Loading AI tools
Van Wikipedia, de vrije encyclopedie
Plantenfysiologie is de biologische wetenschap die de levensverrichtingen van planten bestudeert. Het onderzoek naar de levensfuncties van planten omvat aspecten zoals het metabolisme, organisatie, de waterhuishouding en transport, de groei en ontwikkeling, de reactie op het milieu en de hormonale regeling.[1] Veel principes van de plantenfysiologie komen voort uit de scheikunde, fysische chemie en natuurkunde. Kennis van plantenfysiologie is van groot belang vanwege de toepassingen in andere disciplines, zoals landbouw, bosbouw en horticultuur.[2]
Een plant gebruikt zonlicht, koolstofdioxide uit de lucht, en water en mineralen uit de bodem om te groeien en in leven te blijven. Tijdens de groei vormt de plant verschillende gespecialiseerde cellen, weefsels en organen die ervoor zorgen dat de plant duurzaam in stand kan blijven en zich kan voortplanten. De precieze mechanismen waarmee een plant deze processen uitvoert zijn nog niet geheel ontrafeld. Het is echter duidelijk geworden dat de fysiologie afhankelijk is van een fijnzinnige wisselwerking tussen een aantal interne en externe factoren.
Planten onderscheiden zich van de dieren en schimmels door hun unieke biochemische en cellulaire organisatie. Door middel van fotosynthese, het moleculaire proces waarmee energie uit licht wordt gevangen en gebruikt wordt voor de vorming van suikers, zijn planten in staat zichzelf te voorzien van energie. Planten produceren een breed scala aan natuurproducten die niet voorkomen in andere organismen, waaronder pigmenten voor fotosynthese, toxines tegen herbivoren en pathogenen, en hormonen die groei reguleren.
Zie Planten voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Planten vormen een rijk van meercellige eukaryoten. Planten onderscheiden zich van de schimmels en de dieren door hun vermogen tot fotosynthese: planten halen het grootste deel van hun energie uit zonlicht en abiotische componenten. In chloroplasten, de organellen waarin fotosynthese plaatsvindt, komen chlorofyllen voor die de plant zijn groene uiterlijk geven. Planten vertonen een generatiewisseling in hun levenscyclus: de meeste hebben een opvallende diploïde (sporofyt) en minder opvallende haploïde (gametofyt) kernfase.
Er zijn ongeveer 320.000 plantensoorten beschreven, waarvan veruit de meerderheid, zo'n 260-290 duizend, zaden vormen.[3] Groene planten produceren een aanzienlijk deel van de zuurstof in de atmosfeer en staan aan de basis van de meeste ecosystemen.[4] Planten die graan, fruit en groenten produceren, vormen ook het basisvoedsel voor de mens en zijn om die reden al duizenden jaren geleden gedomesticeerd. Gedomesticeerde dieren, met name de landbouwhuishouddieren, worden gevoerd met planten en plantaardige producten.
Planten zijn sessiele organismen, wat inhoudt dat ze hun leven lang verankerd zijn in de grond of een ander substraat, beweeglijkheid (motiliteit) komt niet voor in het plantenrijk. Gedurende de evolutie hebben planten zich op verschillende manieren aangepast aan hun sessiele levenswijze, onder andere door hun onbepaalde groei, hun modulaire bouw, het vaak sterke vermogen tot ongeslachtelijke voortplanting, hun vermogen tot maximale opvang van zonlicht.
Planten hebben veelal een onbepaalde groei gedurende hun levenscyclus: ze zijn in staat om onophoudelijk naar het licht te groeien, vaak tegen de zwaartekracht in. Ook wortels kunnen zich ondergronds voortdurend uitbreiden en kunnen op deze manier steeds nieuwe plaatsen bereiken. Planten kunnen zelfs hun voedsel opzoeken op nieuwe plaatsen, bijvoorbeeld met rizomen en uitlopers.
Planten zijn modulair gebouwd met een klein aantal basisonderdelen: wortel, stengel en blad. Steeds worden nieuwe organen gevormd en sterven andere af zonder nadelige gevolgen voor de plant. De organen van planten hebben een grote milieuafhankelijke plasticiteit, waardoor ze zich binnen hun leven kunnen aanpassen aan de omgeving.
Een aantal plantensoorten heeft een goed ontwikkeld vermogen om zich ongeslachtelijk voort te planten. Bij slechte voorziening met nutriënten kunnen planten hun snelheid van ongeslachtelijke voortplanting verhogen.
De bladstand is zodanig dat de bladeren weinig onderlinge beschaduwing veroorzaken, zodat er maximaal licht gevangen kan worden. Ook de stand van de bladschijf is gewoonlijk zodanig dat veel licht wordt opgevangen, of is de anatomische bouw van de bladeren afhankelijk van de positie aan de plant en de mate van beschaduwing.
Een sessiel organisme kan niet op zoek gaan naar een partner voor de overdracht van gameten of de nakomelingen gemakkelijk verspreiden. Planten lossen het probleem van de gametenoverdracht op door te vertrouwen op verschillende vectoren voor de bestuiving, zoals wind, water, insecten of andere dieren. Mechanismen voor de verspreiding van vruchten en zaden helpen de nakomelingen zich te verspreiden.
Sessiliteit brengt eveneens met zich mee dat planten niet in staat zijn om zich te verplaatsen naar een gunstiger locatie.[kleine-letter 1] De (meestal toevallige) plaats van kieming is bepalend voor het verdere verloop van het leven. Veel planten produceren dan ook veel nakomelingen, waarvan er maar weinig overleven. Kieming is over het algemeen alleen mogelijk onder lichte omstandigheden, dus bij zaden die niet te diep onder het grondoppervlakte liggen. Er zijn echter ook zaden van bepaalde plantensoorten die voor de kieming juist duisternis nodig hebben, zoals de bolderik.
