Proboscidea

I proboscidati (dal latino proboscis, dal greco antico προβοσκίς/proboskís la "proboscide dell'elefante") è un ordine di mammiferi afrotheri contenente una singola famiglia vivente, Elephantidae, e diverse famiglie estinte. Descritto per la prima volta da J. Illiger nel 1811, comprende gli elefanti odierni ed i loro parenti più stretti.^[1] Dalla metà del Miocene in poi, la maggior parte dei proboscidati aveva raggiunto grandi dimensioni. Il più grande mammifero terrestre di tutti i tempi potrebbe essere stato proprio un proboscidato; Palaeoloxodon namadicus raggiungeva un'altezza al garrese di 5,2 metri e poteva raggiungere un peso di 22 tonnellate, quasi il doppio del peso di alcuni sauropodi, come Diplodocus carnegii.^[2] Il più grande proboscidato esistente oggi è l'elefante africano di savana (Loxodonta africana), con dimensioni record di 4 metri d'altezza al garrese per un peso di 10,4 tonnellate.^[2] Oltre alle loro enormi dimensioni, i proboscidati successivi si distinguono per le loro zanne e le lunghe proboscidi, meno sviluppate o del tutto assenti nei primi proboscidati.

Come leggere il tassobox Proboscidea
Diversità dei proboscidati moderni: Elefante indiano (Elephas maximus indicus), Elefante africano di savana (Loxodonta africana) e Elefante africano delle foreste (Loxodonta cyclotis) Scheletro di Moeritherium
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Clade	Tethytheria
Ordine	Proboscidea Illiger, 1811
Sottogruppi
†Eritherium †Moeritherium †Saloumia †Numidotheriidae †Barytheriidae †Deinotheriidae Elephantiformes

Attualmente sono riconosciute tre specie di elefanti: l'elefante africano di savana, l'elefante africano delle foreste e l'elefante asiatico. Gli Elephantidae sono l'unica famiglia sopravvissuta dell'ordine Proboscidea; i membri estinti includono i mastodonti, i gomphotheri e gli stegodonti. La famiglia degli Elephantidae comprende anche diversi gruppi estinti, tra cui i mammut e gli elefanti dalle zanne dritte. Le caratteristiche distintive dei proboscidati includono una proboscide, lunghe zanne e arti colonnari. Alcune specie sono inoltre dotate di grandi padiglioni auricolari. La pelle di questi animali è spesso priva di peli, ruvida e dura; altri, come il mammut lanoso, avevano invece un mantello lanoso. La proboscide degli elefanti è rappresentata dalla fusione del labbro superiore e delle narici esterne, ed è interamente composta da un fascio di muscoli. La proboscide negli elefanti viene utilizzata per respirare, portare cibo e acqua alla bocca, afferrare oggetti e come strumento tattile. Le zanne, che non sono altro che incisivi ipersviluppati, servono sia come armi che come strumenti per spostare oggetti e scavare. I grandi padiglioni auricolari aiutano a mantenere una temperatura corporea costante e facilitano la comunicazione, mentre gli arti colonnari sostengono il loro enorme peso.

Descrizione

Dimensioni delle diverse specie del genere estinto Palaeoloxodon (sopra), e dell'elefante africano di savana (Loxodonta africana) a confronto con un uomo

I proboscidati sperimentarono diverse tendenze evolutive, tra le quali la più comune è un aumento delle dimensioni, che portò alla nascita di diverse specie giganti alte fino a 5 metri.^[3] Oggi i proboscidati sono i più grandi animali che vivono sulla terra ferma. Come con altri megaerbivori, compresi i dinosauri sauropodi, le grandi dimensioni dei proboscidati, probabilmente, si svilupparono per consentire loro di sopravvivere su una vegetazione con basso valore nutritivo.^[4] I loro arti si allungarono e divennero colonnari, mentre i piedi si accorciarono e divennero più larghi per meglio sostenere il loro peso.^[5] I piedi dei proboscidati erano originariamente plantigradi sviluppando in seguito una postura digitigrada sostenuta da dei cuscinetti e dall'osso sesamoide. Questo cambiamento si sviluppò, probabilmente, attorno all'antenato comune tra Deinotheriidae ed Elephantiformes.^[6]

