Sundaland

Sundaland^[1] (juga dipanggil Sundaica atau wilayah Sundaik) ialah wilayah biogeografi Asia Tenggara yang sepadan dengan daratan yang lebih besar yang terdedah sepanjang 2.6 juta tahun yang lalu, ketika paras laut lebih rendah. Ia termasuk Borneo, Jawa, dan Sumatera di Indonesia, dan pulau-pulau kecil di sekelilingnya, serta Semenanjung Tanah Melayu di tanah besar Asia.

Pentas Sahul dan Pentas Sunda hari ini. Kawasan di antaranya dipanggil "Wallacea"

Keluasan

Kawasan Sundaland merangkumi Tanah Besar Sunda, lanjutan pelantar benua Asia Tenggara stabil tektonik yang terdedah semasa tempoh glasier 2 juta tahun yang lalu.^[2][3]

Keluasan Pentas Sunda adalah lebih kurang sama dengan isobat 120 meter.^[4] Selain Semenanjung Tanah Melayu dan pulau-pulau Borneo, Jawa, dan Sumatera, ia termasuk Laut Jawa, Teluk Thailand, dan sebahagian Laut China Selatan.^[5] Secara keseluruhan, kawasan Sundaland adalah lebih kurang 1,800,000 km².^[6][4] Kawasan tanah terdedah di Sundaland telah berubah-ubah dengan ketara dalam tempoh 2 juta tahun yang lalu; keluasan tanah moden adalah lebih kurang separuh daripada keluasan maksimum.^[3]

Sempadan barat dan selatan Sundaland jelas ditandai dengan perairan yang lebih dalam di Palung Sunda - antara yang paling dalam di dunia - dan Lautan Hindi.^[4] Sempadan timur Sundaland ialah Garisan Wallace, yang dikenal pasti oleh Alfred Russel Wallace sebagai sempadan timur julat fauna mamalia darat Asia, dan dengan itu sempadan alam Indomalaya dan Australasia. Pulau-pulau di timur garisan Wallace dikenali sebagai Wallacea, wilayah biogeografi yang berasingan yang dianggap sebahagian daripada Australasia. Garisan Wallace sepadan dengan saluran air dalam yang tidak pernah diseberangi mana-mana jambatan darat.^[4] Sempadan utara Sundaland lebih sukar untuk ditakrifkan dalam istilah batimetri; peralihan fitogeografi pada kira-kira 9ºU dianggap sebagai sempadan utara.^[4]

Sebahagian besar Sundaland paling baru terdedah semasa tempoh glasier terakhir dari kira-kira 110,000 hingga 12,000 tahun yang lalu.^[7][6] Apabila paras laut berkurangan sebanyak 30–40 meter atau lebih, jambatan darat menghubungkan pulau-pulau Borneo, Jawa, dan Sumatera ke Semenanjung Tanah Melayu dan tanah besar Asia.^[2] Oleh kerana paras laut telah 30 meter atau lebih lebih rendah sepanjang sebahagian besar daripada 800,000 tahun yang lalu, keadaan semasa Borneo, Jawa, dan Sumatera sebagai pulau telah menjadi kejadian yang agak jarang berlaku sepanjang Pleistosen.^[8] Sebaliknya, paras laut lebih tinggi semasa Pliosen lewat, dan kawasan terdedah Sundaland adalah lebih kecil daripada apa yang diperhatikan pada masa ini.^[4] Sundaland sebahagiannya tenggelam bermula sekitar 18,000 tahun lalu dan berterusan sehingga kira-kira 5000 SM.^[9][10] Semasa Maksimum Glasier Terakhir, paras laut turun kira-kira 120 meter, dan seluruh Pentas Sunda terdedah.^[2]

Iklim moden

Seluruh Sundaland berada dalam kawasan tropika; khatulistiwa merentasi Sumatera tengah dan Borneo. Seperti tempat lain di kawasan tropika, hujan, bukannya suhu, adalah penentu utama variasi serantau. Kebanyakan Sundaland diklasifikasikan sebagai perhumid, atau basah selalu, dengan lebih 2,000 milimeter hujan setiap tahun;^[4] hujan melebihi penyejatpeluhan sepanjang tahun, dan tiada musim kemarau yang boleh diramal seperti di tempat lain di Asia Tenggara.^[11]

Lautan hangat dan cetek di Pentas Sunda (purata 28 °C atau lebih) ialah sebahagian daripada Kolam Panas Indo-Pasifik/Kolam Panas Pasifik Barat,^[12] dan pemacu penting kitaran Hadley dan Getara Selatan-El Niño (ENSO), terutamanya pada bulan Januari apabila ia menjadi sumber cuaca panas ketara kepada atmosfera.^[4] ENSO juga mempunyai pengaruh besar terhadap iklim Sundaland; peristiwa ENSO positif yang kuat mengakibatkan kemarau di seluruh Sundaland dan Asia tropika.

