Photosynthesis

Photosynthesis (e duobus nominibus Graecis φῶς, φωτός = 'lux' et σύνθεσις = 'conditio, constructio' formatum) in plantis, algis, necnon quibusdam bacteriis protistisque est conversio biochemica lucis et dioxidi carbonii et aquae in energiam chemicam, qua animantes in chemicis atomorum vinculis servata utuntur. Chlorophyllum, quod colorem viridem plantis dat, aliaque pigmenta lucem absorbent quam plantae energiae fontem adhibent. Omnes organismi vivi vitam suam photosynthesi debent: nam qui photosynthesis expertes sunt alios organismos necessario comedunt energiae parandae causa et ideo heterotrophae appellantur. Qui vero nutrimenta e materia inorganica lucis energia utentes per se ducunt autotrophae appellantur.

Folium ubi photosynthesis in plantis praecipue fit.

Simplicissimum photosynthesis schema effectus describens.

Structura chloroplasti. 1: Granum. 2: Membrana chloroplasti (3: membrana externa, 4: spatium inter membranas, 5: membrana interna). 6: Thylacoides (7: lumen, 8: membrana thylacoidis). 9: Lamellae thylacoidum. 10: Stroma. 11: Nucleoides. 12: Ribosoma. 13: Plastoglobulus. 14: Granulum amyli.

Ne spirare quidem potuimus nisi per photosynthesim. Etenim magnam oxygenii quantitatem addendo chemicam compositionem atmosphaerae tempore evolvente mutavit. Initio enim oxygenium in aere deerat et haec mutatio ad cyanobacteria referenda est. Non omnis tamen photosynthesis oxygenium reicit: exempli gratia bacteria purpurea electrones sibi necessarios non ex aqua sed ex hydrogenio sulphurato (H₂S) extrahunt atque sulphuris atomos (S_n) in cytoplasmate cumulant. Hodie pleraque photosynthesis oxygenium emittit.

Formula photosynthesis cum oxygenio emisso

6 CO_2(gas) + 12 H₂O_(fluidus) + photones → C₆H₁₂O_6(aquaeus) + 6 O_2(gas) + 6 H₂O_(fluidus)

dioxidium carbonii + aqua + energia lucis→ glucosum + oxygenium + aqua

Effectus harum reactionum respirationi contrarius est: nam illa moleculas organicas ut glucosum oxidat dum aquam et CO_2(gas) in atmosphaeram reicit. Photosynthesis econtra aqua e solo et CO_2(gas) ex aere utitur ad moleculas organicas producendas. Duae phases in photosynthesi discernuntur: in prima pigmenta energiam lucis solaris captant et electrones excitatos transportatoribus electronum catenatis tradunt qui ATP producunt et NADP⁺ in NADPH reducunt. Ad electrones perditos supplendos novi electrones ex hydrogenio molecularum aquae extrahuntur dum oxygenium reliquum reicitur (O_2(gas)). Illae reactiones in membrana interiore chloroplastorum fiunt, membrana 'thylacoïda' dicta. Secunda phasis, quae Calvini cyclus dicitur, etiam in obscuro fieri potest siquidem satis ATP et NADPH praesto sunt. Tum CO_2(gas) atmosphaericum sorbetur et in moleculam organicam, ut glucosum, incorporatur. Istae reactiones in chloroplasto fiunt in matrice spatii intermembranei quae stroma appellatur.

Quando et quomodo mechanismus photosynthesis cognitus sit

Antiquitus credebant plantas nutrimenta e terra haurire. Septimo vero decimo saeculo Iohannes Baptista van Helmont (1577-1644) experimentum excogitavit quo probabat ita non esse. Nam parvam salicem in vase cum terra posuit cui nihil nisi aquam infundebat. Post quinque annos arboris pondus 74 chiliogrammatibus creverat, terra vero tantum 27 grammata amiserat: e quo liquebat aliunde materiam sibi adsumpsisse salicem. Ipse tamen falso existimavit aquam in solidam materiam mutatam esse (alchimista erat).

