Havedderkopper

Havedderkopper
	Nomenklatur
	Pantopoda ; Pycnogonida; Latreille, 1810
	Populærnavn
	havedderkopper
	Klassifikasjon
Rike	Dyreriket
Rekke	Leddyr
Underrekke	Klosaksdyr
	Økologi
Antall arter:	Mer enn 1300
Habitat:	havbunnen
Utbredelse:	alle verdenshav
	Inndelt i
	«Ammotheidae»; Austrodecus; «Callipallenidae»; Colossendeidae; Nymphonidae; Pallenopsis; Phoxichilidiidae; Pycnogonum; Rhynchothorax; Tanystylum;

Havedderkopper (Pantopoda eller Pycnogonida) er marine, bunnlevende leddyr. De forekommer fra fjæresonen og ned til 7000 meters dyp. I størrelse varierer de fra 1–2 mm til 70 cm beinspenn, de største lever generelt dypest. Det er mer enn 1 300 arter av havedderkopper, og det er usikkert hvordan de skal grupperes i forhold til andre leddyr. Enkelte grupper er utdødde. Navnet kommer av at kroppen er unnselig liten og dyret utgjøres nesten bare av bein (gresk Panto-poda = «alt er bein»). En norsk art ble beskrevet av den norske pastor Strøm i 1762 under navnet «sjø-spindel».^[1] Den formelle auktor er likevel Pierre André Latreille (1810).

Quick Facts Rike, Rekke ...

Close

Anatomi og levevis

Gruppen kjennetegnes av at artene har to par enkle øyne, det er mulig at fasettøyne kan ha gått tapt i evolusjonens løp. Havedderkopper har minst fire par av segmenterte (leddelte) bein, mens kroppen også er leddelt og svært liten.^[1] Havedderkoppenes bein er sterkt forlenget, mens bakkroppen er redusert til et lite, usegmentert vedheng til forkroppen. Også de indre organene er forflyttet inn i beina, og på grunn av det unnselige volumet trengs det ikke noe respirasjonssystem - gassutvekslingen skjer direkte ved diffusjon. Gassutvekslingen skjer på en særegen måte som atskiller havedderkoppene fra andre kjente gruppers respirasjonssystem.^[2]

Det første, sammenvokste hode-brystleddet (cephalon, thorax) er alltid sammenvokst i ett stykke (cephalothorax) som hos edderkopper, og dette hode-brystleddet bærer en lang snabel (proboscis). Snabel har sugesvelg og tre små tenner, og brukes til å spise av bløtdyr som hydroider, sjøanemoner, alger, mosdyr og polypper. På det første kroppsleddet er også munndelene samt det første beinpar plassert, og det samme leddet kan også ha tynne palper under, eller saksebein på oversiden som peker fremover parallelt med proboscis-snabelen.^[1] Selve kroppen er i det hele tatt sterkt forenklet og redusert. Arter som mangler palper og gripetenger har gjerne en mer velutviklet snabel.

Artene er som hovedregel særkjønnede med separate hann- og hunndyr. Det er hannen som bærer eggene mellom første beinpar, inntil de klekkes. Larvene fødes sterkt uferdige, anatomisk sett, og de lever enten fritt eller knytter seg til en vertsorganisme. Noen havedderkopper lever som parasitter i andre skalldyr, men de fleste av artene er frittlevende. De største artene lever i de største dypene, og særlig store arter finnes i havområdene rundt Antarktis.

Utbredelse

Havedderkopper lever i alle verdenshav, men er særlig tallrike i Arktis, Antarktis, Middelhavet og Karibia. De kroppslig sett største artene lever på dypere vann i kalde havstrøk, inklusive farvannene rundt Antarktis. De lever på havbunnen ned til om lag 7000 meters dyp. Funn av fossile, 160 millioner år gamle utdødde grupper fra Frankrike viste arter som har levd på ca. 200 meters dyp. Andre fossile arter har levd for mer enn 400 millioner år siden.^[3]

Det er anslagsvis 40 arter av havedderkopper langs kysten av Norge, med meget bred utbredelse.^[4]

Det lever minst 13 arter av slekten Nymphon langs kysten vår, mange funnet av Havforskningsinstituttet på om lag 1000 meters dyp.^[5] Hos de kroppslig sett relativt store Nymphon-artene går saksebena - som er plassert på ryggsiden - lengre framover enn snabelen.^[6] Artsbestemmelse krever dybdekunnskap og forstørrelsesutstyr. I norske farvann er det gjort observasjoner av N. elegans, N. gracile, N. grossipes, N. hitripes, N. hirtum, N. leptocheles, N. longimanum, N. longitarse, og den tallrike N. macronyx.^[5] Disse er observert langs hele kysten fra Oslofjorden til Finnmark.