Ekologi moden

Hujan yang tinggi menyokong hutan malar hijau kanopi tertutup di seluruh pulau Sundaland,^[11] beralih ke hutan luruh dan hutan savana dengan peningkatan latitud.^[4] Baki hutan tanah pamah primer (tidak dibalak) terkenal dengan pokok dipterokarpa gergasi dan orang utan; selepas pembalakan, struktur hutan dan komposisi komuniti berubah menjadi didominasi oleh pokok dan pokok renek yang tidak berteduh.^[13] Dipterokarpa terkenal dengan peristiwa berbuah tiang, di mana pembuahan pokok disegerakkan pada selang masa yang tidak dapat diramalkan, mengakibatkan kekenyangan pemangsa.^[14] Hutan di kedudukan tinggi adalah lebih pendek dan didominasi oleh pokok dalam keluarga oak.^[11] Pakar botani sering memasukkan Sundaland, Filipina bersebelahan, Wallacea dan New Guinea dalam satu wilayah floristik: Malesia, berdasarkan persamaan dalam flora mereka yang kebanyakannya berasal dari Asia.^[11]

Semasa tempoh glasier terakhir, paras laut yang lebih rendah menjadikan seluruh Sundaland merupakan lanjutan daripada benua Asia. Akibatnya, pulau-pulau moden Sundaland adalah rumah kepada banyak mamalia Asia termasuk gajah, monyet, beruk, harimau, tapir, dan badak sumbu. Banjir di Sundaland memisahkan spesies yang pernah berkongsi persekitaran yang sama. Satu contoh ialah Polydactylus macrophthalmus yang pernah berhabitat subur dalam sistem sungai yang kini dipanggil "Sungai Sunda Utara" atau "sungai Molengraaff".^[15] Ikan itu kini ditemui di Sungai Kapuas di pulau Borneo, dan di sungai Musi dan Batanghari di Sumatera.^[16] Tekanan berpilih (dalam beberapa kes, mengakibatkan kepupusan) berlaku dalam gaya berbeza di setiap pulau di Sundaland, dan sebagai akibatnya, himpunan mamalia yang berbeza ditemui di setiap pulau.^[17] Walau bagaimanapun, himpunan spesies semasa di setiap pulau bukan sekadar subset dari Sundaland sejagat atau fauna Asia, kerana spesies yang mendiami Sundaland sebelum banjir tidak semuanya mempunyai julat merangkumi keseluruhan Pentas Sunda.^[17] Kawasan pulau dan bilangan spesies mamalia darat berkorelasi positif, dengan pulau terbesar di Sundaland (Borneo dan Sumatera) mempunyai kepelbagaian yang paling tinggi.^[7]

Sejarah

Kajian awal

Nama "Sunda" kembali ke zaman purba, muncul dalam Geografi Ptolemy, yang ditulis sekitar 150 M.^[18] Dalam penerbitan tahun 1852, pelayar Inggeris George Windsor Earl mengemukakan idea tentang "Bank Asia yang Hebat", berdasarkan sebahagian daripada ciri umum mamalia yang terdapat di Jawa, Borneo dan Sumatera.^[19]

Penjelajah dan saintis mula mengukur dan memetakan lautan Asia Tenggara pada tahun 1870-an, terutamanya menggunakan pembunyian kedalaman.^[20] Pada 1921, Gustaaf Molengraaff, seorang ahli geologi Belanda, membuat postulat bahawa kedalaman laut yang hampir seragam pada rak itu menunjukkan dataran tembus purba yang merupakan hasil daripada kejadian banjir yang berulang apabila lapisan ais mencair, dengan dataran tembus menjadi lebih sempurna dengan setiap kejadian banjir berturut-turut.^[20] Molengraaff juga mengenal pasti sistem saliran purba, kini tenggelam, yang mengalirkan kawasan itu semasa tempoh paras laut rendah.