Anno 1771, Iosephus Priestley ramulum menthae in capsa vitrea posuit ubi candela sponte exstincta exarserat. Post decem dies, candela rursus flagrare poterat et sorex quae antea suffocabat libere denuo spirabat. Unde collegit mentham aliquid aeri addidisse quo in pristinum statum restitutus erat.^[1] Priestley nonnumquam oxygenii inventor dicitur.

Paulo post, Ian Ingenhousz (1730-1799) medicus Batavus ostendit aerem a plantis non sanari nisi lux adsit. Praeterea hoc non radices sed tantum folia viridia efficere. E quibus experimentis colligebat partes virides luce uti ad dioxidum carbonii scindendum in carbonium et oxygenium, e quibus oxygenium in aerem remittebatur, carbonium vero cum aqua mixtum hydrata carbonii formabat^[2].

Vicesimo saeculo ineunte physiologista F.F. Blackman (1866-1947) in reactionibus phasem claram et obscuram distinxit. Experimentis enim ostendit, dum parum lucis adsit, photosynthesis velocitatem nec temperatura crescente nec CO₂ addendo augeri posse. Econtra si magnopere luceret velocitatem et temperatura et CO₂ crescentibus augeri nisi quod ultra 35° Celsius celeriter imminui coepisset, a qua temperatura vincula hydrogenica structurae tertiae proteinarum rumpi incipiunt. Unde collegit reactiones phasis quam claram appellabat e luce pendere, posteriores vero reactiones quas phasis obscurae dicebat a densitate CO₂ pendere. Praeterea enzyma proteinica in reactionibus 'obscuris' intervenire.

Medio vicesimo saeculo C.B. Van Niel (1897-1985) animadvertit bacterias purpureas in photosynthesi non O₂ emittere sed sulphur cumulare quod ex hydrogenio sulfurato extrahunt. Parallelismo cum plantarum photosynthesi facto adfirmare potuit O₂ non ex dioxido carbonii sed e moleculis aquae provenire et ut bacterias ex hydrogenio sulfurato ita plantas ex aqua electrones extrahere. Haec hypothesis post secundum bellum mundanum confirmata est cum gravioribus oxygenii isotopis adhibitis investigatores invenerunt atomos oxygenii in glucoso repertos non ex aqua provenire sed e CO₂.

Deinde nova experimenta ostenderunt chloroplastos per se in vitro si in luce ponantur et O₂ emittere et reductionis potestatem habere. Sine CO₂ ATP et NADPH in chloroplasto cumulantur, sin CO₂ addas carbohydrata fabricantur nec ATP cumulatum inveneris. E quo liquet in prima phasi ATP fabricari, in secunda vero carbohydrata et ATP energiam necessariam secundae phasi praebere^[3].

De chlorophyllis ceterisque pigmentis

Absorptionis spectra beta-caroteni et chrorophyllorum a et b per distributionem aere utentium bacteriarum cognita.

Pigmenta sunt moleculae quae in lucis visibilis spectro electromagnetico certas undae longitudines sorbere possunt. Colorem nobis praebent undarum a se reflexarum quas sorbere nequeunt: ita chlorophyllum nobis viride videtur esse quia longitudines undae inter 500 et 600 nm non sorbet quae huic colori in oculis nostris respondent. Cum pigmentum lucis partem sibi aptam sorbet photones quosdam electrones excitant (hoc est eorum energiam augent) ita ut fluxum electricum gignant. In plantis duo pigmentorum genera photosynthesi utilia inveniuntur: chlorophylla a et b et carotenoïdae. Autumno postquam periit chlorophyllum arborum folia colorem suum a carotenoïdis accipiunt. Nihilominus chlorophyllum a praecipuum pigmentum photosynthesis est, cetera pigmenta accedunt et spectrum absorptionis dilatant. Praeterea carotenoïdae virtutem antioxidativam praebent organismo salutarem.

