnią i górską Polski, stwierdzany był w pojedynczych miejscach. W tym okresie nastąpił kilkukrotny wzrost liczby jego znanych stanowisk, przy jednoczesnym zaniku górskich stanowisk historycznych[20].
Litofit (epilit), składnik fitobentosu. Ma dość szeroką tolerancję ekologiczną[20], choć preferuje wartko płynące rzeki o stosunkowo czystej wodzie[4]. Preferuje miejsca zacienione[3], jednak występuje także w miejscach nasłonecznionych[20]. Skorupiasty kształt plechy sprawia, że mieści się ona w warstwie granicznej, gdzie prąd oddziałuje słabiej. Hildenbrandia częściej porasta części kamieni od strony natarcia prądu. Rośnie w wodach o różnej prędkości przepływu, średnio wynoszącej 32 cm/s, co pozwala na uznanie jej za reofila lub nawet reobionta[21]. Mimo to spotykana jest też w wodach wolniej płynących, a także stojących[20]. Dla osadzania się i rozwoju osobników hildenbrandii rzecznej kluczowe jest występowanie twardego, mineralnego podłoża. Stąd często występuje na progach skalnych, głazach, żwirze, ale również na sztucznych podłożach, jak infrastruktura młynów wodnych[3]. Osadza się też na muszlach czy szkle[6]. Wartki przepływ sprzyja samooczyszczaniu wody, zwłaszcza z zanieczyszczeń organicznych łatwo utleniających się, zatem hildenbrandia rzeczna jako wskaźnik saprobowości uważana jest za gatunek wskazujący wody czyste: katarobowe (ksenosaprobowe) i oligosaprobowe[22]. Wobec nadmiaru biogenów jest nieco mniej wrażliwy, znosząc podwyższoną zawartość azotu, ale nie toleruje podwyższonej zawartości fosforu. Występuje w szerokim zakresie przewodności elektrolitycznej właściwej (będącej miarą rozpuszczonych substancji mineralnych)[5]. Występuje w wodach o odczynie od lekko kwaśnego do lekko zasadowego, choć częściej w zasadowych, toteż bywa określany jako alkalifil. Wiąże się to również z preferencją twardej wody. Mimo to porasta raczej kwaśne skały o małej zawartości wapnia[22][3], choć spotykana bywa też w kamieniołomach wapienia[3][23]. W potokach alpejskich dominuje w wodach ciepłych w lecie – zarówno ubogich, jak i zasobnych w wapń[21]. Gatunek eurytermiczny, ale preferujący ciepłe wody[3].
Może występować też w wodach stojących. W takim środowisku preferuje miejsca zacienione, o dość silnym falowaniu[5]. W Jeziorze Bodeńskim była stwierdzana na głębokości 8–45 m[6], a w Lago di Garda nawet do 90 m[18].
Słodkowodne krasnorosty, w tym hildenbrandia rzeczna, uważane są za wskaźnik czystości wód. Wśród nich jednak jest uznawana za gatunek stosunkowo łatwo znoszący zanieczyszczenie[24]. W niemieckich opracowaniach mieści się w kategoriach wskaźników dla wód żyznych: mezo-eutroficznych lub eu-politroficznych i β-mezosaprobowych, a więc średnio zanieczyszczonych. Jako wskaźnik trofii ma dość niską wagę, a jako wskaźnik saprobowości dość wysoką[25]. W tych typach cieków, w których ma znaczenie wskaźnikowe, jest uznawana za gatunek fitobentosu nieokrzemkowego z kategorii B, czyli mniej wrażliwy, niż taksony wymagające najlepszych warunków środowiskowych[26]. W Polsce brana jest pod uwagę przy wyznaczaniu Makrofitowego Indeksu Rzecznego, przyjmując wartości W=6 (oznaczającą preferencję wód mezotroficznych) i L=2 (oznaczającą przeciętny zakres tolerancji)[27]. W związku z szerszą niż dawniej uważano tolerancją ekologiczną, jej wartość bioindykacyjna jest podważana[20].