Nama "Sundaland" bagi pentas semenanjung pertama kali dicadangkan oleh Reinout Willem van Bemmelen dalam Geography of Indonesia pada 1949, berdasarkan penyelidikannya semasa Perang Dunia II. Sistem saliran purba yang diterangkan oleh Molengraaff telah disahkan dan dipetakan oleh Tjia pada tahun 1980^[21] dan diterangkan dengan lebih terperinci oleh Emmel dan Curray pada tahun 1982 lengkap dengan delta sungai, dataran banjir dan paya belakang.^[22][23]

Jenis data

Iklim dan ekologi Sundaland di seluruh kuarter telah disiasat dengan menganalisis δ¹⁸O foraminifera dan debunga dari teras yang digerudi ke dasar lautan, δ¹⁸O dalam speleotem dari gua, dan δ¹³C dan δ¹⁵N dalam guano kelawar dari gua, serta model taburan spesies, analisis filogenetik dan struktur komuniti dan analisis kekayaan spesies.

Iklim

Iklim perhumid telah wujud di Sundaland sejak Miosen awal; walaupun terdapat bukti untuk beberapa tempoh keadaan lebih kering, teras perhumid kekal di Borneo.^[11] Kehadiran terumbu karang fosil yang berasal dari Miosen lewat dan Pliosen awal menunjukkan bahawa, apabila monsun India semakin sengit, kemusiman meningkat di beberapa bahagian di Sundaland dalam zaman ini.^[11] Bukti palinologi dari Sumatera menunjukkan bahawa suhu lebih sejuk semasa Pleistosen lewat; minimun suhu tahunan di tapak ketinggian tinggi mungkin sebanyak 5 °C lebih sejuk daripada sekarang.^[24]

Penyelidikan terkini bersetuju bahawa suhu permukaan laut Indo-Pasifik adalah paling tinggi 2-3 °C lebih rendah semasa Maksimum Glasier Terakhir.^[4] Salji didapati di tempat jauh lebih rendah daripada sekarang (kira-kira 1,000 meter lebih rendah) dan terdapat bukti bahawa glasier wujud di Borneo dan Sumatera sekitar 10,000 tahun sebelum ini.^[25] Walau bagaimanapun, perdebatan berterusan tentang bagaimana rejim kerpasan berubah sepanjang kuarter. Sesetengah penulis berpendapat bahawa hujan berkurangan dengan keluasan lautan tersedia untuk penyejatan apabila paras laut jatuh dengan pengembangan kepingan ais.^[26][5] Pengkaji lain berpendapat bahawa perubahan dalam kerpasan adalah minimum,^[27] dan peningkatan keluasan daratan di Pentas Sunda sahaja (disebabkan oleh paras laut yang lebih rendah) tidak mencukupi untuk mengurangkan kerpasan di rantau ini.^[28]

Satu penjelasan yang mungkin bagi kekurangan persetujuan mengenai perubahan hidrologi di seluruh Kuarter ialah terdapat heterogeniti yang ketara dalam iklim semasa Maksimum Glasier Terakhir di seluruh Indonesia.^[28] Sebagai alternatif, proses fizikal dan kimia yang mendasari kaedah membuat kesimpulan pemendakan daripada rekod δ^p18O mungkin telah beroperasi secara berbeza pada masa lalu.^[28] Sesetengah pengarang yang mengkaji, terutamanya dengan rekod debunga juga telah menyatakan kesukaran menggunakan rekod tumbuh-tumbuhan untuk mengesan perubahan dalam rejim kerpasan dalam persekitaran yang lembap, kerana air bukan faktor pengehad dalam himpunan komuniti.^[24]

Ekologi

Sundaland, dan khususnya Borneo, telah menjadi lubuk evolusi biodiversiti sejak Miosen awal disebabkan oleh peristiwa migrasi dan vikarians yang berulang.^[3] Pulau-pulau moden di Borneo, Jawa, dan Sumatera telah menjadi tempat perlindungan bagi flora dan fauna Sundaland selama beberapa tempoh glasier dalam sejuta tahun yang lalu, dan memainkan peranan yang sama pada masa ini.^[3][29]

Teori koridor savana

Pokok dipterokarp yang menjadi ciri hutan hujan tropika Asia Tenggara moden telah wujud di Sundaland sejak sebelum Maksimum Glasier Terakhir.^[30] Terdapat juga bukti ada tumbuh-tumbuhan savana, terutamanya di kawasan Sundaland yang kini tenggelam, sepanjang tempoh glasier terakhir.^[31] Walau bagaimanapun, penyelidik tidak bersetuju dengan keluasan ruangan savana yang terdapat di Sundaland. Terdapat dua teori yang bertentangan tentang tumbuh-tumbuhan di Sundaland, terutamanya semasa zaman glasier terakhir: (1) bahawa terdapat koridor savana berterusan yang menghubungkan tanah besar Asia moden ke pulau Jawa dan Borneo, dan (2) bahawa tumbuh-tumbuhan Sundaland adalah sebaliknya dikuasai oleh hutan hujan tropika, dengan hanya tompok kecil tumbuhan savana yang tidak berterusan.^[4]