Il cranio si ingrandì considerevolmente, mentre il collo si accorciò per fornire un migliore supporto al peso del cranio. L'aumento delle dimensioni portò allo sviluppo e all'allungamento della proboscide, formata da naso e labbro superiore fusi assieme, che funge da organo di senso ed è utilizzata anche per funzioni relative all'alimentazione e alla vita sociale. Altra peculiarità sono i grandi padiglioni auricolari, riccamente vascolarizzati, che funzionano da radiatori ed eliminano l'eccesso di calore. La pelle è spessa e con scarsi peli, ma molto delicata, e necessita quindi di molte cure come bagni di polvere, fango o acqua in modo da mantenerla morbida ed evitare i parassiti. Il numero di premolari, incisivi e canini diminuì. I denti masticatori (molari e premolari) divennero più grandi e specializzati.^[5] Negli Elephantiformes, a seconda della specie, gli incisivi centrali superiori e gli incisivi centrali inferiori divennero zanne (dette anche difese) in continua crescita.^[7][8] I denti molari cambiarono dall'essere sostituiti verticalmente, come negli altri mammiferi, all'essere sostituiti orizzontalmente nel clade Elephantimorpha.^[9] Con l'usura, i vecchi denti vengono spinti anteriormente e sostituiti da nuovi molari più grandi e con più creste. Dopo i 60 anni, non si formano più nuovi denti per cui l'animale è destinato a morire di fame. Mentre i primi Elephantimorpha avevano generalmente mandibole lunghe con zanne ben sviluppate, dal tardo Miocene in poi, molti gruppi svilupparono in modo convergente mandibole più corte con zanne che eruttavano dalla mascella anziché dalla mandibola.^[10] Gli elefantidi si distinguono dai primi proboscidati per un importante cambiamento nella morfologia dei molari verso lofi paralleli piuttosto che le cuspidi dei primi proboscideani, consentendo loro di diventare più coronati (ipsodonti) e più efficienti nel consumare erba.^[11]

Nanismo

Lo stesso argomento in dettaglio: Elefante nano.

Scheletro di un elefante nano di Creta, all'Emmen Zoo, Paesi Bassi

Diverse specie di proboscidati vivevano sulle isole e sperimentarono il nanismo insulare. Ciò avvenne principalmente durante il Pleistocene, quando alcune popolazioni di elefanti furono isolate dalle fluttuazioni del livello del mare, sebbene gli elefanti nani esistessero già prima nel Pliocene. Questi elefanti, probabilmente, divennero più piccoli sulle isole a causa della mancanza di popolazioni di grandi predatori e risorse limitate. Al contrario, piccoli mammiferi, come i roditori, in queste condizioni svilupparono il gigantismo insulare. Diversi proboscidati nani sono stati scoperti in Indonesia, nelle Isole del Canale della California e in diverse isole del Mediterraneo.^[12]

Si ritiene che Elephas celebensis di Sulawesi discenda da Elephas planifrons. La specie Elephas falconeri di Malta e della Sicilia era alta solo 1 metro e probabilmente si era evoluta dall'elefante dalle zanne dritte (Palaeoloxodon antiquus), che, probabilmente, era l'antenato anche degli elefanti nani di Cipro. Altri elefanti nani di incerta discendenza sono stati rinvenuti a Creta, nelle Cicladi e nel Dodecaneso, mentre è noto che in Sardegna vivessero dei mammut nani.^[12] Il mammut colombiano (Mammuthus columbi) colonizzò le Isole del Canale e le popolazioni delle isole di evolvettero nel mammut pigmeo (Mammuthus exilis). Questa specie raggiungeva un'altezza di 1,2–1,8 metri e pesava 200–2.000 kg. Una popolazione di piccoli mammut lanosi sopravvisse sull'isola di Wrangel fino a 4.000 anni fa.^[12] Dopo la loro scoperta nel 1993, furono considerati mammut nani.^[13] Tuttavia, questa classificazione è stata rivalutata dalla Seconda Conferenza Internazionale sui Mammut del 1999, e ora questi animali non sono più considerati veri "mammut nani", ma una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'era glaciale e che era caduta in una forte depressione da consanguineità.^[14]

Tassonomia

Le uniche specie viventi appartengono ai generi Loxodonta e Elephas, entrambi appartenenti alla famiglia degli Elephantidae.

