トレボウクシア藻綱

トレボウクシア藻綱^[1][2]またはトレボウキシア藻綱^[3]、トレボキシア藻綱^[4][5] (〜そうこう) (学名: Trebouxiophyceae）は、緑藻植物門に属する綱の1つ。2020年現在900種ほどが知られ、クロレラ属、トレボウクシア属、ボトリオコックス属のような単細胞や群体性の微細藻がほとんどであるが、カワノリのような大型藻もわずかに知られる。

トレボウクシア藻綱
(上) クロレラ (クロレラ目) (下) ボトリオコックス (ボトリオコックス系統群)
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 植物界 Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida) 亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae 門 : 緑藻植物門 Chlorophyta 綱 : トレボウクシア藻綱 Trebouxiophyceae
学名
Trebouxiophyceae Friedl, 1995
和名
トレボウキシア藻綱、トレボキシア藻綱
英名
trebouxiophytes, trebouxiophyceans
下位分類
クロレラ目　Chlorellales カワノリ目　Prasiolales ミクロタムニオン目　Microthamniales トレボウクシア目　Trebouxiales フィロシフォン目　Phyllosiphonales 所属不明 ボトリオコックス系統群　Botryococcus clade ディクティオクロロプシス系統群　Dictyochloropsis clade パリエトクロリス系統群　Parietochloris clade アパトコックス系統群　Apatococcus clade プレウラストロサルシナ系統群　Pleurastrosarcina clade レプトシラ系統群　Leptosira clade レプトクロレラ系統群　Leptochlorella clade クセロクロレラ系統群　Xerochlorella clade ロボスファエラ系統群　Lobosphaera clade コッコボトリス系統群　Coccobotrys clade ゲミネラ系統群　Geminella clade ルナクロリス系統群　Lunachloris clade ネオキスティス系統群　Neocystis clade コエノキスティス系統群　Coenocystis clade

核分裂は閉鎖型 (核分裂中も核膜が維持される)、中間紡錘体は比較的早い時期に消失する。細胞質分裂は、ファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が関与した細胞膜の環状収縮による。鞭毛細胞の鞭毛装置は交差型、2個の基底小体は反時計回りにずれて配置する。多くは淡水域または陸上に生育し、地衣類や繊毛虫などに共生するものも少なくない。クロレラは実験生物や健康食品として利用され、またボトリオコックスなどはバイオ燃料など応用を目的とした研究に用いられている。

特徴

体制

トレボウクシア藻の多くは単細胞性、または群体性である^{[1][4][6][7][8]} (下図1a, b)。細胞形態は球形、楕円形、円筒形、紡錘形など。群体の様式は多様であり、パルメラ状群体 (多数の細胞が共通の寒天質外被に包まれた群体)、サルシナ状群体 (複数の細胞が三次元的に密着したもの)、定数群体 (決まった数の細胞が決まった配列で配置した群体) などがある^{[1][4][7][8][9]}。無分枝または分枝糸状体を形成する種もいる (例：ゲミネラ属 Geminella, ミクロタムニオン属 Microthamnion) (下図1c)。またフィロシフォン属 (Phyllosiphon) は多核嚢状性であり、隔壁のない分枝糸状体を形成する^[10][11] (下図2e)。ほとんどの種は微細藻であるが、カワノリ属 (Prasiola) は肉眼で見える大きさの葉状の藻体を形成する^[7][12] (下図1d)。多細胞性の種でも、原形質連絡をもつものはいない。

トレボウクシア藻の体制

1a. 単細胞性の Lagerheimia (クロレラ目).

1b. 定数群体を形成する Tetrastrum (クロレラ目).

1c. 分枝糸状性の Microthamnion (ミクロタムニオン目).

1d. 葉状のカワノリ属 (カワノリ目).

細胞構造

栄養体 (通常の状態の体) は全て細胞壁で囲まれた不動性であり、栄養体が鞭毛をもつものは知られていない^[7][8]。細胞壁組成が調べられた例は少ないが、セルロースを含むものやβ-ガラクトフラナンを含むもの (トレボウクシア属)、 細胞壁表層に難分解性のアルジナンをもつものなど多様性がある^[13]。細胞は単核または多核性^[7][8]。核分裂は閉鎖型 (核膜が維持される)、中間紡錘体は早期崩壊型で娘核は接近する。細胞質分裂は、ファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が関与した細胞膜の環状収縮による^[1][4][7]。核分裂時に、中心小体が分裂面近くに位置すること（メタセントリック紡錘体　metacentric spindle）が特徴とされたこともあるが^[14]、中心小体が存在しない例や、中心小体が極に位置する例も知られている^[15]。