Grotere zaden kiemen soms pas bij voldoende hoge concentraties van het plantenhormoon etheen, dat door de plant en door micro-organismen wordt geproduceerd. Sommige planten hebben gespecialiseerde mechanismen voor de verspreiding, wat de kans van het zaad zal verhogen om op de juiste plaats terecht te komen. De kleverige bessen van de maretak worden bijvoorbeeld verspreid door vogels.
Zie Plantaardige cel voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Plantencellen zijn opgebouwd uit de protoplast of het cytoplasma (de levende inhoud van de cel), omgeven door een celwand (een betrekkelijk star omhulsel).[5] De protoplast bevat een aantal inwendige compartimenten en organische moleculen die nodig zijn voor alle levensprocessen van de plant. Planten zijn eukaryotische organismen en hebben een complexe inwendige structuur met verschillende typen organellen.
Het cytoplasma van een plantaardige cel bestaat globaal uit het cytosol (de gelachtige grondvloeistof) met daarin ingebed de celkern met het meeste genetische materiaal, een grote vacuole voor wateropslag, plastiden als chloroplasten en zetmeelkorrels, en diverse andere organellen. Binnen de cel, vaak in de vacuole, zijn ook veel organische stoffen als tannines, kleurstoffen en secundaire metabolieten in de vorm van kristallen aanwezig. Samenwerking tussen de verschillende organellen ligt aan de basis van alle cellulaire activiteit. Het cytoskelet, een vezelig netwerk, geeft de plantencel interne stabiliteit.
De cellen van planten zijn aan elkaar bevestigd met een uit pectine (polysachariden) bestaande middenlamel: het is een tussengelegen laag die naburige cellen aan elkaar verbindt. In de celwanden bevinden zich de plasmodesmata (openingen), die zorgen voor een cytoplasmatische brug tussen aangrenzende cellen. Op deze manier loopt de celmembraan ononderbroken van de ene cel naar de volgende. De celwanden worden later op deze middenlamel afgezet, en bevinden zich ook buiten de celmembraan. Tussen de cellen, waar de celwanden door oplossen van de middenlamel van elkaar wijken, bevinden zich de intercellulaire ruimten, die een functie kunnen hebben bij het transport van gassen of van water.
Een levende plantencel wordt altijd omgeven door een plasmamembraan of celmembraan. Deze bestaat uit een dubbele laag van fosfolipiden met diverse tussengevoegde eiwitten. Fosfolipiden zijn moleculen die zowel hydrofiele als hydrofobe gebieden hebben. Ze hebben een ruggengraat van glycerol met een van de hydroxylgroepen gebonden aan een fosfaat en een geladen groep, de andere twee hydroxylgroepen zijn veresterd met vetzuren. Het plasmamembraan beschermt de levende celinhoud en voorkomt dat macromoleculen vrijelijk wegdiffunderen door bepaalde stoffen selectief door te laten.
Plantencellen beschikken over organellen die ook voorkomen in de cellen van dieren en schimmels, de andere eukaryoten. De belangrijkste organellen zijn de celkern, de mitochondriën, de ribosomen, het endoplasmatisch reticulum en het golgicomplex.
De celkern is omgeven door de kernmembraan: een dubbel membraan bestaande uit twee lipide dubbellagen. In de kernmembraan zijn duizenden kernporiën aanwezig, die bij planten uit meer dan honderd eiwitten bestaan. In de celkern zijn de chromosomen of het chromatine opgeslagen: het erfelijk materiaal van de celkern. Ook is er een nucleolus te herkennen: dit is de plaats waar ribosomen gevormd worden. Binnen het kernplasma komt een netwerk van intermediaire filamenten voor: de kernlamina.
De mitochondriën zijn net als de kern en de plastiden ook voorzien van een dubbel membraan. Deze organellen hebben eigen erfelijk matreriaal (resp. chondroom en plastoom). De binnenste membraan van de mitochondriën is geplooid en dus groter dan de buitenmembraan. De binnenste membraan verschilt van de plasmamembraan, doordat zij een hoger eiwitgehalte met unieke fosfolipiden heeft. Mitochondriën vermenigvuldigen zich door binaire deling en hebben eigen DNA, dat cirkelvormig is, en ribosomen van een ander type dan in de cytosol. Mitochondriën zijn de plaats van de celademhaling; er wordt energie (ATP) vrijgemaakt door omzetting van glucose en vetzuren.
Ribosomen zijn de kleine moleculaire complexen die de eiwitsynthese verzorgen. Ze bestaan uit twee delen, een groter en een kleiner onderdeel. Er zijn vrije ribosomen (deze produceren eiwitten voor binnen de cel), en aan het ruw endoplasmatisch reticulum gebonden ribosomen, die dienen voor de aanmaak van eiwitten voor de export.
Het endoplasmatisch reticulum en golgicomplex zijn verantwoordelijk voor de synthese, modificatie en lokalisatie van eiwitten.
Plastiden zijn voor planten en algen kenmerkende organellen. Ze worden omgeven door een dubbel membraan en ze bevatten hun eigen DNA (het plastoom) en eigen ribosomen. Ze zijn semi-autonoom en planten zich binnen de cel voort door binaire deling. Plastiden worden vrijwel altijd met het cytoplasma van de eicel overgeërfd, maar er zijn voorbeelden van overerving van plastiden via de mannelijke lijn. De chemische samenstelling van de membranen van de plastiden verschilt van de celmembraan.