Zajmowanie miejsc, w których trudno osiedlić się innym organizmom, pozwala unikać konkurencji[6], choć nisza ekologiczna może się nakładać z zajmowaną przez Heribaudiella fluviatilis[24]. Zdarza się, że osobniki tego gatunku zarastają osobniki hildenbrandii[28]. Na podobnych siedliskach mogą występować także mchy, np. tęposz nadbrzeżny (Leptodictyum riparium), zdrojek pospolity (Fontinalis antipyretica)[20], wodnokrzywoszyj zanurzony (Hygroamblystegium tenax) czy ostrosz gęstolistny (Rhynchostegium confertum) oraz porosty, np. brodawnica lśniąca (Verrucaria elaeomelaena) lub brodawnica ciemniejsza (Verrucaria rheitrophila)[8]. Stosunkowo często występuje w pobliżu stanowisk grążela żółtego, strzałki wodnej i rdestnicy kędzierzawej[20].
Powierzchnia plechy hildenbrandii jest zasiedlana przez różne organizmy epifityczne[6], np. okrzemki Cocconeis lineata[8]. Plechy mogą być spasane przez larwy owadów (np. ochotkowatych) lub ślimaki, ale zjawisko to nie powoduje z reguły znaczącego uszczerbku[16].
Zbiorowisko roślinne tworzone przez hildenbrandię rzeczną jest określane jako zespół roślinności Hildenbrandietum rivularis Luther 1954. Było opisywane także jako bezrangowe zbiorowisko Hildenbrandia-Lithoderma Fritsch 1929, przedefiniowane na Hildenbrandio rivularis-Heribaudielletum fluviatilis Fritsch 1929 corr. Täuscher. Należy do klasy zbiorowisk skorupiastych lub tworzących maty epilitycznych glonów Lemaneetea[25][29]. W innym systemie wyróżniany jest zespół Rheithrophilo-Hildenbrandietum, budowany przez Hildenbrandia rivularis, Verrucaria rheitrophila oraz sinice, np. Chamaesiphon polonicus i Chamaesiphon fuscus[30].
Wyjątkowo Hildenbrandia rivularis może zajmować siedliska typowe dla gatunków morskich, takich jak Hildenbrandia rubra. Ma to miejsce w najbardziej wysłodzonych akwenach Morza Bałtyckiego (Zatoka Botnicka)[31].
W Polsce objęta ochroną gatunkową od 2004 r. (jako jeden z nielicznych gatunków glonów spoza grupy ramienic)[32][33]. Wpisana na czerwoną listę glonów Polski ze statusem V – gatunek narażony[34]. Znajduje się w czerwonej księdze roślin Białorusi[35]. Na czerwonej liście Finlandii w 2019 miała status NT – gatunek bliski zagrożenia[36].
Ponieważ jest gatunkiem cieniolubnym, jej stanowiskom zagraża wycinanie nadrzecznych drzew[3].
Stanowisko hildenbrandii rzecznej na stumetrowym odcinku strumienia w Ślężańskim Parku Krajobrazowym ustanowiono pomnikiem przyrody „Krasnorost”[37][38].
Zakłada się, że jej przodkowie byli glonami morskimi[3]. Według pierwszych hipotez przejście do wód słodkich nastąpiło w trzeciorzędzie lub wcześniej[6]. Stawiano także hipotezę, że różne subpopulacje pochodzą z wielokrotnych niezależnych od siebie przejść formy morskiej w śródlądową. W przypadku populacji w zlewisku Morza Bałtyckiego byłoby to możliwe dopiero po ustąpieniu lodowca, czyli holocenie. Gatunkiem macierzystym mogłaby być Hildenbrandia rubra, która w Bałtyku zasiedla m.in. wody przejściowe. Przy wielokrotnych inwazjach można by się spodziewać zróżnicowania genetycznego europejskich subpopulacji, jako pochodzących od różnych populacji macierzystych. Jednak w rzeczywistości populacje hildenbrandii rzecznej są bardzo jednorodne, więc bardziej prawdopodobne jest, że u jej początku była jednorazowa inwazja z wód słonych. Ponadto odmienność genetyczna od gatunków morskich wskazuje, że ma ona historię sięgającą dawniej niż koniec zlodowacenia bałtyckiego[39].
Hildenbrandia rivularis wykazuje się małą zmiennością genetyczną[9], co może wynikać z faktu, że rozmnaża się jedynie bezpłciowo[6]. Przez kilkadziesiąt lat wyróżniano odmianę Hildenbrandia rivularis var. drescheri Lingelsheim 1922, której miejscem typowym jest Ligota Wielka koło Otmuchowa[40]. W tradycji fykologicznej tak wyróżniane odmiany są traktowane niemal na równi z odrębnym gatunkiem. Odmiana ta ma nieco większe komórki i przybiera ciemniejszy odcień. Badania molekularne nie wskazują na odrębność tego taksonu i od 2003 roku nie jest już wyróżniany[9]. Na podstawie różnic morfologicznych i ekologicznych wyróżniany bywa występujący w górach Mecsek podgatunek Hildenbrandia rivularis subsp. chalikophila Palik 1961, początkowo opisany jako odrębny gatunek Hildenbrandia chalikophila Palik 1957[41].