葉緑体はふつう1個、ときに多数 (例：Eremosphaera)^[7][8]。葉緑体はふつうピレノイドをもつが、これを欠くか光学顕微鏡下では不明瞭なことも少なくない。ピレノイド基質にはふつうチラコイドが貫入する。カロテノイドとしてルテインやネオキサンチン、ビオラキサンチン、β-カロテンをもち、ロロキサンチンをもつものも報告されている^[16]。従属栄養性のプロトテカ属 (Prototheca) やヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium) では、光合成能を欠く色素体が存在する^[17][18]。

鞭毛細胞は、遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子など生活環の一時期に限られており、鞭毛細胞を欠く (または見つかっていない) 種も多い^[7][8]。鞭毛細胞は裸であり、細胞壁や鱗片をもつ例は知られていない^[7][8]。2本の等長・等運動性の鞭毛が細胞頂端から反対向きに伸びている。鞭毛装置は回転対象の交差型であり、向かい合う基底小体の基部は上から見て反時計方向にずれて配置している (counterclockwise, CCW; 11/5時型, 11/5 o’clock)^[1][4][7]。

生殖

トレボウクシア藻の多くは、遊走子や不動胞子、自生胞子による無性生殖を行う^[7][8]。少ないながら二分裂や出芽様分裂によって増殖するものも知られている^[19]。また群体性や糸状性の種では、藻体の分断化による栄養繁殖も見られる。有性生殖の報告例は非常に少ないが、カワノリ属やラフィドネマ属 (Raphidonema)、エレモスファエラ属 (Eremosphaera)、ミクラクチニウム属 (Micractinium) などで卵生殖が報告されている^{[6][8][20][21]}。またクロレラなどでは、現象としては見つかっていないものの、ゲノム情報から有性生殖能をもつことが示唆されている^[22][23]。核相交代についての報告はほとんどないが、カワノリ属では栄養体が複相 (ゲノムを2セットもつ) で減数分裂によって配偶子を形成するとする報告と、栄養体は単相 (ゲノムを1セットもつ) で接合子の発芽時に減数分裂を行うとする報告がある^[6][7][20]。

生態

トレボウクシア藻の多くは淡水域または陸上に生育している^[7][8]。ミクラクチニウム属 (Micractinium) や アクティナストゥルム属 (Actinastrum)、ディクティオスファエリウム属 (Dictyosphaerium)、オオキスティス属 (Oocystis)、ラゲルヘイミア属 (Lagerheimia) などは一般的な淡水湖沼の植物プランクトンとして普遍的に見られ、またエレモスファエラ属 (Eremosphaera) のように高層湿原に多い種もいる^[24][25]。ミクロタムニオン属 (Microthamnion) など淡水域の底生藻も存在する。またアパトコックス属 (Apatococcus) や スティココックス属 (Stichococcus)、ヘテロクロレラ属 (Heterochlorella)、クロロイディウム属 (Chloroidium) など壁や樹皮、土壌など陸上域に生育するものも多く、気生藻として最も普遍的な藻群はトレボウクシア藻綱である^[26][27]。トレボウクシア藻綱の中には、南極の土壌や岩石内に生育するものもいる^[28][29]。ピコクロルム属 (Picochlorum) や マリニクロレラ属 (Marinichlorella) など海洋の微小なプランクトンであるものも知られており^[30]、また環境DNA研究 (水などから直接抽出したDNAに基づく研究であり、培養できない生物の情報を得ることができる) から、海には未知のトレボウクシア藻が多いことが示唆されている^[31]。カワノリ属の中には、沿岸域の潮上帯 (飛沫帯) に着生して生きるものもいる^[12] (下図2a)。またコッコミクサ属の1種 (Coccomyxa actinabiotis) は極めて特異な環境である使用済み核燃料を含む原子炉の冷却プールから報告されたトレボウクシア藻であり、極めて高い線量のガンマ線に耐えることができる^[32]。また本種は、細胞内に銀を蓄積することが知られている^[33]。

トレボウクシア藻の生態

2a. Prasiola stipitata (カワノリ目) は海岸の潮上帯 (飛沫帯) に生育し、海藻として扱われることがある.

2b. ウメノキゴケなど地衣類の共生藻はトレボウクシア属 (トレボウクシア目) であるものが多い.

2c. ミドリゾウリムシ (繊毛虫門) の共生藻は多くの場合トレボウクシア藻である.

2d. Elliptochloris (ボトリオコックス系統群) が共生しているイソギンチャク.