Er zijn verschillende typen plastiden die verschillende functies kunnen hebben, zoals proplastiden, chloroplasten, chromoplasten, amyloplasten, leukoplasten en etioplasten. Plastiden kunnen opnieuw differentiëren en worden omgevormd van de ene vorm in de andere.
Vacuolen zijn grote, met vocht gevulde blazen met een enkele membraan: de tonoplast of vacuolemembraan. De vacuole maakt 90% of meer uit van het volume van de uitgegroeide cel. Uitzonderingen hierop worden gevormd door embryonale cellen in meristemen. De centrale vacuole bevat water, ionen, organische zuren, suikers, hydrolytische enzymen (zoals ribonucleasen en glycosidasen), en een verscheidenheid van vaak kristallijne, secundaire metabolieten. Vacuolen zijn ook van belang bij het opslaan van afvalstoffen en eiwitten.[kleine-letter 2]
De vacuole dient als opslagplaats voor waterstofionen (H+): de tonoplast bevat daarvoor een actieve protonpomp. Hoewel de pH van de cytosol ongeveer bij 7,0 ligt, is de vacuole veel zuurder, met een pH van 2 tot 6. Verder is de vacuole van groot belang bij de lengtegroei van cellen: bij de celstrekking neemt de vacuole sterk toe in grootte maar niet de cytosol die als een dunne laag om de vacuole komt te liggen. De vacuole houdt de turgordruk in plantencellen in stand via de druksterkte van water tegen de stevige celwand.
Zie Celwand voor het hoofdartikel over dit onderwerp.De celwand is een stevige structuur die om de plantencel is gelegen. De celwand bepaalt de vorm van de cel (vergelijkbaar met een uitwendig skelet) en voorkomt dat de celmembraan barst omdat het tegen waterdruk is bestand. Het zorgt voor de ondersteuning van de plant en de mechanische sterkte. De celwand beïnvloedt de snelheid en richting van celgroei, regelt het celvolume, en is uiteindelijk verantwoordelijk voor het architectonisch ontwerp van de plant en voor de besturing van de plantmorfogenese omdat de celwand het voor planten noodzakelijk maakt zich te ontwikkelen door celvorming (en niet door celmigratie).
De celwand is daarnaast een fysieke barrière voor ziekteverwekkers. Kleine moleculen kunnen zich echter door de stippels bewegen. Celwanden hebben naast stevigheid een functie bij de opslag van koolhydraten, vooral in zaden. Fragmenten van de celwand, met name de oligosachariden, kunnen werken als plantenhormonen, bijvoorbeeld bij de productie van etheen, fytoalexine, chitinase en andere enzymen.
De componenten van de celwand kunnen zeer divers zijn:
De ultrastructuur van de celwand varieert sterk. In de celwand zijn te onderscheiden:
Op grond van het type verdikking van de secundaire celwand onderscheidt men collenchym (met onregelmatige, elkaar afwisselende laagjes cellulose en protopectine) en sklerenchym (met gelijkmatig verdikte, sterk verhoute celwanden).
Zie Water voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Water is essentieel voor alle levende organismen en de bestudering ervan vormt een grondbeginsel van de plantenfysiologie.[6] De meeste organismen bestaan uit ten minste 70% water; sommige plantendelen, zoals een krop sla, bestaan uit bijna 95% water. Water is van vitaal belang als oplosmiddel, een stof waarin verbindingen kunnen worden opgelost en getransporteerd worden, maar ook als reactant in stofwisselingsprocessen. Het grote belang van water hangt samen met een aantal bijzondere scheikundige en natuurkundige eigenschappen.
Water is een polaire verbinding, wat betekent dat het gemakkelijk waterstofbruggen vormt. Het watermolecuul is een dipool en heeft een positief geladen (waterstof) en negatief geladen zijde (zuurstof). Door de polariteit van het watermolecuul trekken deze moleculen elkaar sterk aan, wat het ten opzichte van andere stoffen lage smeltpunt, hoge kookpunt en de hoge smeltwarmte en verdampingswarmte verklaart. De polariteit van water maakt ook dat zouten (ionen) en polaire stoffen (zoals suiker) goed in water oplossen.
Water beïnvloedt de vorm, de stabiliteit en de eigenschappen van veel biologische moleculen. De meeste ionen (zoals Na+) en macromoleculen (zoals DNA, eiwitten en polysachariden) zijn normaal gesproken gehydrateerd. Dit betekent dat watermoleculen door middel van waterstofbruggen aan deze moleculen gebonden zijn, en sommige gevallen (bijvoorbeeld bij natrium) een hydratatieschil vormt. Eiwitvouwing, baseparing in DNA, enzymkinetiek en vele andere biochemische fenomenen in de cel komen tot stand door interacties met watermoleculen.
Water is een van de belangrijkste componenten van cellen. Het cytosol, de intracellulaire grondvloeistof van de cel, bevat de eiwitten en de organische moleculen die nodig zijn om het organisme in leven te houden.
Water is een reactant in vele biochemische reacties. Een noemenswaardig geval zijn de lichtreacties, waarin een watermolecuul wordt gesplitst onder invloed van licht. Het ontstane waterstofion wordt gebruikt voor de opbouw van glucose, het zuurstof komt vrij als bijproduct.
