マツ綱

マツ綱（マツこう、Pinopsida）は現生裸子植物を構成する綱の1つであり、グネツム類 Gnetidae、マツ類 Pinidae、ヒノキ類 Cupressidae の3群^{[注釈 1]}からなる単系統群である^[2]。このうちグネツム類とマツ類が姉妹群であり、それをまとめたクレードとヒノキ類が姉妹群をなす^[2]。また、ヒノキ類とマツ類は球果を形成するため、球果植物（球果類、針葉樹類、Coniferae）と呼ばれた^[3][4]。現在ではこの2群をまとめた分類群は側系統と考えられており、針葉樹類をグネツム類も含む単系統群（=マツ綱）に拡張して扱う考えもある^[5]。

マツ綱
ヨーロッパアカマツ Pinus sylvestris フタマタマオウ Ephedra distachya
地質時代
前期石炭紀 - ペルム紀末（コルダイテス類） 後期石炭紀 - ジュラ紀（ボルチア類） 後期ペルム紀 - 現代（グネツム類） 三畳紀 - 現代（現生球果類）[1]
分類（Yang et al. (2022)）
界 : 植物界 Plantae 門 : 維管束植物門 Tracheophyta 階級なし : 種子植物 Spermatophyta 亜門 : 現生裸子植物 Pinophytina (Acrogymnospermae) 綱 : マツ綱 Pinopsida
学名
Pinopsida Burnett
目
グネツム類 Gnetidae マオウ目 Ephdrales ウェルウィッチア目 Welwitschiales グネツム目 Gnetales マツ類 Pinidae マツ目 Pinales ヒノキ類 Cupressidae ナンヨウスギ目 Araucariales ヒノキ目 Cupressales

学名と範囲

Pinopsida という分類群名はマツ属 Pinus L. (1753) をタイプ属とする綱である^[6]。特徴名 (descriptive name) である Coniferae に対し、この学名 Pinopsida は自動的にタイプ指定される学名である^[6]。Pinus L. (1753) をタイプとする綱はほかに、Pinatae Cronquist, Takhtajan & W. Zimmermann (1966) や Pinoideae Bessey (1907) などの学名が命名されている^[7]。

元々マツ綱（球果綱）Pinopsida という分類群名は、マツ科とヒノキ科を含むがグネツム類を含まない分類群（側系統群）に対して用いられていた^[8]。

系統関係

以下は Yang et al. (2022) に基づく現生裸子植物 Pinophytina (=Acrogymnospermae) の系統樹である。イヌガヤ属 Cephalotaxus はイチイ科に内包されることも多いが^[9]、本項では単型科イヌガヤ科 Cephalotaxaceae としてイチイ科から分離され、イチイ科の姉妹群とする Yang et al. (2022) の扱いを踏襲する。

現生裸子植物

ソテツ類 ソテツ目 Cycadales Cycadopsida イチョウ類 イチョウ目 Ginkgoales Ginkgopsida   マツ綱   グネツム類   マオウ科 Ephedraceae       ウェルウィッチア科 Welwitschiaceae     グネツム科 Gnetaceae     Gnetidae マツ類 マツ目 Pinales Pinidae   ヒノキ類 ヒノキ目   コウヤマキ科 Sciadopityaceae       ヒノキ科 Cupressaceae       イチイ科 Taxaceae     イヌガヤ科 Cephalotaxaceae       Cupressales ナンヨウスギ目   ナンヨウスギ科 Araucariaceae     マキ科 Podocarpaceae   Araucariales 従来の "針葉樹類" "Coniferae" Cupressidae Pinopsida

Pinophytina

化石植物を含む系統解析においては、雌性胞子嚢穂の形態から、ボルチア類を現生針葉樹類の姉妹群であると考え、マツ綱に含むことも多かった^[10][11]。ただし、分子系統樹に基づく補正を行った最近の結果では、現生裸子植物の姉妹群となる結果も得られている^[12]。また、マツ綱の系統に位置する場合でも、ボルチア類は単系統群ではなく側系統群となる結果が得られている^[13]。

化石球果植物にはパリシア科 Palissyaceae^[10]が知られ、マツ綱内の独立した目 Palissyales Doweld (2001) として扱われる^[14]。ケイロレピディア科^[15][16][17]（ケイロレピス科^[18][19]）^{[注釈 2]} Cheirolepidaceae も球果植物であると考えられており、針葉樹目 Coniferales に置かれることも^[20]、ボルチア綱 Voltziopsida Doweld, 2001 内の独自の目 Cheirolepidiales J.M.Anderson & H.M.Anderson, 2007 または Hirmeriellales Doweld, 2001 に置かれることもある^{[21][注釈 4]}。

形態

→「球果植物」および「グネツム類」も参照

球果植物（針葉樹類）とグネツム類では、大きく形態が異なる。

多胚形成

マツ綱では、受精卵の最初の数回の遊離核分裂において、遊離核のそれぞれが胚として発生を始め、1つの受精卵から前胚（ぜんはい、proembryo）と呼ばれる複数の胚が形成される^{[22][注釈 5]}。これを多胚形成と呼ぶ^[24][25]。これらの胚は配偶体の基部方向に伸長して先端に細胞塊を形成し、その中に茎頂端幹細胞が形成される^[22]。前胚は互いに独立して競争的に成長し、最終的にはそのうち1つが胚となる^[22][24]。