2e. サトイモ科の葉 (A) に寄生する Phyllosiphon (フィロシフォン目) (B, C).

トレボウクシア藻の中には、他の生物に共生して共生藻となる例が比較的多く知られている。トレボウクシア属 (Trebouxia) は地衣の共生藻（photobiont, phycobiont）として最も普遍的な存在であり、他にもアステロクロリス属 (Astreochloris)、コッコミクサ属 (Coccomyxa)、エリプトクロリス属 (Elliptochloris)、シンビオクロリス属 (Symbiochloris)、ディプロスファエラ属 (Diplosphaera) などが地衣共生藻として報告されている^[34][35][36] (上図2b)。

ミドリゾウリムシなどさまざまな繊毛虫や太陽虫、アメーバ、海綿、ヒドラ、イソギンチャクには緑藻が共生していることがあり、その共生藻の多くはトレボウクシア藻綱に属する^{[37][38][39][40]} (上図2c, d)。このような共生藻は、ズークロレラ (zoochlorella) と総称されることがある。またコッコミクサ属 (Coccomyxa) の1種は、イガイ類の軟体部に寄生することが知られている^[41]。イチョウの花粉や胚、幼体の細胞内からも、コッコミクサ属の1種が報告されている^[42]。フィロシフォン属 (Phyllosiphon) はサトイモ科植物の葉の内部に寄生する^[10] (上図2e)。

従属栄養性のプロトテカ属 (Prototheca) は樹液や排水中などに自由生活しているが、ヒトなどの脊椎動物の皮膚に日和見感染することもある^[43] (下図3)。これに近縁のヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium) は昆虫など節足動物の消化管に寄生する絶対寄生性 (寄生しなければ生きられない) の生物であり、以前は原生動物の胞子虫類に分類されていた^[44]。

人間との関わり

3. ヒトに寄生したプロトテカ (クロレラ目) (紫色の部分).

クロレラ (クロレラ目) は培養が容易で増殖が速いことから、様々な用途で用いられている。実験生物としてしばしば利用され、古くは光合成のカルビン回路 (光合成において二酸化炭素を固定する回路) の発見などに材料として用いられた^[45]。現在ではゲノム情報が明らかとなっており、また形質転換も可能である^[22][46][47]。健康食品としても利用され、大規模な屋外培養が行われている^[48]。また養殖魚介類の初期餌料とされるシオミズツボワムシの培養用に用いられている^[49]。

ボトリオコックス・ブラウニー (Botryococcus braunii) は多量の炭化水素 (他の藻類ではトリアシルグリセロールが一般的であり炭化水素は例外的) を細胞外に産生する (他の藻類ではふつう細胞内に蓄積) ことから注目され、バイオ燃料の研究に広く用いられている^[50][51]。またこの藻類が生成する炭化水素の1種 (ボトリオコッセン) を用いたハンドクリームが、市販されている^[52]。

上記のように、プロトテカ属はヒトを含む脊椎動物の皮膚に日和見感染し、プロトテカ症（protothecosis）を引き起こすことがある^[3][43] (右図3)。

系統と分類

古典的な分類では、トレボウクシア藻綱に属する緑藻は、その体制 (大まかな体のつくり) に基づいて緑藻綱のさまざまな分類群に分類されていた (古典的な意味でのクロロコックム目やカエトフォラ目など)。やがて1960年代以降の微細構造学的研究により、細胞質分裂時にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が出現する点では狭義の緑藻綱に類似するが、それとは異なり鞭毛細胞が反時計回りの基底小体をもつ一群が存在することが明らかとなった。この藻群は、当初は現在クロロデンドロン藻綱に分類される藻類とともにプレウラストルム藻綱（Pleurastrophyceae）に分類されていた^[14]。しかしプレウラストルム藻綱のタイプ属である Pleurastrum のタイプ種（Pleurastrum insigne）が狭義の緑藻綱に属することが判明したため、プレウラストルム藻綱の名は棄却された。そのため、この藻群に対して新たにトレボウクシア藻綱（Trebouxiohyceae）が提唱され、現在に至っている^[53][54]。2020年現在では、トレボウクシア藻綱への所属は主に分子形質によって判断されており、クロレラ属などトレボウクシア藻綱の形態的特徴が見られない緑藻もトレボウクシア藻綱に分類されている^[8]。

トレボウクシア藻綱は緑藻植物門に属し、その中で緑藻綱やアオサ藻綱と共通する特徴が多く (例：鞭毛細胞は頂端から対向して伸びる鞭毛をもち、鞭毛装置は細胞前後軸に対して回転対称)、系統的にも3綱は単系統群を形成していると考えられることが多い (この系統群は各綱の頭文字からUTC系統群とよばれる)^[7][55][56]。