Water biedt structurele ondersteuning via turgor, de druk die het celmembraan tegen de celwand duwt. Bij landplanten zorgt turgordruk voor stevigheid van het plantenlichaam. Water maakt daarnaast celstrekking mogelijk.
Water is het medium voor de overdracht van plantaardige gameten. Bij mossen en veel varens zwemmen de mannelijke gameten, de zaadcellen naar de vrouwelijke gameten, de eicellen door het water; sommige waterplanten geven stuifmeel af onder water.
Water bemiddelt de verspreiding van zaden en vruchten (propagulen), zoals bij de kokosnoot, els of gele lis.
Beweging bij planten kunnen het gevolg zijn van water dat in en uit de bewegende delen diffundeert. Een voorbeeld is de dagelijkse bewegingen van huidmondjes: deze openen en sluiten in reactie op veranderingen in licht en luchtvochtigheid.
Een belangrijk aspect in de evolutie van planten is de bemachtiging van voldoende water Plantenmorfologische kenmerken van planten hangen vaak samen met de beschikbaarheid van water, zoals organismen die groeien in droge, matig droge en natte habitats.
Vrijwel alle transportprocessen op cellulair en intercellulair niveau berusten op diffusie: de in wezen ongerichte, willekeurige warmtebeweging van deeltjes. Bij verschillen in concentratie leidt diffusie tot een netto verplaatsing van deeltjes van plaatsen met een hoge concentratie naar plaatsen met een lage concentratie. De netto beweging stopt wanneer een dynamisch evenwicht is bereikt.
Osmose is een proces op basis van diffusie waarbij een vloeistof, waarin stoffen zijn opgelost, door een semipermeabel membraan beweegt, dat wel de vloeistof doorlaat maar niet de opgeloste stoffen. In plantenfysiologie is de vloeistof vrijwel altijd water. Het membraan van plantencellen is permeabel voor kleine, lipofiele, hydrofobe en ongeladen moleculen: water, ammoniak, zuurstof, enkele hormonen en neutrale aminozuren. Ze zijn niet permeabel voor grote, hydrofiele en geladen deeltjes zoals eiwitten, suikers en ionen. Voor zulke moleculen bevatten celmembranen gespecialiseerde transporteiwitten. Er zijn naast diffusie en osmose nog twee andere transportprocessen van belang:
De wet van Fick is een veelgebruikte vergelijking die de diffusiesnelheid in verband brengt met de concentratiegradiënt C1 − C2 en de weerstand r. De weerstand is afhankelijk van factoren als afstand, gemiddelde viscositeit en membraanpermeabiliteit. De diffusiesnelheid (of fluxdichtheid, Js in eenheden van mol m2 s1) kan worden uitgedrukt in de vereenvoudigde versie van de wet van Fick:
Deze vergelijking kan gebruikt worden om osmose (diffusie van water) te beschrijven, maar ook voor andere deeltjes die vrij kunnen diffunderen. Verschillende factoren beïnvloeden de diffusiesnelheid:
Het waterpotentiaal (Ψw) is een maat voor de energietoestand van water. Dit is een bijzonder belangrijk concept in de plantenfysiologie, omdat het de richting en beweging van het water bepaalt. Bij een verschil in μw aan weerszijden van een membraan zal osmose optreden in de richting van de oplossing met de laagste waterpotentiaal. De vergelijking voor waterpotentiaal moet rekening houden met de factoren die de diffusie van water beïnvloeden:
| = | + | + | ||||
| waterpotentiaal | = | drukpotentiaal | + | osmotisch potentiaal | + | zwaartekrachtspotentiaal |
De waterpotentiaal Ψw is de chemische potentiaal van water (in J mol−1 = MPa) in vergelijking met zuiver water bij dezelfde temperatuur en druk. De grootheid is druk omdat plantencellen onder druk staan (denk aan de celwand) en het gemakkelijker is om te meten. De waterpotentiaal van zuiver water is nul. De waterpotentiaal in intact plantenweefsel is meestal negatief vanwege de grote hoeveelheden opgeloste stoffen in de cellen.[kleine-letter 3]
Hierin is i de ionisatieconstante (de van 't Hoff-factor, vaak gelijk aan 1), M de concentratie van de oplossing (of het concentratieverschil), R de molaire gasconstante (8,3144 J mol−1 T−1) en T de temperatuur (in K).
De verplaatsing van het water door een membraan is een combinatie van diffusie en "bulk flow". Individuele watermoleculen diffunderen door het membraan. Daarnaast heeft het membraan ingebouwde eiwitten die een kanaal of porie vormen waardoor het water kan bewegen. Deze poriën zijn belangrijk voor het transport van watermoleculen door "bulk flow". De zogenaamde aquaporine-eiwitten van de poriën vormen deze transportkanalen voor het water. Water beweegt zich passief en volgt het gradiënt van vrije energie.
Het transport van water is voor de plant van groot belang.[7] In het continuüm van bodem-plant-lucht volgt het water de route van de bodem, via de wortels en de stengel, langs de bladeren tot weer in de lucht. De drijvende kracht voor beweging van het water is de gradiënt in de waterpotentiaal die bestaat tussen de bodem en de lucht. Met andere woorden:
| Route: | bodem | → | wortel | → | stam | → | twijg | → | blad | → | lucht |
| Proces: | {wateropname} |
→ | {watertransport} |
→ | {transpiratie} | ||||||
| Waterpotentiaal: | bodem | > | wortel | > | stam | > | twijg | > | blad | > | lucht |
karakteristieke waarden (boom) |
gravitatiewater: 0 MPa |
· |
-0,7 MPa |
-2,3 MPa |
-2,5 MPa |
||||||
De eerste stap bij het watertransport is de overgang van de bodem naar de plant. De bodem is de laag van de aardkorst die door planten beworteld is en waarin zich bodemvormende processen afspelen. De bodem bestaat uit een mengsel van organische stoffen (humus, planten- en dierenresten, mest, reducenten), anorganische materialen (verweerde rots), gassen (zuurstof, kooldioxide, ethyleen) en vloeistof (water). De grondsoort wordt bepaald door de samenstelling, textuur of deeltjesgrootte, en de structuur (met name de bodemverdichting).