• Loxodonta africana - Elefante africano delle savane
• Loxodonta cyclotis - Elefante africano delle foreste

Originariamente l'elefante delle foreste era stato classificato come una sottospecie di quello delle savane, ma una recente analisi del DNA ha scoperto una differenza sostanziale nei due genomi, che di fatto li identifica come appartenenti a due specie diverse.

• Elephas maximus - Elefante asiatico
  • Elephas maximus maximus - Elefante di Ceylon
  • Elephas maximus borneensis - Elefante del Borneo
  • Elephas maximus indicus - Elefante indiano
  • Elephas maximus sumatrensis - Elefante di Sumatra

Queste sottospecie variano leggermente nella taglia, nel colore della pelle, nella misura e forma delle orecchie.

Fossili

Gomphotherium angustidens

Cuvieronius hyodon

Moeritherium lyonsi

Deinotherium giganteum

Platybelodon grangeri

Mammut americanum

L'ordine comprendeva le seguenti famiglie e generi estinti:^{[15][16][17][18]}

• Proboscidea Illiger, 1811
  • †Eritherium Gheerbrant, 2009
  • †Moeritherium Andrews, 1901
  • †Saloumia Tabuce et al., 2019
  • †Plesielephantiformes Shoshani et al., 2001
    • †Numidotheriidae Shoshani & Tassy, 1992
      • †Phosphatherium Gheerbrant et al., 1996
      • †Arcanotherium Delmer, 2009
      • †Daouitherium Gheerbrant & Sudre, 2002
      • †Numidotherium Mahboubi et al., 1986
    • †Barytheriidae Andrews, 1906
      • †Omanitherium Seiffert et al., 2012
      • †Barytherium Andrews, 1901
    • †Deinotheriidae Bonaparte, 1845
      • †Chilgatherium Sanders et al., 2004
      • †Prodeinotherium Ehik, 1930
      • †Deinotherium Kaup, 1829
  • Elephantiformes Tassy, 1988
    • †Eritreum Shoshani et al., 2006
    • †Hemimastodon Pilgrim, 1912
    • †Palaeomastodon Andrews, 1901
    • †Phiomia Andrews & Beadnell, 1902
    • Elephantimorpha Tassy & Shoshani, 1997
      • †Mammutidae Hay, 1922
        • †Losodokodon Rasmussen & Gutierrez, 2009
        • †Eozygodon Tassy & Pickford, 1983
        • †Zygolophodon Vacek, 1877
        • †Sinomammut Mothé et al., 2016
        • †Mammut Blumenbach, 1799
      • Elephantida Tassy & Shoshani, 1997
        • †Choerolophodontidae Gaziry, 1976
          • †Afrochoerodon Pickford, 2001
          • †Choerolophodon Schlesinger, 1917
        • †Amebelodontidae Barbour, 1927
          • †Afromastodon Pickford, 2003
          • †Progomphotherium Pickford, 2003
          • †Eurybelodon Lambert, 2016
          • †Serbelodon Frick, 1933
          • †Archaeobelodon Tassy, 1984
          • †Protanancus Arambourg, 1945
          • †Amebelodon Barbour, 1927
          • †Konobelodon Lambert, 1990
          • †Torynobelodon Barbour, 1929
          • †Aphanobelodon Wang et al., 2016
          • †Platybelodon Borissiak, 1928
        • †Gomphotheriidae Hay, 1922
          • †Gomphotherium Burmeister, 1837
          • †Blancotherium May, 2019
          • †Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935
          • †Eubelodon Barbour, 1914
          • †Stegomastodon Pohlig, 1912
          • †Sinomastodon Tobien et al., 1986
          • †Notiomastodon Cabrera, 1929
          • †Rhynchotherium Falconer, 1868
          • †Cuvieronius Osborn, 1923
        • Elephantoidea Gray, 1821
          • †Anancidae Hay, 1922
            • †Anancus Aymard, 1855
            • †Morrillia Osborn, 1924
            • †Paratetralophodon Tassy, 1983
            • †Pediolophodon Lambert, 2007
            • †Tetralophodon Falconer, 1857
          • †Stegodontidae Osborn, 1918
            • †Stegolophodon Schlesinger, 1917
            • †Stegodon Falconer, 1857
          • Elephantidae Gray, 1821
            • †Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969
              • †Stegodibelodon Coppens, 1972
              • †Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941
              • †Selenotherium Mackaye, Brunet & Tassy, 2005
            • Elephantinae Gray, 1821
              • †Primelephas Maglio, 1970
              • †Palaeoloxodon Matsumoto, 1924
              • †Mammuthus Brookes, 1828