2020年現在、およそ900種がトレボウクシア藻綱に分類されているが、詳細な研究がされずに暫定的に分類されているものもある^[57]。一方で、未記載のものや緑藻綱などからトレボウクシア藻綱へ移すべきものも少なくないと考えられている^[8]。分子系統解析からは、トレボウクシア藻綱の中にいくつかの大きな系統群と、多数の小さな系統群が存在することが示唆されている (下図4、下表)。ただしその分類学的整理はいまだ十分ではなく、正式な分類群名をもたない系統群も多い^{[4][7][8][55]}。また各系統群に共通する形態形質はほとんど見つかっておらず、トレボウクシア藻綱内の形質進化に関しても分かっていない。

トレボウクシア藻綱   クロレラ目[注釈 1]       プレウラストロサルシナ系統群       ネオキスティス系統群     カワノリ目       パリエトクロリス系統群         レプトシラ系統群     ディクティオクロロプシス系統群       ミクロタムニオン目       トレボウクシア目       ロボスファエラ系統群       フィロシフォン目     ボトリオコックス系統群

4. トレボウクシア藻綱の系統仮説の1例[56][58] (いくつかの系統群を除く)．

トレボウクシア藻綱の目までの分類体系の1例と代表属[2][8][57][59][58][60][61] (2020年現在) トレボウクシア藻綱 (トレボウキシア藻綱, トレボキシア藻綱)　Trebouxiophyceae Friedl, 1995 クロレラ目　Chlorellales Bold & M.J.Wynne, 1985 クロレラ系統群　Chlorella clade アクティナストゥルム属 (Actinastrum), Carolibrandtia, クロレラ属 (Chlorella), Didymogenes, Hegewaldia, Heynigia, Hindakia, Meyerella, ミクラクチニウム属 (Micractinium) パラクロレラ系統群　Parachlorella clade Closteriopsis, Compactochlorella, Coronacoccus, Dicloster, ディクティオスファエリウム属 (Dictyosphaerium), Marasphaerium, Marinichlorella, Masaia, Mucidosphaerium, Kalenjinia, パラクロレラ属 (Parachlorella) ナンノクロリス系統群　Nannochloris clade Chloroparva, Gloeotila, Marvania, ナンノクロリス属 (Nannochloris), Nannochlorum, Picochlorum, Pumiliosphaera プロトテカ系統群　Prototheca clade (Auxenochlorella clade) Auxenochlorella, ヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium), プロトテカ属 (Prototheca) オオキスティス系統群　Oocystis clade Amphikrikos, Densicystis, Droopiella, Ecballocystis, Ecballocystopsis, Echinocoleum, Elongatocystis, エレモスファエラ属 (Eremosphaera), Euchlorocystis, Franceia, Gloeotaenium, Granulocystis, ラゲルヘイミア属 (Lagerheimia), Makinoella, Neglectella, Oocystidium, オオキスティス属 (オオシスティス属, ウーキスチス属, Oocystis), Ooplanctella, Planctonemopsis, Quadricoccus, Quadricoccopsis, Reticulocystis, Schizochlamydella, Siderocystopsis, Tetrachlorella など その他 Endolithella, プランクトネマ属 (Planctonema), Psephonema, Tetrastrum カワノリ目　Prasiolales Schaffner, 1922 Desmococcus, Deuterostichococcus, Diplosphaera, Edaphochloris, Ekerewekia, Koliella, カワノリ属 (Prasiola), Prasiolopsis, Prasionella, Prasionema, Protostichococcus, Pseudochlorella, Pseudomarvania, Pseudostichococcus, Raphidonema, Rosenvingiella, Rosenvingiellopsis, Stichococcus, Tetratostichococcus, Tritostichococcus など ミクロタムニオン目　Microthamniales M.Melkonian, 1990 Fusochloris, ミクロタムニオン属 (Microthamnion) トレボウクシア目 (トレボキシア目)　Trebouxiales Friedl, 1995 Asterochloris, Vulcanochloris, Myrmecia, トレボウクシア属 (トレボキシア属, Trebouxia) フィロシフォン目　Phyllosiphonales F.E. Round, 1971 (ワタナベア系統群　Watanabea clade) Chloroidium, Desertella, Heterochlorella, Heveochlorella, Kalinella, Jaagichlorella, Massjukichlorella, Mysteriochloris, Parachloroidium, Phyllosiphon, Polulichloris, Symbiochloris, Viridiella, Watanabeaなど 所属不明 ボトリオコックス系統群　Botryococcus clade[注釈 2] ボトリオコックス属 (Botryococcus), コリシスティス属 (Choricystis), コッコミクサ属 (Coccomyxa), エリプトクロリス属 (Elliptochloris), Lemmermannia, Obliquicauda, Paradoxia, Pseudococcomyxa など ディクティオクロロプシス系統群　Dictyochloropsis clade Dictyochloropsis, Eremochloris, Xylochloris パリエトクロリス系統群　Parietochloris clade Parietochloris アパトコックス系統群　Apatococcus clade Apatococcus プレウラストロサルシナ系統群　Pleurastrosarcina clade Pleurastrosarcina レプトシラ系統群　Leptosira clade Chloropyrula, Leptosira レプトクロレラ系統群　Leptochlorella clade Leptochlorella クセロクロレラ系統群　Xerochlorella clade Xerochlorella ロボスファエラ系統群　Lobosphaera clade Lobosphaera コッコボトリス系統群　Coccobotrys clade Coccobotrys ゲミネラ系統群　Geminella clade Autumnella, Geminella, Gloeotilopsis ルナクロリス系統群　Lunachloris clade Lunachloris ネオキスティス系統群　Neocystis clade Neocystis コエノキスティス系統群　Coenocystis clade Coenocystis