Gravitatiewater is water dat afstroomt en niet sterk gebonden is; Ψ = 0 MPa. Veldcapaciteit heeft de grond als die met al het tegen de zwaartekracht in vastgehouden water verzadigd is. Het capillaire water is het water dat wordt vastgehouden door capillaire werking of het water bij veldcapaciteit; Ψ = −0,015 MPa. Als het vochtgehalte van de bodem lager is dan waarop planten kunnen groeien treedt permanente verwelking op, gewoonlijk bij Ψ = −1,5 MPa. De bodemwaterpotentiaal is een functie van osmotische potentiaal (in zoute gronden wijkt deze sterker af van 0) en vooral van de druk of matrixpotentiaal (adhesie, onderdruk die veroorzaakt wordt door de aantrekkingskracht van colloïdale deeltjes). De druk in de bodem kan worden berekend uit de vergelijking:
Hierin is de oppervlaktespanning (7,28 · 10−8 MPa) en de boogstraal van de meniscus. Verplaatsing van het water in de bodem is vooral te danken aan bulkstroom (massabeweging) als gevolg van drukgradiënten en aan enige diffusie.
Het meeste water wordt aan het uiteinde van de wortel opgenomen, omdat daar de nog levende wortelharen zitten. Hoe verder van het punt, hoe minder water wordt opgenomen door de wortel. Dat komt ruwweg overeen met het gebied van de wortel dat verkurkt.
Er zijn drie routes die het water kan volgen:
Zie Xyleem voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Xyleem is het weefsel dat dient voor watertransport, wat bewezen kan worden door onderzoek met tracers. Hierbij wordt xyleem voorzien met kleurstoffen. Een voorbeeld is de klassieke experiment met een stengel van bleekselderij die in een kleurstof wordt geplaatst. Het transport van de kleurstof door de vaatbundels is dan duidelijk zichtbaar. Het transport vindt plaats in de tracheeën en tracheïden. Er zijn vier belangrijke types van cellen:
.jpg)
.jpg)
De primaire cellen voor watertransport zijn tracheïden en tracheeën. Naaktzadigen hebben uitsluitend tracheïden terwijl bedektzadigen over beide typen beschikken en in de eerste plaats afhankelijk zijn van tracheeën voor het watertransport. Zowel tracheïden en tracheeën zijn voorzien van zogenaamde stippels: ronde verdunning in de celwand waardoor de uitwisseling van stoffen tussen cellen gemakkelijker kan plaatsvinden.
Er zijn verschillende mogelijke mechanismen denkbaar voor het watertransport van beneden naar boven in de plant of boom: een pomp, capillaire werking en cohesie in combinatie met onderdruk in de vaatbundels.
Wil cohesie-onderdruk theorie kloppen, dan moet het watertransport in planten aan de volgende criteria voldoen:
Zie Floëem voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Voornamelijk in het floëem vindt het transport van stoffen, translocatie plaats, maar het kan ook in het xyleem. Water en opgeloste ionen zijn de belangrijkste stoffen in tracheeën en tracheïden. Deze materialen worden vervoerd via transpiratie stroom. Xyleemsap kan ook organische materialen vervoeren, gewoonlijk in relatief lage concentraties (met als opvallende uitzondering esdoornsap dat in het voorjaar bestaat uit 2% of meer sacharose). Stoffen bewegen met verschillende snelheden, onder andere afhankelijk van matrixeffecten, metabole behoeften.[8]
Floëem is om verschillende redenen moeilijk te bestuderen omdat de transportcellen en -weefsels microscopisch klein zijn (in vergelijking met de transportstructuren in dieren); er is een zeer snelle respons van het floëem om verwonding omdat de inhoud onder druk staat; het transport bij planten vindt intracellulair plaats (daarentegen extracellulair bij dieren) en de transportcellen zijn levend.
Floëem is het primaire transportweefsel voor producten van de fotosynthese (fotoassimilaten, organische stoffen). Bladluizen prikken met hun steeksnuit de direct de floëemcellen aan. De bladluizen zuigen niet, maar omdat de floëemcellen onder druk staan, krijgen de bladluizen soms zo veel vloeistof binnen, dat het er aan de achterkant weer uit komt als honingdauw.
Samenstelling van het floëemsap:
Floëem transporteert organische materialen van de plaats van de productie ("source") naar een plaats waar er behoefte aan is ("sink"). De richting van transport is gewoonlijk naar beneden: van de primaire bron, de bladeren naar de belangrijkste "sink", de wortels. De snelheid van het transport in het floëem bedraagt gemiddeld ongeveer 30 cm per uur of nog sneller.
Transpiratie is de verdamping van water uit oppervlakte van een plant. Lucht heeft een zeer hoog vermogen om het water vast te houden. Er is een zeer steile gradiënt in de waterpotentiaal van bodem naar de lucht. De plant plaatst zichzelf tussen die twee en maakt zo gebruik van passief transport. Evapotranspiratie is de verdamping van water uit een plant en de grond (met inbegrip abiotische omgeving). Planten verliezen veel water door transpiratie.