Arter av slekten Pycnogonum (sjøroselus), beskrevet første gang av Brünnich i 1764, er også vanlige langs Norskekysten på om lag 100 meters dyp. Arten Pycnogonum littorale er den norske arten av sjøroselus som ble omtalt av pastor H. Strøm i 1762. Den er observert langs praktisk tale hele kysten av Nord- og Vest-Norge med Nordsjøen, men ikke i Skagerak eller Oslofjorden.^[7] Det er også gjort noen observasjoner av arten P. crassirostrum.^[5]

Norske observasjoner av slekten Boreonymphon - første gang beskrevet av Georg Ossian Sars i 1888 - omfatter tre av de fire kjente artene i slekten: den tallrike B. abyssorum (Norman, 1873), B. ossiansarsi (Knaben / Just, 1972), og B. robustum (Bell, 1855). Derimot er ikke arten B. compactum (Just, 1972) registrert med norske funn i Artsdatabanken per november 2017.^[5] Den er derimot observert nord av Skottland.^[8]

Arten Endeis spinosa er videre funnet på 100 meters dyp både i Rogaland og Vestfold, foruten utenlandske funn bl.a utenfor Devonshire i England.^[5]

Taksonomisk inndeling

I løpet av de siste hundre årene har havedderkoppene vært plassert under de fleste hovedgruppene av leddyr, og tidvis også som en egen rekke i dyreriket. Havedderkopper har chelicerer (gripetenger), og man antar derfor at havedderkopper er søstergruppen til dolkhaler og edderkoppdyr. Alternativt er havedderkoppene en søstergruppe til helheten av alle resterende leddyr (med unntak av bjørne- og fløyelsdyr), selv om dette synet ikke lenger er det mest rådende. I en nyere beskrivelse grupperes de under underrekken Chelicerata, sammen med dolkhaler, edderkoppdyr og skorpioner.^[1]

Flere av de konvensjonelle delgruppene er kunstige (disse er kjennetegnet ved anførselstegn i boksen øverst til høyre i denne artikkelen).

Oversikten nedenfor oppgir enkelte av de anslagsvis 100 slektene, og følger den nyeste taksonomiske grupperingen i World Register of Marine Species:^[9]

Rekke leddyr (Arthropoda)
- Underrekke Chelicerata (edderkoppdyr og dolkhaler)
  - Klasse havedderkopper (Pantopoda, Pycnogonia)
    - Incertae sedis
      - Slekt Palaeomarachne Rudkin, Cuggy, Young & Thompson, 2013 †
        Slekt Pentapantopus Kühl, Poschmann & Rust, 2013 †
    - Orden Pantopoda (nålevende havedderkopper)
      - Incertae sedis
        Slekt Alcynous Costa, 1861 (nomen dubium)
        
        Slekt Flagellopantopus Poschmann & Dunlop, 2005 †
        Flagellopantopus blocki Poschmann & Dunlop, 2005 †
        
        Slekt Foxichilus Costa, 1836 (nomen dubium)
        
        Slekt Oiceobathys Hesse, 1867 (nomen dubium)
        
        Slekt Oomerus Hesse, 1874 (nomen dubium)
        
        Slekt Palaeothea Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
        Palaeothea devonica Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
        
        Slekt Paritoca Philippi, 1842 (nomen dubium)
        
        Slekt Pephredro Goodsir, 1842 (nomen dubium)
        
        Slekt Phanodemus Costa, 1836 (nomen dubium)
        
        Slekt Platychelus Costa, 1861 (nomen dubium)
      - Underorden Eupantopodida
        Overfamilie Ascorhynchoidea Pocock, 1904
        Incertae sedis - 10 slekter
        
        Familie Ammotheidae Dohrn, 1881 = Acheliidae - minst 23 slekter
        
        Familie Ascorhynchidae Hoek, 1881 = Eurycydidae Sars, 1891 - minst 8 slekter
        
        Overfamilie Colossendeidoidea Hoek, 1881
        Familie Colossendeidae Jarzynsky, 1870 - minst 7 slekter
        
        Overfamilie Nymphonoidea Pocock, 1904
        Familie Callipallenidae Hilton, 1942 = Pallenidae - minst 18 slekter
        