ギャラリー

• 
  Chlorella (クロレラ目)
• 
  Mucidosphaerium (クロレラ目)
• 
  Actinastrum (クロレラ目)
• 
  Lagerheimia (クロレラ目)
• 
  Ecballocystis (クロレラ目)
• 
  Gloeotaenium (クロレラ目)
• 
  Oocystis (クロレラ目)
• 
  Eremosphaera (クロレラ目)
• 
  Raphidonema (カワノリ目)
• 
  Prasiola (カワノリ目)
• 
  カワノリ (カワノリ目)
• 
  Stichococcus (Gloeotila) (カワノリ目)
• 
  Apatococcus (アパトコックス系統群)
• 
  Coccomyxa (ボトリオコックス系統群)
• 
  Geminella (ゲミネラ系統群)
• 
  Leptosira (レプトシラ系統群)
• 
  Chlorella (クロレラ目) が細胞内共生したOphridium (繊毛虫).
• 
  Chlorella が共生したヒドラ (刺胞動物)

脚注

[脚注の使い方]

注釈

1. クロレラ目の単系統性は支持されないこともある^[56]。
2. コリキスティス系統群 (コリシスティス系統群, Choricystis clade) の名が使われることや、コリキスティス系統群とエリプトクロリス系統群 (Elliptochloris clade) に分けられることもある^[4]。