Planten hebben een groot oppervlak nodig voor een efficiënte gasuitwisseling. Daartoe bestaan bladeren voor een groot deel uit een sponsachtig weefsel met intracellulaire holten: het chlorenchym. De bovenkant van het blad is bedekt met een voor water ondoordringbare cutinelaag: de cuticula. Verder is het blad rijkelijk voorzien van huidmondjes (stomata). Deze strategieën minimaliseren risico’s op uitdroging.
De plaats van de absorberende oppervlakken inwendig in het organisme (vooral in de bladeren) om verdroging te verminderen vormt een probleem bij het verkrijgen van de gassen aan de absorptie-oppervlak. Hoewel planten geen pompmechanisme voor het verplaatsen van gassen hebben (zoals dieren), kan door de zeer geringe dikte van de bladeren de diffusie (en in mindere mate bulk flow) een grote rol spelen.
In de lucht heeft CO2 een lage concentratie, in het blad nauwelijks minder. In het blad is de lucht bijna verzadigd met waterdamp, in de lucht meestal bij lange na niet. Bij een relatieve luchtvochtigheid van 50% is de waterpotentiaal-gradiënt 100 MPa (of 32 mmol mol−1). Gebaseerd op gradiënt alleen al heeft water ongeveer 100× meer neiging het blad uit te diffunderen dan kooldioxide het blad in te diffunderen. Diffusiesnelheid is omgekeerd evenredig aan het molecuulgewicht. Dus hoe zwaarder het molecuul des te langzamer het zal diffunderen.
Zie Huidmondje voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Huidmondjes zijn van groot belang bij de regulering van de verdamping en de opname van kooldioxide.[9] Een huidmondje bestaat uit sluitcellen, hulpcellen, de substomatale holte, een cuticula, een richel of lip op de sluitcellen. De epidermale hulpcellen zijn gespecialiseerde cellen die afwijkend kunnen zijn van de andere epidermiscellen. De functie van de richel is het voorkomen dat vloeibaar water in de opening sijpelt.
Een laag met cutine bedekt het grootste deel van de cellen in de substomatal holte, alleen het gebied bij de werkelijke opening is vrij van de cuticula. Het meeste waterverlies vindt plaats in dit gebied. Er is een waterdichte bekleding op het absorberende bladoppervlak dat rijkelijk voorzien is van een eindeloze hoeveelheid openingen. Er zijn tot wel 1000 stomata per mm2, die gezamenlijk maar liefst 2 tot 3% van het totale bladoppervlak bezetten. Een huidmondjes is slechts 14 μm in diameter.
De huidmondjes vormen ideale structuren voor de regulering van de gasuitwisseling. Kleinere huidmondjes zijn efficiënter dan grotere door het randeffect. De mate van openen en sluiten van de poriën wordt door de plant gereguleerd als antwoord op het milieu. Elke factor die de fotosynthese of algemene waterkwaliteit van de plant beïnvloedt, beïnvloedt de werking van de sluitcellen.
Sluitcellen openen als door het osmotische binnendringen van water. Op zijn beurt verhoogt dit de turgor (waterdruk) in de sluitcellen waardoor ze zich strekken. De radiale oriëntatie van cellulose microfibrillen voorkomt toename van de omtrek. De sluitcellen zijn aan hun einde aan elkaar bevestigd en hun binnenwand is dikker; hierdoor krommen zich de sluitcellen en opent zich het huidmondje.
Zie Plantenhormoon voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Planten bezitten een goed ontwikkeld systeem van de chemische boodschappers die groei en reacties in de ontwikkeling induceren (remmen of bevorderen). Deze chemische boodschappers worden aangeduid als "hormonen".[10][11]
Plantenhormonen zijn kleine organische verbindingen, die gesynthetiseerd worden door de plant. Ze zijn werkzaam in lage concentratie (<10−6), ze bevorderen of belemmeren de groei en ontwikkelingsreacties en vertonen vaak een scheiding van de plaats van productie en de plaats van de werking. Er zijn relatief weinig plantenhormonen, elk roept een verscheidenheid van reacties op en ze werken vaak samen met andere hormonen.
Er zijn vijf belangrijke groepen, gebaseerd op chemische structuur. Met uitzondering van de laatste twee omvat elke groep een aantal verwante verbindingen. Deze groepen zijn auxines, gibberellines, cytokininen, abscisinezuur en etheen (ethyleen).
Daarnaast zijn er tal van andere "plantenhormonen" zoals brassinosteroïden, oligosacharides, polyamines, jasmonaten, salicylzuur en systemin.
Door inwerking op het doelweefsels activeren hormonen een receptor:
| hormoon → doelweefsel/cel → receptor → signaalversterking → reactie |
Dus om een reactie te doen optreden moet het hormoon in voldoende mate aanwezig zijn; moet het doelweefsel gevoelig zijn of gemaakt (gesensibiliseerd) voor het hormoon; moet het doelweefsel het hormoon herkennen en moet er een receptor zijn waaraan het hormoon zich kan binden; moet de binding van het hormoon en receptor een verandering in de receptor initiëren (amplificatie) en dan initieert de geactiveerde receptor een fysiologische respons.
Zie auxine voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Auxine is een algemene naam voor een groep van hormonen die betrokken zijn bij groeiresponsen. De term auxine is afgeleid van het Griekse woord "toenemen of groeien". Auxine was de eerst ontdekte groep van plantenhormonen.[12]
De belangrijkste auxine in planten indool-3-azijnzuur (IAA). Andere auxines die zijn geïsoleerd uit planten worden waarschijnlijk in vivo omgezet IAA.