Evoluzione

Sono stati descritti oltre 180 membri estinti di Proboscidea.^[19] I primi proboscidati, Eritherium e Phosphatherium, sono conosciuti dal tardo Paleocene africano.^[20] Dall'Eocene africano conosciamo Numidotherium, Moeritherium e Barytherium, tutti rinvenuti nel Nord Africa orientale. Questi animali erano relativamente piccoli e alcuni, come Moeritherium e Barytherium, conducevano uno stile di vita anfibio.^[21][22] Successivamente sorsero generi come Phiomia e Palaeomastodon; quest'ultimo probabilmente abitava aree più boscose. La diversificazione dei proboscidati cambiò relativamente poco durante l'Oligocene.^[21]

Un evento importante nell'evoluzione dei proboscidati fu la collisione dell'Afro-Arabia con l'Eurasia, durante il Miocene inferiore, circa 18-19 milioni di anni fa, consentendo ai proboscidati di disperdersi dalla loro patria africana attraverso l'Eurasia, e successivamente, circa 16-15 milioni di anni fa, in Nord America attraverso il ponte di terra di Beringia. I gruppi di proboscidati prominenti durante il Miocene includono i deinotheriidi, insieme agli elefantimorfi più avanzati, inclusi mammutidi (mastodonti), gomphotheri, amebelodontidi (che include gli "elefanti dalle zanne di pala", come Platybelodon), choerolophodontidi e stegodontidi.^[23] Circa 10 milioni di anni fa, i primi membri della famiglia degli Elefantidi emersero in Africa, avendo origine dai gomphotheri.^[24] Il Miocene superiore vide importanti cambiamenti climatici, che portarono al declino e all'estinzione di molti gruppi di proboscidati, come gli amebelodontidi e i choerolofodontidi.^[23] I primi membri dei generi moderni di Elephantidae apparvero durante il Miocene-Pliocene inferiore, circa 5 milioni di anni fa. I generi elefantidi Elephas (che include l'elefante asiatico odierno) e Mammuthus (i mammut) migrarono dall'Africa durante il tardo Pliocene, circa 3,6-3,2 milioni di anni fa.^[25]

Nel corso del Pleistocene inferiore, tutti i probobscidati non-elefantidi al di fuori delle Americhe si estinsero (compresi mammutidi, gomphotheri e deinotheri), ad eccezione di Stegodon.^[23] I gomphotheridi si dispersero in Sud America durante quest'era come parte del Grande Interscambio Americano,^[26] mentre i mammut migrarono in Nord America, circa 1,5 milioni di anni fa.^[27] Alla fine del Pleistocene inferiore, circa 800.000 anni fa, il genere elefantino Palaeoloxodon si disperse al di fuori dell'Africa, distribuendosi ampiamente in Eurasia.^[28] I proboscidati subirono un drammatico declino durante il tardo Pleistocene, in cui tutti i rimanenti proboscidati non-elefantidi (inclusi Stegodon, mastodonti e i gomphotheri Cuvieronius e Notiomastodon) e Palaeoloxodon si estinsero. I mammut sopravvissero solo in popolazioni relitte sulle isole intorno allo stretto di Bering nell'Olocene, con la loro ultima popolazione nota risalente a circa 4.000 anni fa sull'isola di Wrangel. Tuttavia, questa era una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'era glaciale e che era caduta in una forte depressione da consanguineità.^[23][29]

Il seguente cladogramma è basato su endocasti:^[30]

Proboscidea

Phosphatherium esculliei       Numidotherium koholense       Moeritherium lyonsi       Deinotheriidae   Elephantiformes   Palaeomastodon beadnelli   Elephantimorpha   Mammutidae    Mammut americanum     Zygolophodon borsoni           Choerolophodon pentelici       Gomphotherium augustidens       Cuvieronius andium     Stegomastodon humboldti   Elephantoidea   Stegodon insignis   Elephantidae       Mammuthus meridionalis     Mammuthus primigenius     Mammuthus columbi       Elephas maximus       Loxodonta africana   Palaeoloxodon   Palaeoloxodon antiquus     Palaeoloxodon falconeri