出典

1. 中山剛 & 井上勲 (1999). “トレボウクシア藻綱”. In 千原 光雄 (編). バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統. 裳華房. pp. 277–278. ISBN 978-4785358266
2. 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1635. ISBN 978-4000803144
3. 西村恵子 & 大楠清文 (2020). “症例報告：Prototheca wickerhamii による菌血症の1例”. 日本臨床微生物学会雑誌 30: 30–35. NAID 40022125034.
4. 仲田崇志 (2012). “トレボキシア藻類”. In 渡邉 信 (監). 藻類ハンドブック. 株式会社エヌ・ティー・エス. pp. 33–37. ISBN 978-4864690027
5. 山本真紀 (2014). “トレボキシア藻 Nannochloris bacillaris の明暗同調培養”. 専修自然科学紀要 45: 1-6.
6. van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0521316873
7. Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2008). Algae. Benjamin Cummings. pp. 404–411. ISBN 978-0321559654
8. Neustupa, J. (2015). “Class Trebouxiophyceae”. In Frey, W. (ed.). Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae. Borntraeger Science Publishers. pp. 203–216. ISBN 978-3-443-01083-6
9. Bock, C., Luo, W., Kusber, W. H., Hegewald, E., Pažoutová, M. & Krienitz, L. (2013). “Classification of crucigenoid algae: phylogenetic position of the reinstated genus Lemmermannia, Tetrastrum spp. Crucigenia tetrapedia, and C. lauterbornii (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)”. Journal of Phycology 49: 329-339. doi:10.1111/jpy.12039.
10. Aboal, M. & Werner, O. (2011). “Morphology, fine structure, life cycle and phylogenetic analysis of Phyllosiphon arisari, a siphonous parasitic green alga”. European Journal of Phycology 46: 181-192. doi:10.1080/09670262.2011.590902.
11. Procházková, K., Nmcová, Y., Kulichová, J. & Neustupa, J. (2015). “Morphology and phylogeny of parasitic and free-living members of the genus Phyllosiphon (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)”. Nova Hedwigia 101: 501-518. doi:10.1127/nova_hedwigia/2015/0288.
12. 吉田忠生 (1998). 新日本海藻誌. 内田老鶴圃. pp. 44–46. ISBN 978-4753640492
13. Domozych, D., Ciancia, M., Fangel, J. U., Mikkelsen, M. D., Ulvskov, P. & Willats, W. G. (2012). “The cell walls of green algae: a journey through evolution and diversity”. Frontiers in Plant Science 3: 82. doi:10.3389/fpls.2012.00082.
14. Mattox, K. R. & Stewart, K. D. (1984). “Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology”. In Irvine, D. E. G. & John, D.. The Systematics of the Green Algae. Academic Press. pp. 29-72. ISBN 0-12-374040-1
15. Katsaros, C. I., Varvarigos, V., Gachon, C. M., Brand, J., Motomura, T., Nagasato, C. & Küpper, F. C. (2011). “Comparative immunofluorescence and ultrastructural analysis of microtubule organization in Uronema sp., Klebsormidium flaccidum, K. subtilissimum, Stichococcus bacillaris and S. chloranthus (Chlorophyta)”. Protist 162: 315-331. doi:10.1016/j.protis.2010.10.004.
16. Fawley, M. (1991). “Disjunct distribution of the xanthophyll loroxanthin in the green algae (Chlorophyta)”. Journal of Phycology 27: 544-548. doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00544.x.
17. de Koning, A. P. & Keeling, P. J. (2006). “The complete plastid genome sequence of the parasitic green alga Helicosporidium sp. is highly reduced and structured”. BMC Biology 4: 12. doi:10.1186/1741-7007-4-12.
18. Pombert, J. F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. & Keeling, P. J. (2014). “A lack of parasitic reduction in the obligate parasitic green alga Helicosporidium”. PLoS Genet 10: e1004355. doi:10.1371/journal.pgen.1004355.
19. Yamamoto, M., Nishikawa, T., Kajitani, H. & Kawano, S. (2007). “Patterns of asexual reproduction in Nannochloris bacillaris and Marvania geminata (Chlorophyta, Trebouxiophyceae)”. Planta 226: 917-927. doi:10.1007/s00425-007-0538-7.
20. 岩本康三 (1994). “Plasiora japonica Yatabe (カワノリ)”. In 堀輝三. 藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類. 内田老鶴圃. pp. 352–353. ISBN 978-4753640577
21. Moestrup, Ø. (1972). “Observations on the fine structure of spermatozoids and vegetative cells of the green alga Golenkinia”. British Phycological Journal 7: 169-183.
22. Blanc, G., Duncan, G., Agarkova, I., Borodovsky, M., Gurnon, J., Kuo, A., ... & Salamov, A. (2010). “The Chlorella variabilis NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex”. The Plant Cell 22: 2943-2955. doi:10.1105/tpc.110.076406.
23. Fučíková, K., Pažoutová, M. & Rindi, F. (2015). “Meiotic genes and sexual reproduction in the green algal class Trebouxiophyceae (Chlorophyta)”. Journal of Phycology 51: 419-430. doi:10.1111/jpy.12293.
