パラバサリア (Parabasalia )は鞭毛虫 型の原生動物 の一群で、大部分が寄生性 の生活を営む。特にシロアリ やゴキブリ の消化管 内に棲むものは多彩な外見をしており、さらに自分自身の細胞 内にも共生 バクテリア を保持して宿主の食物消化 を補助している。
概要 パラバサリア, 分類 ...
パラバサリア
Teranympha mirabilis
分類
学名
Hypermastigida
英名
parabasalids
綱
トリコモナス綱 Trichomonadea
ヒポトリコモナス綱 Hypotrichomonadea
トリトリコモナス綱 Tritrichomonadea
クリスタモナス綱 Cristamonadea
トリコニンファ綱 Trichonymphea
スピロトリコニンファ綱 Spirotrichonymphea
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パラバサリア類 、パラベイサル 、副基体類 (ふくきたいるい)とも呼ぶ。
かつては、昆虫 の寄生虫 として知られる超鞭毛虫 類と、哺乳類 を主な宿主とするトリコモナス類 とに大別されていた。後者にはヒト の病原体 として知られている種も含まれた。
鞭毛・繊維系
パラバサリアの鞭毛 は複数本が束となり、この束が細胞に一〜数箇所存在する。鞭毛束は細胞の前端部に位置する場合が多いが、細胞全体にわたって帯状に分布する種もあるなど、その配置は様々である。鞭毛の基底小体 は副基体繊維 (parabasal fibers ) を介してゴルジ体 と連結しており、この基底小体からゴルジ体にかかる一連の構造が副基体 (parabasal body ) である。副基体はパラバサリアに特有の構造であり、名前の由来にもなっている。
また、パラバサリアの細胞内には軸桿 (axostyle ) と呼ばれるシート状もしくは管状の微小管 束が縦走している。軸桿は時に細胞の後端部分から突出するほどに発達している。軸桿と呼ばれる構造はパラバサリアの他にオキシモナス類 にも見られるが、両者の構造は共有派生形質 ではなく、独立に獲得されて類似した。
ハイドロジェノソーム
パラバサリアは全て嫌気性 で、従って好気呼吸 に必要なミトコンドリア を欠いている。しかしミトコンドリアは完全に失われたわけではなく、ハイドロジェノソーム (あるいはヒドロゲノソーム)という名の細胞小器官 として残っている。これは嫌気条件下においてリンゴ酸 やピルビン酸 を基質としてATP を産生するもので、ミトコンドリアに代わるエネルギー 産生器官として機能している。同様の小器官はミトコンドリアを欠く他の鞭毛虫にも見られ、これらの鞭毛虫はメタモナス類 としてまとめられている。メタモナス類は、その多くが他のエクスカバータ に見られる腹側の捕食溝を欠くという点でも共通性のあるグループである。
かつて、パラバサリアはミトコンドリアを持たないことを理由に、アーケゾア と呼ばれる原始的な真核生物 の一群として位置付けられた事があった。この仮説はその後瓦解しているが、アーケゾア仮説が支持を失った最大の理由は、ミトコンドリアを持たない嫌気性生物からミトコンドリア由来の遺伝子 が相次いで発見された事による。つまりこれらの嫌気性生物は、真核生物がミトコンドリアを獲得する以前に分岐したのではなく、二次的に失った(そして一部の遺伝子が残った)生物群なのである。パラバサリアでは病原虫として重要な Trichomonas vaginalis のゲノムプロジェクト が進められており、ゲノム情報の解読が進むにつれて数多くのミトコンドリア関連遺伝子が発見されている。
ギムザ染色 した Trichomonas vaginalis 。
現在の分類
パラバサリアは6綱に分かれる[1] [2] 。そのうちトリコモナス綱 Trichomonadea とトリコニンファ綱 Trichonymphea は2目に分かれ、残りの綱は単型 で1目からなる、すなわち、パラバサリアは全部で8目に分かれる[3] 。下一覧の目以下は NCBI taxonomy browser による[3] 。
メタモナス類 Metamonada
フォルニカータ Fornicata
パラバサリア Parabasalia
トリコモナス綱 Trichomonadea
トリコモナス目 Trichomonadida
トリコモナス科 Trichomonadidae - Cochlosoma 、Lacusteria 、Pentatrichomonas 、Pentatrichomonoides 、Pseudotrypanosoma 、Tetratrichomonas 、Trichomitopsis 、トリコモナス Trichomonas 。
科未定 incertae sedis - Pseudotrichomonas
Honigbergiellida