Caput chlorophylli e porphyrino constat in quo vincula duplicia et simplicia alternant et in eius medio atomus magnesii positus est. Ex hoc nucleo energia a photonibus excitata ad vicinas moleculas traditur. Hoc caput hydrocarbonatam per caudam aquam refugientem in membrana chloroplasti thylacoïda dicta transmembraneis proteinis firmiter insertum est. Etenim tota photosynthesis in chloroplastis agitur.

De photosystematibus

Moleculae pigmenti non singulae per se hoc munere funguntur sed magna earum multitudo in proteinica structura stipata antennae modo photones captat ita ut experimenta ostenderint unam moleculam dioxygenii, tum cum photosynthesis maxime viget, per 2500 moleculas pigmenti emitti^[4]. Illae "antennae" una cum proteinis transmembraneis eas continentibus photosystemata appellantur, in quibus photosystematibus complexus colligens a centro reactionis distinguitur. In complexu colligente cum molecula aliqua pigmenti photone percutitur energia (at non electron) ab una ad alteram transfertur donec ad reactionis centrum perveniretur. Ibi duae moleculae chlorophylli a prope moleculam plastoquinonae (quae substantia inter electronum acceptores numeratur) stant. Tum chlorophyllum electronem plastoquinonae tradit, qui electron deinde catenam transportatorum in membrana positorum descendit, quae res transmutationem energiae luminosae in energiam electricam efficit. Novus electron chlorophyllo ex aqua oxidata redditur et cyclus redintegratur.

Siquidem in plerisque bacteriis unum genus photosystematis membranae cellulae inserta invenitur, in chloroplastis^[5] sunt duo in membrana thylacoïda inserta et inter se connexa: photosystemata I et II. Photosystema I undae longitudinem 700 nanometrum maxime sorbet et pigmentum in eius centro reactionis P₇₀₀ dicitur; photosystema II vero longitudinem 680 nm et eius pigmentum efficiens P₆₈₀ dicitur.

De reactionibus luce pendentibus

Photosystemata et ATP synthasis in membrana thylacoïda.

Electronum energiae variatio in reactionibus luce pendentibus (schema in Z formatum).

Photosystemata II et I in serie posita sunt (II ante I^[6]). Photosystema II electrones excitatos per seriem transportatorum ad photosystema I mittit; simul aquam oxidat e qua electrones ad eos quos perdidit supplendos et protones elicit antequam O₂ remittat: quod ut efficere possit quattuor atomos mangani cum proteinis coniunctos habet. Photosystema I electrones a photosystemate II acceptos et iterum luce excitatos ferredoxinae tradit (proteinae atomos ferri et sulphuris habenti) quae eos ad NADP⁺ transfert quo NADPH fit, ita reducendi potestatem accipiens qua in Calvini cyclo utetur. Haec reactio per enzymum ferredoxina-NADP reductasis catalyzatur. Inter duo photosystemata complexum cytochroma b₆f electronum fluxus energiam ad protonum gradientem circa membranam impermeabilem creandum adhibet. Nam protones e stromate in lucem membranae thylacoïdae expellit contra gradientem electrochemicum, in qua luce iam protones ex aqua extracti versabantur. Illi protones deinde per canalem cum enzymo coniunctum, hoc est ATP synthasim, in stroma redeunt dum ATP producunt phosphatum ADP addendo. Tum denique energia luminis in energiam chemicorum vinculorum translata est. Hic mechanismus chemicae osmosis idem est atque in mitochondriis phosphorylatio oxidativa.

Hae reactiones photophosphorylationem non cyclicam efficiunt quoniam electrones una cum NADPH e systemate abeunt atque supplentur per aquae oxidationem. In bacteriis purpureis et viridibus, quae quidem non sulphure utuntur, econtra photophosphorylationem cyclicam habemus quoniam electrones ad centrum reactionis redeunt postquam ATP creaverunt. In nonnullis plantis ut proportio ATP/NADH augeatur aliqua pars electronum iter partim cyclicum sequitur dum maior pars ad photosystema II statim pergit.