Auxinen treden net als andere hormonen op in een vrije of geconjugeerde (gebonden aan suikers, alcoholen of andere moleculen) vorm. Tot 98% van de auxine gebonden met inositol, acetyl-CoA of glycosiden.
IAA wordt niet getransporteerd door de transpiratiestroom of door het floëemtransport, want de transportsnelheid is te langzaam. De transportsnelheid komt overeen met die van diffusie.
Zie gibberelline voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Gibberellines zijn een groep van plantenhormonen.[13] De naam gibberelline is afgeleid van de door Eiichi Kurosawa ontdekte schimmel Gibberella fujikuroi. De door de schimmel gevormde gibberelline veroorzaakte een sterke plantengroei waardoor slappe planten met lange internodiën ontstonden.
Zie cytokinine voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Cytokinines[14] zijn een groep celdelingshormonen, die ook van invloed op de celgroei en celdifferentiatie. Ze worden in de worteltoppen gevormd en bevorderen de groei van de zijscheuten en dus de doorbreking van de apicale dominantie. Verder gaan deze hormonen de veroudering tegen.
Zie abscisinezuur voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Abscisinezuur[15] is een plantenhormoon dat zorgt voor tolerantie tegen stress door vocht- of voedseltekort door de reactie van de plant op stress naar de specifieke organen over te brengen. Het is een sleutelsignaal dat de mate van opening van de huidmondjes regelt en is belangrijk bij het in rust brengen van zaden en knoppen. Ook is het samen met andere signaalstoffen betrokken bij de reactie van de plant op verwonding en aantasting door ziekteverwekkers. Elke plantencel kan abscisinezuur synthetiseren.
Zie etheen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Etheen (of ethyleen)[16] heeft verschillende effecten. Een ervan is dat etheen wordt geproduceerd door sommige rijpende vruchten, de zogenaamde climacterische vruchten. Voorbeelden van climacterische vruchten zijn appels, passievruchten, bananen, kaki's, avocados en tomaten. Etheen kan ook gebruikt worden voor de kiemremming bij uien.
Voor bloeminductie bij bromelia's wordt meestal gebruikgemaakt van ethyn[17], maar ook ethyleen kan hiervoor gebruikt worden.
De minerale samenstelling van planten:[18]
Sommige elementen worden opgenomen uit de lucht, met name C en, gedeeltelijk, O (via CO2 en O2), de andere benodigde elementen worden door de wortels uit de grond geabsorbeerd.
Functies, waarbij de elementen betrokken zijn:
Stikstof, fosfor en kalium zijn meestal de beperkende elementen, omdat ze óf nodig zijn in de hoogste concentratie, óf het minst vaak in voldoende hoeveelheden worden geleverd door de bodem, of een ander groeimedium. In de plantenteelt is er hierom een behoefte aan toegevoegde meststoffen voor de gewassen.
| De belangrijkste elementen in de bodem en in de plant | ||||
|---|---|---|---|---|
| Belangrijke elementen | Voorkomen in bodem | Macro-element, sporenelement | Potentieel giftig | Opmerkingen |
| Waterstof (H als H2O) | + | + | cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen | |
| Boor (B als HBO3) | sporenelement | † | ||
| Koolstof (C als CO2) | + | + | cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen | |
| Stikstof (N als NO3–, NH4+) | + | nucleïnezuren, proteïnen, hormonen, etc. | ||
| Zuurstof (O als O2, H2O) | + | + | cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen | |
| Fluor (F als F−) | † | |||
| Natrium (Na als Na+) | ||||
| Magnesium (Mg als Mg2+) | + | + | essentiële bestanddeel van chlorofyl | |
| Aluminium (Al) | + | † | ||
| Silicium (Si) | + | |||
| Fosfor (P als H2PO4−) | + | nucleïnezuren, fosfolipiden, ATP | ||
| Zwavel (S als SO42−) | + | bestanddeel van proteïnen | ||
| Chloor (Cl als Cl−) | sporenelement | |||
| Kalium (K als K+) | + | + | cofactor in eiwitsynthese, waterhuishouding, etc. | |
| Calcium (Ca als Ca2+) | + | + | Synthese van membranen en stabilisatie | |
| Vanadium (V) | † | |||
| Chroom (Cr) | † | |||
| Mangaan (Mn als Mn2+) | sporenelement | † | ||
| IJzer (Fe als Fe2+, Fe3+) | + | sporenelement | ||
| Kobalt (Co) | † | |||
| Nikkel (Ni als Ni2+) | sporenelement | † | ||
| Koper (Cu als Cu+) | sporenelement | † | ||
| Zink (Zn als Zn2+) | sporenelement | † | ||
| Arseen (As) | † | |||
| Seleen (Se) | † | |||
| Broom (Br) | † | |||
| Strontium (Sr) | † | |||
| Molybdeen (Mo als MoO42−) | sporenelement | † | ||
| Cadmium (Cd) | † | |||
| Tin (Sn) | † | |||
| Barium (Ba) | † | |||
| Kwik (Hg) | † | |||
| Lood (Pb) | † | |||
Planten zijn, net als andere organismen, in staat te reageren op veranderingen in hun omgeving, op verscheidene manieren.