24. 中山剛 & 山口晴代 (2018). プランクトンハンドブック 淡水編. 文一総合出版. pp. 47–50. ISBN 978-4829981542
25. 月井雄二 (2010). 淡水微生物図鑑　原生生物ビジュアルガイドブック. 誠文堂新光社. pp. 129, 132-136, 151, 152. ISBN 978-4416210048
26. 半田信司 (2002). “気生藻類”. 21世紀初頭の藻学の現況. http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/25Airborne-algae.pdf.
27. 半田信司 (2017). “気生藻の分類と生態 (1) 講義編”. 藻類 65: 111-113. NAID 40021281740.
28. 大谷修司 & 神田啓史 (2015). “Prasiola crispa”. 南極昭和基地周辺の淡水藻類. http://polaris.nipr.ac.jp/~antmoss/sou/sou10kisai.html.
29. Martins, T. P., Ramos, V., Hentschke, G. S., Castelo‐Branco, R., Rego, A., Monteiro, M., ... & Krienitz, L. (2020). “The extremophile Endolithella mcmurdoensis gen. et sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorellaceae), a new Chlorella‐like endolithic alga from Antarctica”. Journal of Phycology 56: 208-216. doi:10.1111/jpy.12940.
30. Henley, W. J., Hironaka, J. L., Guillou, L., Buchheim, M. A., Buchheim, J. A., Fawley, M. W. & Fawley, K. P. (2004). “Phylogenetic analysis of the ‘Nannochloris-like’algae and diagnoses of Picochlorum oklahomensis gen. et sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta)”. Phycologia 43: 641-652. doi:10.2216/i0031-8884-43-6-641.1.
31. Metz, S., Singer, D., Domaizon, I., Unrein, F. & Lara, E. (2019). “Global distribution of Trebouxiophyceae diversity explored by high‐throughput sequencing and phylogenetic approaches”. Environmental Microbiology 21: 3885-3895. doi:10.1111/1462-2920.14738.
32. Rivasseau, C., Farhi, E., Compagnon, E., de Gouvion Saint Cyr, D., van Lis, R., Falconet, D., ... & Couté, A. (2016). “Coccomyxa actinabiotis sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta), a new green microalga living in the spent fuel cooling pool of a nuclear reactor”. Journal of Phycology 52: 689-703. doi:10.1111/jpy.12442.
33. Leonardo, T., Farhi, E., Pouget, S., Motellier, S., Boisson, A. M., Banerjee, D., ... & Rivasseau, C. (2016). “Silver accumulation in the green microalga Coccomyxa actinabiotis: toxicity, in situ speciation, and localization investigated using synchrotron XAS, XRD, and TEM”. Environmental Science & Technology 50: 359-367. doi:10.1021/acs.est.5b03306.
34. Honegger, R. (2009). “Lichen-forming fungi and their photobionts”. In Deising H.B. (eds). Plant Relationships. The Mycota (A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research), vol 5.. Springer. pp. 307-333. doi:10.1007/978-3-540-87407-2_16. ISBN 978-3-540-87407-2
35. Thüs, H., Muggia, L., Pérez-Ortega, S., Favero-Longo, S. E., Joneson, S., O’Brien, H., ... & Brodie, J. (2011). “Revisiting photobiont diversity in the lichen family Verrucariaceae (Ascomycota)”. European Journal of Phycology 46: 399-415. doi:10.1080/09670262.2011.629788.
36. Škaloud, P., Friedl, T., Hallmann, C., Beck, A. & Dal Grande, F. (2016). “Taxonomic revision and species delimitation of coccoid green algae currently assigned to the genus Dictyochloropsis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)”. Journal of Phycology 52: 599-617. doi:10.1111/jpy.12422.
37. Hoshina, R., Iwataki, M. & Imamura, N. (2010). “Chlorella variabilis and Micractinium reisseri sp. nov.(Chlorellaceae, Trebouxiophyceae): Redescription of the endosymbiotic green algae of Paramecium bursaria (Peniculia, Oligohymenophorea) in the 120th year”. Phycological Research 58: 188-201. doi:10.1111/j.1440-1835.2010.00579.x.
38. Pröschold, T., Darienko, T., Silva, P. C., Reisser, W. & Krienitz, L. (2011). “The systematics of Zoochlorella revisited employing an integrative approach”. Environmental Microbiology 13: 350-364. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02333.x.
39. Kawaida, H., Ohba, K., Koutake, Y., Shimizu, H., Tachida, H. & Kobayakawa, Y. (2013). “Symbiosis between hydra and chlorella: molecular phylogenetic analysis and experimental study provide insight into its origin and evolution”. Molecular Phylogenetics and Evolution 66: 906-914. doi:10.1016/j.ympev.2012.11.018.
40. Letsch, M. R., Muller‐Parker, G., Friedl, T. & Lewis, L. A. (2009). “Elliptochloris marina sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta), symbiotic green alga of the temperate pacific sea anemones Anthopleura xanthogrammica and A. elegantissima (Anthozoa, Cnidaria)”. Journal of Phycology 45: 1127-1135. doi:10.1111/j.1529-8817.2009.00727.x.