Hexamastigidae - Hexamastix 。
Honigbergiellidae - Ditrichomonas 、Honigbergiella 、Monotrichomonas 。
ヒポトリコモナス綱 Hypotrichomonadea
ヒポトリコモナス目 Hypotrichomonadida
ヒポトリコモナス科 Hypotrichomonadidae - Hypotrichomonas 、Trichomitus 。
トリトリコモナス綱 Tritrichomonadea
トリトリコモナス目 Tritrichomonadida
クリスタモナス綱 Cristamonadea
クリスタモナス目 Cristamonadida
Caduceia 、Calonympha 、Coronympha 、Deltotrichonympha 、Devescovina 、Foaina 、Gigantomonas 、Joenia 、Joenina 、Joenoides 、Koruga 、Macrotrichomonas 、Metacoronympha 、Metadevescovina 、Mixotricha 、Snyderella 、Stephanonympha 。
トリコニンファ綱 Trichonymphea
トリコニンファ目 Trichonymphida 。
Hoplonymphidae - Barbulanympha 、Hoplonympha 、Urinympha
Spirotrichosomidae - Leptospironympha 。
Staurojoeninidae - Staurojoenina 。
ナガケカムリ科 Teranymphidae - Eucomonympha 、Pseudotrichonympha 、ナガケカムリ Teranympha 。
ケカムリ科 Trichonymphidae - Spirotrichonympha 、ケカムリ Trichonympha 。
ロフォモナス目 Lophomonadida 。
ロフォモナス科 Lophomonadidae - ロフォモナス Lophomonas 。
スピロトリコニンファ綱 Spirotrichonymphea
スピロトリコニンファ目 Spirotrichonymphida
Holomastigotoididae - Holomastigotoides 、Spirotrichonymphella 。
綱未定 incertae sedis - Cthulhu 、Cthylla
プレアクソスティラ Preaxostyla
分岐順序は、トリコニンファ綱 Trichonymphea が最初に分岐した可能性が高いが不確実で、残りの分岐はさらに不確実である[1] 。
トリコモナス類と超鞭毛虫
かつては、パラバサリアをトリコモナス類 Trichomonadida と超鞭毛虫 Hypermastigida の2綱または2目に分けていた。ただし、このトリコモナス類は、現在のトリコモナス綱よりも(したがってトリコモナス目よりも)広い。
トリコモナス類
現在のトリコモナス綱、ヒポトリコモナス綱、トリトリコモナス綱、クリスタモナス綱の一部。
4〜6本の鞭毛を持ち、種によってはそのうちの1本が細胞側部に付着して波動膜 (undulating membrane ) を形成する。トリコモナス類の多くは脊椎動物 を宿主とし、特にヒトに感染する Trichomonas vaginalis は性感染症 を引き起こす原虫 として、疫学 的観点からも重要な生物である。ほとんどは寄生性の生活を営むが、自由生活性のトリコモナス類も少数いる。
超鞭毛虫
現在のクリスタモナス綱の一部、トリコニンファ綱、スピロトリコニンファ綱。
細胞表面に多数の鞭毛を持ち、専ら昆虫に寄生する。
Cepicka, I.; Hampl, V; Kulda (2010), “Critical taxonomic revision of Parabasalids with description of one new genus and three new species”, Protist 161 (3): 400-33, doi :10.1016/j.protis.2009.11.005
Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1196-250. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9
Carlton JM (2007). “Draft genome sequence of the sexually transmitted pathogen Trichomonas vaginalis ”. Science 315 : 207-12. PMID 17218520