Ita reactiones luce pendentes ATP et NADH fabricantur, quae in cyclo Calvini ad glucosum elaborandum adhibebuntur.

De Calvini cyclo

3-phosphoglyceratum: structura molecularis. Tres atomi carbonii caeruleo colore distinguntur.

Cyclus Calvini ex eius inventore Melvino Calvino (1911-1997) ita nominatus in chloroplastorum stromate energia et electronibus a photosystematibus sibi traditis utitur atque CO2 atmosphaericum in carbohydrata incorporat.

In cellulis photosynthesim efficientibus carbohydratum quinque carboniorum e duabus moleculis in glycolysi praesentibus elaboratur: ribulosum 1,5-bisphosphatum (RuBP). Enzymum chloroplastorum proprium ribulosum 1,5-bisphosphatum carboxylasis/oxygenasis, breviter Rubisco nominatum, reactionem inter CO₂ et RuBP catalysat tum cum ut carboxylasis agit: molecula sic producta statim scinditur in duo carbohydrata trium carboniorum, hoc est duo 3-phosphoglycerata (PGA). Quocirca haec photosynthesis in C₃ dicitur. Nam Rubisco gratia carbonium atmosphaericum moleculae organicae adfixum est. Ex omnibus enzymis abundantissimum est Rubiso atque dimidia pars proteinorum in chloroplasto inventorum. Deinde per ATP et NADH PGA in glyceraldehydum 3-phosphatum (G3P) reducitur et duae moleculae G3P moleculam glucosi formare possunt. Reactiones illae reductionis glycolysi contrariae sunt atque earum enzyma cum glycolysis enzymis phylogenetice cognata sunt. G3P molecula non tantum carbohydratorum praecursor invenitur sed etiam lipidorum, aminoacidorum et acidorum nucleicorum.

Sex cycli ambitus duodecim G3P moleculas efficiunt cum triginta sex carbonii atomis e quibus sex noviter e CO₂ inserti sunt, triginta vero e RuBP proveniunt. Tum sex carbonia in carbohydratis e cyclo exeunt atque sex moleculae ribulosi restituuntur ita ut cyclus redintegretur atque pergere possit. Formula chemica Calvini cycli ita scribi potest:

6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH + aqua → 2 G3P + 18 ADP + 16 P_i + 12 NADP⁺.

Deinde G3P e chloroplastis exportatur atque sive glucosum 1-phosphatum sive fructosum 6-phosphatum format quae et ipsa in saccharosum cohaerent. Saccharosum enim forma sueta habetur in qua carbohydrata in plantis commeant. Si plura carbohydrata photosynthesis producit quam ex tempore necesse sit in amylo cumulantur ad usum futurum.

Photorespiratio versus photosynthesim: plantae C4

Bifaria carbonii incorporandi via in plantis C₄.

Magnum vitium tamen praebet enzymum Rubisco: nam in utramque partem agit ut nomen ipsum carboxylasis/oxygenasis (hoc est sive carboxygenasis sive oxygenasis) indicat: cum O₂, non CO₂ situm agentem occupat (ad quem occupandum utraque certant) Rubisco RuBP carbohydratum oxidat atque CO₂ emittit, ita quae photosynthesis struxerat destruens. Quae reactio inversa photorespiratio appellatur quia respiratio photosynthesi contraria est dum glucosum oxidat usque ad CO₂. Cum temperatura modica est circiter 20% carbonii iam incorporati ita perit. Quod tamen multo maius fit si tempus aridum et calidum est. Tum enim ad evaporationem compescendam et dessicationem prohibendam stomata foliorum clauduntur ac ne CO₂ intret impediunt simulque O₂ per photosynthesim productum intra folium retinent. Ita fit ut O₂ densitate CO₂ multum superet et Rubisco saturet. E quo photosynthesis saepe dimidio minuitur atque nonnumquam ad nihilum reducitur. Utilitatem tamen rei tam communis quaerentes nonnulli homines biologiae periti coniecerunt fortasse nimiam energiam ita dissipari posse cum non satis CO2 adest^[7].