41. Syasina, I. G., Kukhlevsky, A. D., Kovaleva, A. L. & Vaschenko, M. A. (2012). “Phylogenetic and morphological characterization of the green alga infesting the horse mussel Modiolus modiolus from Vityaz Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan)”. Journal of Invertebrate Pathology 111: 175-181. doi:10.1016/j.jip.2012.08.001.
42. Trémouillaux-Guiller, J. & Huss, V. A. (2007). “A cryptic intracellular green alga in Ginkgo biloba: ribosomal DNA markers reveal worldwide distribution”. Planta 226: 553-557. doi:10.1007/s00425-007-0526-y.
43. 池田輝雄 & 郷間雅之 (2002). “動物のプロトテカ症”. 獣医臨床皮膚科 8: 23-32. doi:10.2736/jjvd.8.23.
44. Tartar, A., Boucias, D. G., Adams, B. J. & Becnel, J. J. (2002). “Phylogenetic analysis identifies the invertebrate pathogen Helicosporidium sp. as a green alga (Chlorophyta)”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 273-279. doi:10.1099/00207713-52-1-273.
45. 宮地重遠 (1961). “光合成における炭酸経路”. 生物物理 1: 152-160. doi:10.2142/biophys.1.152.
46. Krienitz, L., Huss, V. A. & Bock, C. (2015). “Chlorella: 125 years of the green survivalist”. Trends in Plant Science 20: 67-69. doi:10.1016/j.tplants.2014.11.005.
47. Dawson, H. N., Burlingame, R. & Cannons, A. C. (1997). “Stable transformation of Chlorella: rescue of nitrate reductase-deficient mutants with the nitrate reductase gene”. Current Microbiology 35: 356-362. doi:10.1007/s002849900268.
48. 丸山功 (2012). “クロレラ”. In 渡邉 信 (監). 藻類ハンドブック. エヌ・ティー・エス. pp. 660–663. ISBN 978-4864690027
49. 丸山功 (2011). “淡水産緑藻「クロレラ」の餌料生物用培養餌料としての開発”. 日本水産学会誌 77: 783-786. doi:10.2331/suisan.77.783.
50. 河地正伸 (2012). “Botryococcus”. In 渡邉 信 (監). 藻類ハンドブック. エヌ・ティー・エス. pp. 502–504. ISBN 978-4864690027
51. 出村幹英 (2017). “炭化水素産生微細藻類「ボトリオコッカス」の大量培養”. 日本エネルギー学会機関誌えねるみくす 96: 22-28. doi:10.20550/jieenermix.96.1_22.
52. 「株式会社デンソーから「moina UV」発売」『藻類バイオマス・エネルギーシステム開発研究センター』2017年5月31日。2020年6月28日閲覧。
53. Friedl, T. (1995). “Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal RNA sequences from Dictyochloropsis reticulata and from members of the genus Myrmecia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae cl. nov.)”. Journal of Phycology 31: 632-639. doi:10.1111/j.1529-8817.1995.tb02559.x.
54. Friedl, T. (1996). “Evolution of the polyphyletic genus Pleurastrum (Chlorophyta): inferences from nuclear-encoded ribosomal DNA sequences and motile cell ultrastructure”. Phycologia 35: 456-469. doi:10.2216/i0031-8884-35-5-456.1.
55. Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O. (2012). “Phylogeny and molecular evolution of the green algae”. Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1-46. https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf.
56. Lemieux, C., Vincent, A. T., Labarre, A., Otis, C. & Turmel, M. (2015). “Chloroplast phylogenomic analysis of chlorophyte green algae identifies a novel lineage sister to the Sphaeropleales (Chlorophyceae)”. BMC Evolutionary Biology 15: 264. doi:10.1186/s12862-015-0544-5.
57. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2020) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 27 June 2020.
58. Zhu, H., Li, S., Hu, Z. & Liu, G. (2018). “Molecular characterization of eukaryotic algal communities in the tropical phyllosphere based on real-time sequencing of the 18S rDNA gene”. BMC Plant Biology 18: 365. doi:10.1186/s12870-018-1588-7.
59. Heesch, S., Pažoutová, M., Moniz, M. B. & Rindi, F. (2016). “Prasiolales (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) of the Svalbard Archipelago: diversity, biogeography and description of the new genera Prasionella and Prasionema”. European Journal of Phycology 51: 171-187. doi:10.1080/09670262.2015.1115557.
60. Pröschold, T. & Darienko, T.. “The green puzzle Stichococcus (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): New generic and species concept among this widely distributed genus”. Phytotaxa 441: 113–142. doi:10.11646/phytotaxa.441.2.2.
61. Li, S., Sun, H., Hu, Y., Liu, B., Zhu, H., Hu, Z. & Liu, G. (2020). “Four new members of foliicolous green algae within the Watanabea clade (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) from China”. The Journal of Eukaryotic Microbiology. doi:10.1111/jeu.12787.

外部リンク

• トレボウクシア藻. ねこのしっぽ　-小さな生物の観察記録-. (2020年6月27日閲覧)
• Class: Trebouxiophyceae. AlgaBase. (英語) (2020年6月27日閲覧)