Zie Afweer van planten tegen herbivoren voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Zowel de fysische omgeving als het biotische milieu dragen risico's in zich voor het welzijn van de planten. Om zich in stand te houden moet de plant zich tegen deze omgevingsfactoren verdedigen. Tot de fysische gevaren behoren wind, water (overstroming), droogte en kou (winter). Hiertegen beschermen planten zich door kiemrust, veroudering, en - tegen de meer voorspelbare, seizoensgebonden gevaren - zelfs door dood te gaan (eenjarige planten). De bladverliezende levenswijze is een vorm van adaptatie: een periodiek terugkerende reactie op seizoensgebonden, ongunstige omstandigheden.
Tot de biologische gevaren behoren de herbivoren of planteneters, schimmels, insecten en concurrenten (de andere planten). Ter verdediging hebben planten verschillende aanpassingen, met name in morfologie (doornen en stekels, haren en een dikke cuticula op de epidermis), chemie (giftige of onverteerbare secundaire plantenstoffen), mimicry en signaalstoffen. Ook kunnen planten communiceren.
Zie Stofwisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Stofwisseling of metabolisme is het geheel van biochemische processen in organismen. Er kan onderscheid gemaakt worden tussen anabolisme (de opbouw van stoffen met gebruik van energie), en katabolisme (de afbraak van complexere stoffen waarbij energie weer vrijkomt.) Het evenwicht tussen anabolisme en katabolisme wordt onder andere bepaald door het circadiaan ritme. Enzymen spelen bij de omzettingen in de cel een centrale rol.
Zie Anabolisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Anabolisme is de benaming voor een reeks metabole routes waardoor uit kleinere eenheden moleculen worden gevormd.[20] Een dergelijk metabolisch proces kan zich afspelen op het niveau van individuele cellen, organen of hele organismen. De meeste anabolische processen worden aangedreven door adenosinetrifosfaat.
Zie Katabolisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Katabolisme is de benaming voor verschillende manieren van stofwisseling in een cel, waarbij grote moleculen, zoals polysacharide, lipiden, nucleïnezuren en eiwitten worden afgebroken in kleinere moleculen (respectievelijk monosachariden, vetzuren, nucleotiden en aminozuren). Bij deze reactie komt energie vrij, waardoor de reactie een vorm is van dissimilatie. De monomeren die als gevolg van het uiteenvallen van polymeren ontstaan worden door cellen gebruikt om nieuwe polymeren te vormen, dan wel om de gevormde monomeren nog verder af te breken, waarbij onder andere koolstofdioxide wordt gevormd. Een voorbeeld van een katabool proces is de citroenzuurcyclus.
Zie Fotosynthese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.Fotosynthese is het proces waarin lichtenergie wordt gebruikt om koolstofdioxide om te zetten in koolhydraten. Het proces komt voor in planten en sommige bacteriën. De meeste fotosynthetiserende organismen gebruiken naast koolstofdioxide ook water om deze suikers te maken.
Bij planten zijn op hoger niveau twee hoofdtypen van fotosynthese te onderscheiden, de zogenaamde C3- en C4-planten. Alle planten hebben het C3-systeem, kooldioxide wordt via tussenproducten met drie koolstofatomen vastgelegd (koolstofassimilatie) en uiteindelijk in glucose omgezet, waarbij de energie wordt geleverd door licht.
Dat fotonen in staat zijn om chemische energie te veroorzaken wordt mogelijk gemaakt door het fotosysteem I en fotosysteem II dat aanwezig is in de chloroplasten die in de thylakoïden pigmenten bevatten zoals chlorofyl. Dit systeem vangt de fotonen en brengt deze van een hoger naar een lager energieniveau. Daarbij komt energie vrij die wordt gebruikt in de Calvincyclus voor de vorming van glucose, sacharose, zetmeel en cellulose.
Er zijn echter planten uit tropische gebieden, zoals mais, die als eerste stap CO2 vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, de reden waarom ze C4-planten worden genoemd. De C4-planten doen dit volgens verschillende systemen. De affiniteit van het bindende enzym bij C4-planten voor CO2 is namelijk veel groter. Na deze initiële C4-bindingsstap wordt het CO2 in de plant weer van oxaalacetaat afgesplitst waarbij CO2 en malaat ontstaan en gaat het reactiepad via de normale Calvincyclus verder.
Een andere vorm van fotosynthese is CAM. Dit is een afkorting van 'Crassulacean Acid Metabolism'. Hierbij is de vervolgketen niet ruimtelijk van de initiële CO2-fixatie gescheiden, maar in de tijd. Om namelijk kooldioxide te vangen moeten de huidmondjes van een plant open staan waardoor waterverlies optreedt door verdamping. Bij woestijnplanten met CAM-fotosynthese, veelal succulenten, kan kooldioxide 's nachts worden vastgelegd in malaat of isocitraat en deze verbindingen kunnen dan overdag met behulp van lichtenergie verder worden verwerkt zonder dat de huidmondjes open staan.
De chemische bruto reactie voor fotosynthese is:
| 12 H2O | + | 6 CO2 | → | C6H12O6 | + | 6 H2O | + | 6 O2 |
| 12 water | + | 6 kooldioxide | → | glucose | + | 6 water | + | 6 dizuurstof |
Fotosynthese begint wanneer in fotosysteem II een chlorofyl pigment een foton (lichtdeeltje) absorbeert. In de Calvincyclus (donkerreactie), die plaatsvindt in de chloroplasten, wordt de door de lichtreactie vastgelegde energie in adenosinetrifosfaat (ATP) gebruikt voor de vorming van glucose uit koolstofdioxide.
De netto reactie van de lichtreactie is:
De netto reactie van de donkerreactie is:
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