Sunt plantae quae isti incommodo obviam eunt dum alio enzymo utuntur, PEP carboxylase, quae CO₂ cupidior videtur nec reactionem inversam admittit: in moleculam phosphoenolpyruvati (PEP) CO₂ atmosphaericum incorporat, ita ut carbohydratum quattuor carboniorum creetur (C₄) quod tempore idoneo aut ex alia cellula (ex cellula mesophylli in cellulam fascicularem) CO₂ ad Rubisco tranferet ut in Calvini cyclum ingrediatur tum cum ratio CO₂/O₂ magis opportunus erit. Inter plantas C4 dictas inveneris zeam mays et sorghum bicolor et saccharum officinarum aliasque graminaceas. Incrementum energiae impendii (12 ATP per glucosi moleculam) patiuntur sed operae pretium fuisse videtur. Plantae CAM (Anglice crassulacean acid metabolism ) dictae, ut ananas, viam metabolicam C₄ noctu adhibent tum cum minus calidum fit atque stomata aperta sunt et CO₂ cyclo Calvini per diem transferunt, quae omnia in eadem cellula fiunt.

Notae

1. John F. Allen & William Martin (2007), p. 610.
2. Jan Ingenhousz, Expériences sur les végétaux, Parisiis, 1780
3. Raven, Johnson, Mason, Losos, Duncan. Biologie (quinta editio Francogallica), De Boeck, 2020: 8.2.
4. Haec numeratio in alga unicellulari chlorella facta est.
5. Qui ex cyanobacterio in aliena cellula capto evolvisse putatur.
6. Nam hi numeri ex ordine inventionis ducti sunt, non ex ordine actionis.
7. Charlotte Pratt et Kathleen Cornely, Biochimie, De Boeck, 2019(quarta editio) pp.423-4.

Bibliographia

Cyclus Calvini in tres phases discriptus.

• John F. Allen & William Martin. 2007. Out of thin air, Nature: 610–612
• Inger Andersson. 2008. "Catalysis and regulation in Rubisco", Journal of Experimental Botany: 1555–1568.
• Asimov, Isaac 1968. Photosynthesis. Novi Eboraci, Londini: Basic Books, Inc. ISBN 0-465-05703-9.
• Busch Andreas, Hippler Michael. 2011. "The structure and function of eukaryotic photosystem I", Biochimica Biophysica Acta 1807(8): 864-77
• Blankenship, R.E. 2008. Molecular Mechanisms of Photosynthesis, editio altera. Novi Eboraci: John Wiley & Sons Inc. ISBN 0-470-71451-4.
• Evans, John R. 2013. "Improving Photosynthesis", Plant Physiology: 1780–1793,
• Farineau, Jack, et Jean-François Morot-Gaudry. 2006. La photosynthèse: Processus physiques, moléculaires et physiologiques. Lutetiae: Editions Quae. ISBN 2-7380-1209-4.
• Häder, Donat-Peter, ed. 1999. Photosynthese. Stuttgardiae: Georg Thieme Verlag. ISBN 3-13-115021-1.
• Rabinowitch, E., et Govindjee. 1969. Photosynthesis. Londini: J. Wiley. ISBN 0-471-70424-5.
• Michihiro Suga, Fusamichi Akita, Kunio Hirata, Go Ueno, Hironori Murakami, Yoshiki Nakajima, Tetsuya Shimizu, Keitaro Yamashita, Masaki Yamamoto, Hideo Ago & Jian-Ren Shen. 2015. "Native structure of photosystem II at 1.95 Å resolution viewed by femtosecond X-ray pulses", Nature: 99–103

Nexus externi

• Photosynthesis summatim explicata apud Maxicours Francogallice

Nexus interni

• Cyanobacteria
• Energia solaris
• Transpiratio