Zarówno morfologicznie, jak i genetycznie najbardziej podobne są dwa inne gatunki słodkowodnych hildenbrandii: Hildenbrandia angolensis i Hildenbrandia cuprea. Ten ostatni gatunek przez wiele lat był uznawany za sinicę pod nazwą Pleurocapsa cuprea[42]. Kolejny słodkowodny gatunek, Hildenbrandia ramanaginae, występuje w Indiach, ale jest słabo opisany i nie jest uwzględniany w analizach molekularnych pozwalających na ustalenie stopnia pokrewieństwa[17][15].
Oprócz rodzaju Hildenbrandia w rodzinie Hildenbrandiaceae wyróżnia się rodzaj Apophlaea. Dane molekularne wskazują jednak, że jego klad jest zagnieżdżony wewnątrz kladu Hildenbrandia, więc mógłby być zlikwidowany[9]. W takiej sytuacji rodzina Hildenbrandiaceae byłaby monotypowa. Co więcej, kolejne taksony wyższego rzędu do poziomu podklasy Hildenbrandiophyceae również są monotypowe[43]. W związku z tym w kladystycznych systemach klasyfikacyjnych rodzina Hildenbrandiaceae jest kladem odrębnym od innych kladów o randze podklasy, wraz z nimi wyrastając z węzła Florideophycidae[44].
Nazwę rodzajową w postaci Hildbrandtia ukuł w 1834 Giandomenico Nardo, upamiętniając nią wiedeńskiego doktora medycyny i botaniki Hildbrandta (cui nomen venit a clarissimo doctore Hildbrandt Vindobonensi, clinico illustri, ac Botanico peritissimo)[45]. Najprawdopodobniej chodzi o Franza Xavera Edlera von Hildenbranda (1789—1849)[46][47]. Stąd w literaturze w zasadzie od samego początku używano nazwy w wersjach Hildebrandtia, Hildenbrandia, Hildenbrandtia i Hildenbrantia. Brzmienie Hildenbrandia zostało zaproponowane w 1840 przez Giovanniego Zanardiniego i z czasem, zwłaszcza od lat 50. XX w. stało się dominujące (po zidentyfikowaniu osoby upamiętnionej tą nazwą)[48][47]. W polskiej wersji nazwy również czasem dodawane jest „t”[49], ale w oficjalnych dokumentach nawet, gdy użyta jest nazwa naukowa Hildenbrandtia, z reguły polski odpowiednik brzmi „hildenbrandia”[33].
Gatunek po raz pierwszy naukowo opisał Frederik Michael Liebmann w pracy z 1838 roku na podstawie osobników holotypowych zebranych przez Statsraada Hornemanna w 1826 r. w strumieniu w Kongens Møller na Zelandii (miejsce typowe). Nadał mu wówczas nazwę Erythroclathrus rivularis, zaznaczając, że chodzi o glony opisywane również jako Palmella rubra lub Verrucaria rubra[50]. Epitet gatunkowy rivularis ma pochodzenie łacińskie i jest często nadawany gatunkom związanym ze strumieniami[51]. Następnie ten sam gatunek opisali Giovanni Zanardini jako Hildenbrandia paroliniana[52] i Louis Alphonse de Brébisson jako Hildenbrandia fluviatilis (bez wymaganej diagnozy taksonomicznej). W 1849 Friedrich Traugott Kützing[53] rozpoznał, że są to te same taksony, jednocześnie uznając je za rzeczną odmianę Hildebrandtia rosea, czyli Hildenbrandtia rosea var. fluviatilis. W 1851 roku Jakob Georg Agardh przeniósł gatunek pod obecną nazwę, przy czym wówczas zapisywaną Hildenbrandtia rivularis[2].
Hildenbrandia, porastając krzemienie, nadaje im trwały różowy kolor, co mogło mieć wpływ na uznawanie miejsc, w których zachodzi to zjawisko (np. Stonehenge), za magiczne[54][55].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.