Kehadiran koridor savana—walaupun secara berpecah-belah—akan membolehkan fauna yang tinggal di savana (serta manusia awal) tersebar di antara Sundaland dan wilayah biogeografi Indochina; kemunculan koridor savana semasa tempoh glasier dan kehilangan seterusnya semasa tempoh interglasial akan memudahkan spesiasi melalui kedua-dua vikarians dan geosebaran.^[32] Morley dan Flenley (1987) dan Heaney (1991) adalah yang pertama yang membuat postulat kewujudan koridor berterusan tumbuh-tumbuhan savana melalui pusat Sundaland (dari Semenanjung Malaysia moden ke Borneo) semasa zaman glasier terakhir, berdasarkan bukti palinologi.^{[33][14][3][34][19]} Menggunakan taburan moden primat, anai-anai, tikus dan spesies lain, penyelidik lain membuat kesimpulan bahawa sebaran hutan tropika mengecil—digantikan oleh savana dan hutan terbuka semasa zaman glasier terakhir.^[4] Model tumbuhan menggunakan data daripada simulasi iklim menunjukkan tahap penguncupan hutan yang berbeza-beza; Bird et al. (2005) menyatakan bahawa walaupun tiada model tunggal meramalkan koridor savana selanjar melalui Sundaland, ramai yang meramalkan tumbuh-tumbuhan terbuka antara Jawa moden dan Borneo selatan. Digabungkan dengan bukti lain, mereka mencadangkan bahawa koridor savana selebar 50–150 kilometer menyusuri Semenanjung Malaysia, melalui Sumatera dan Jawa, dan menyeberang ke Borneo.^[3] Selain itu, Wurster et al. (2010) menganalisis komposisi isotop karbon yang stabil dalam deposit guano kelawar di Sundaland dan menemui bukti kukuh adanya pengembangan savana di Sundaland.^[14] Begitu juga, komposisi isotop stabil gigi mamalia fosil menyokong kewujudan koridor savana.^[35]

Sebaliknya, pengarang lain berpendapat bahawa Sundaland diliputi oleh hutan hujan tropika secara am.^[4] Menggunakan model taburan spesies, Raes et al. (2014) mencadangkan bahawa hutan hujan dipterokarp kekal sepanjang tempoh glasier terakhir.^[30] Pengkaji lain telah memerhatikan bahawa sungai-sungai yang terendam di Pentas Sunda mempunyai liku-liku yang jelas, yang akan dikekalkan oleh pokok-pokok di tebing sungai.^[11] Rekod debunga daripada teras sedimen di sekitar Sundaland adalah bercanggah; contohnya, teras dari tapak tanah tinggi mencadangkan bahawa litupan hutan berterusan sepanjang tempoh glasier yang lalu, tetapi teras lain dari rantau ini menunjukkan debunga daripada spesies savana-hutan meningkat melalui tempoh glasier.^[4] Berbeza dengan penemuan sebelumnya, Wurster et al. (2017) sekali lagi menggunakan analisis isotop karbon stabil guano kelawar, tetapi mendapati bahawa di beberapa tapak penutupan hutan hujan dikekalkan sepanjang tempoh glasier terakhir.^[36] Jenis tanah, dan bukannya kewujudan jangka panjang koridor savana, juga telah dikemukakan sebagai penjelasan perbezaan taburan spesies dalam Sundaland; Slik et al. (2011) mencadangkan bahawa tanah berpasir di dasar laut yang kini tenggelam adalah penghalang penyebaran yang lebih berkemungkinan.^[37]

Paleofauna

Sebelum Sundaland muncul pada akhir Pliosen dan awal Pleistosen (~2.4 juta tahun dahulu), tidak ada mamalia di Jawa. Apabila paras laut menurun, spesies seperti gajah kerdil Sinomastodon bumiajuensis memasuki Sundaland dari tanah besar Asia.^[38] Fauna yang terkemudian termasuk harimau, badak Sumatera, dan gajah India, yang ditemui di seluruh Sundaland; haiwan yang lebih kecil juga dapat tersebar di seluruh rantau ini.^[7]