雌性胞子嚢穂

→「球果」も参照

マツ綱の雌性胞子嚢穂（大胞子嚢穂）の形態は多様化しており^[26]、マツ目やヒノキ科、コウヤマキ科、ナンヨウスギ科など（針葉樹類）では苞鱗種鱗複合体を持つ雌性胞子嚢穂（雌性球果）を形成するのに対し^[27]、ヒノキ目のマキ科やイチイ科、グネツム類では苞の葉腋に胚珠と小苞からなる枝を形成する^[28]。

グネツム類では胚珠の珠皮が周りの小苞より長く胚珠から伸びだし、珠孔管を形成するという形質を共有する^[28][29]。針葉樹類の雌性球果やグネツム類の雌性胞子嚢穂は化石裸子植物であるボルチア類の持つ雌性胞子嚢穂が変化して形成されたものであると考えられている^[26]。

受精

マツ綱では、精子が花粉管によって卵に輸送される花粉管受精（かふんかんじゅせい、siphonogamy）を行う^[30][31]。これは被子植物とは独立に獲得されたと考えられている^[30]。グネツム類のグネツム属とマオウ属 Ephedra、マツ類、ヒノキ類では1つの雄性配偶体は卵と癒合して胚を形成するが、もう1つは胚溝細胞と融合するもののそのまま数回分裂して消失する^[30][32]。そのため、被子植物の重複受精とは異なり、栄養組織は形成されない^[33]。

下位分類

Yang et al. (2022) に基づくマツ綱の連までの下位分類を示す。

各クレードの分類階級は用いる分類体系によって様々である。例えば、グネツム類は3科を合わせて1つの目とされることも^[9]、逆にマツ綱から独立させ1つの綱^[34]や門^[35]とされることも多かった。また、長谷部 (2020) では、ヒノキ目はナンヨウスギ目も含む（ヒノキ類を指す）分類群として扱われている^[5]。

マツ綱 Pinopsida Burnett

• グネツム亜綱^[36] Gnetidae Pax
  • マオウ目 Ephdrales Dumort.
    • マオウ科 Ephedraceae Dumort., nom. cons.
  • ウェルウィッチア目 Welwitschiales Skottsb. ex Reveal
    • ウェルウィッチア科 Welwitschiaceae Caruel, nom. cons.
  • グネツム目 Gnetales Mart.
    • グネツム科 Gnetaceae Blume, nom. cons.
• マツ亜綱^[36] Pinidae Cronquist, Takht. et W. Zimm.
  • マツ目 Pinales Gorozh.
    • マツ科 Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi, nom. cons.
      • モミ亜科^[37] Abietoideae Sweet
        • 連 Cedreae Tiegh.
        • 連 Abieteae Dumort.
        • 連 Pseudolariceae L. Chu Li
      • マツ亜科^[37] Pinoideae W. Hochst.
        • 連 Lariceae Rouy
        • 連 Pineae Bluff et Fingerh.
• ヒノキ類（亜綱） Cupressidae Doweld
  • ナンヨウスギ目 Araucariales Gorozh.
    • ナンヨウスギ科 Araucariaceae Henkel et W. Hochst., nom. cons.
    • マキ科 Podocarpaceae Endl., nom. cons.
      • エダハマキ亜科^[38] Phyllocladoideae W. Hochst.
        • 連 Phyllocladeae Dumort.
        • 連 Prumnopityeae Y. Yang
      • マキ亜科^[38] Podocarpoideae Beilschm.
        • 連 Saxegothaeeae Gordon
        • 連 Microcachrydeae Y. Yang
        • 連 Pherosphaereae Pilg.
        • 連 Acmopyleae Y. Yang
        • 連 Dacrydieae Gordon
        • 連 Podocarpeae Dumort.
  • ヒノキ目 Cupressales Link
    • コウヤマキ科 Sciadopityaceae Luerss.
    • ヒノキ科 Cupressaceae Gray, nom. cons.
      • コウヨウザン亜科^[39] Cunninghamioideae Silba
      • タイワンスギ亜科^[39] Taiwanioideae L.Chu Li
      • タスマニアスギ亜科^[39] Athrotaxidoideae L.Chu Li
      • セコイア亜科^[39] Sequoioideae Quinn
      • スギ亜科^[38][39] Taxodioideae Endl. ex K. Koch
      • カリトリス亜科^[38][39] Actinostroboideae Koehne
        • 連 Papuacedreae Y. Yang
        • 連 Austrocedreae Y. Yang
        • 連 Libocedreae H.L. Li
        • 連 Diselmeae Henkel et W. Hochst.
        • 連 Actinostrobeae Henkel et W. Hochst.
      • ヒノキ亜科^[38][39] Cupressoideae Sweet
        • 連 Thujopsideae Henkel et W. Hochst.
        • 連 Chamaecyparideae Y. Yang
        • 連 Tetraclineae H.L. Li
        • 連 Cupresseae Dumort.
    • イヌガヤ科^[38] Cephalotaxaceae Neger
    • イチイ科^[38] Taxaceae Gray, nom. cons.
      • 連 Amentotaxeae W.C. Cheng et C.D. Chu
      • 連 Taxeae Rich. ex Duby