        Familie Nymphonidae Wilson, 1878
        Slekt Boreonymphon Sars, 1888
        Boreonymphon abyssorum (Norman, 1873) - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Boreonymphon compactum Just, 1972 - Atlanterhavet, Skottland
        
        Boreonymphon ossiansarsi Knaben in Just, 1972 - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Boreonymphon robustum (Bell, 1855) - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Slekt Heteronymphon Gordon, 1932
        
        Slekt Neonymphon Stock, 1955
        
        Slekt Nymphon Fabricius, 1794 = Chaetonymphon Sars, 1888 - 150-250 arter
        Nymphon brevitarse Krøyer, 1838 - Atlanterhavet, Labrador, Quebec
        
        Nymphon elegans Hansen, 1887 = Nymphon gracilipes Dars, 1977 - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon gracile Leach, 1814 = Nymphon gallicum Hoek, 1881 - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon grossipes (Fabricius, 1780) - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon hirtipes Bell, 1855 - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon hirtum (Fabricius, 1780) - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon leptocheles - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon longimanum - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon longitarse - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Nymphon macronyx - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Slekt Pentanymphon Hodgson, 1904
        
        Slekt Sexanymphon Hedgpeth & Fry, 1964
        
        Familie Pallenopsidae Fry, 1978 - minst 2 slekter
        
        Overfamilie Phoxichilidoidea Sars, 1891
        Familie Endeidae Norman, 1908 = Endeididae = Chilophoxidae
        Slekt Endeis Philippi, 1843 - minst 15 arter
        Endeis spinosa (Montagu, 1808) - Atlanterhavet, Nordsjøen, Skagerak
        
        Familie Phoxichilidiidae Sars, 1891 = Anoplodactylidae - minst 4 slekter
        
        Overfamilie Pycnogonoidea Pocock, 1904
        Familie Pycnogonidae Wilson, 1878
        Slekt Pentapycnon Bouvier, 1910
        
        Slekt Pycnogonum Brünnich, 1764
        Pycnogonum crassirostrum Sars, 1888 - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Sjøroselus (Pycnogonum litorale) (H Strøm, 1762) (typetaxon) - Atlanterhavet, Norskehavet
        
        Pycnogonum magellanicum Hoek, 1898
        
        Pycnogonum nodulosum Dohrn, 1881 = Pycnogonum rhinoceros Dohrn, 1881
        
        Pycnogonum orientale (Dana, 1849)
        
        Slekt Pycnopallene Stock, 1950
        
        Overfamilie Rhynchothoracoidea Fry, 1978
        Familie Rhynchothoracidae Thompson, 1909
        Slekt Rhynchothorax Costa, 1861
      - Underorden Stiripasterida
        Familie Austrodecidae Stock, 1954
        Slekt Austrodecus Hodgson, 1907
        
        Slekt Pantopipetta Stock, 1963
    - Orden Nectopantopoda †
      - Familie Haliestidae Bamber, 2007 †
        Slekt Haliestes Siveter, Suton, Briggs & Siveter, 2004 †
        Haliestes dasos Siveter, Sutton, Briggs & Siveter, 2004 †
    - Orden Palaeoisopoda †
      - Familie Palaeoisopodidae Dubinin, 1957 †
        Slekt Palaeoisopodus Broili, 1928 †
        Palaeoisopodus problematicus Boili, 1928 †
    - Orden Palaeopantopoda †
      - Familie Palaeopantopodidae Hedgpeth, 1955 †
        Slekt Palaeopantopus Broili, 1929 †
        Palaeopantopus maucheri Broili, 1929 †

Referanser

[1]
Frank Emil Moen og Erling Svendsen, Dyreliv i havet, Kom Forlag 6. utgave 2014, side 238.
[2]
Arthur Woods, et al: Respiratory gut peristalsis by sea spiders - Current Biology, nummer 27, utgave 13, 10. juli 2017.
[3]
Fossil sea spiders thrill experts - BBC, 16. august 2007.
[4]
Pycnogonida - Artsdatabanken. Besøkt 29. november 2017.
[5]
Søk i Artsdatabankens observasjonskart 29. november 2017.
[6]
Frank Emil Moen og Erling Svendsen, Dyreliv i havet, Kom Forlag 6. utgave 2014, side 239.
[7]
Pycnogum littorale - Artsdatabanken. Besøkt 29. november 2017.
[8]
Boreonymphon compactum - WoRMS-databasen. Besøkt 29. november 2017.
[9]
Pycnogonida - WoRMS. Besøkt 26. november 2017. Innføringene bygger i hovedsak på: Pycnobase: World Pycnogonida Database.