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sottofamiglia di orchidee Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
Epidendroideae Lindl., 1821 è una sottofamiglia di piante angiosperme monocotiledoni della famiglia delle Orchidacee.[1]
Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso dalla sua tribù più importante: Epidendreae Kunth (1815) (che a sua volta è stato ripreso dal genere Epidendrum L. (1763)). L'etimologia del nome deriva dal greco antico ἐπί?, epí ("su") e δένδρον, déndron ("albero") e si riferisce all'abitudine di crescita epifita della maggioranza delle orchidee di questa sottofamiglia.
La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico inglese John Lindley (1799 - 1865) nella pubblicazione “Collectanea Botanica” del 1821[2].
Sono delle piante erbacee la cui altezza in alcune specie raggiunge il metro. La forma biologica prevalente di questa sottofamiglia è geofita rizomatosa (G rhiz), ossia sono piante perenni dotate di rizoma, un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. Alcune specie sono afille. Il tipo di crescita prevalente è epifita, ossia vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (soprattutto sui rami degli alberi), questo specialmente nelle aree tropicali e subtropicali. Nelle zone temperate invece il tipo di crescita prevalente è quello terrestre.
Le radici sono secondarie da rizoma (di tipo tuberoso). Spesso le radici sono assenti in quanto queste piante vivono in simbiosi con altri organismi per cui gli organi sotterranei sono ricchi di ife fungine (le stesse che servono a far germogliare i semi – vedi “Riproduzione”). Questo particolare tipo di micorriza endotrofica si chiama “micotrofia”[3].
In questa sottofamiglia sono presenti due tipi di piante: quelle senza foglie oppure con foglie verdi. Nel primo caso le foglie sono ridotte a delle squame brunastre a consistenza membranosa (sottotribù Epipogiinae della tribù Nervilieae; oppure alcuni generi della sottotribù delle Calypsoinae). Queste piante non avendo foglie verdi (sono quindi incapaci di produrre sostanze organiche dalla fotosintesi clorofilliana) sono fondamentalmente saprofite. Nel secondo caso (piante con foglie) le foglie sono quasi sempre basali la cui forma va da cuoriforme a lanceolata o nastriforme. Le foglie cauline sono molto ridotte e fortemente amplessicauli; la disposizione lungo il fusto è a spirale oppure distica. La lamina fogliare si presenta quasi sempre con delle nervature longitudinali (parallelinervie). All'apice delle foglie di alcune specie sono presenti dei bulbilli fertili (tribù delle Malaxideae).
L'infiorescenza è una spiga di tipo racemoso con pochi o tanti fiori. I fiori sono posti alle ascelle di brattee di tipo squamiforme o ovato-lanceolate. I fiori inoltre sono resupinati oppure no secondo il genere di appartenenza. In alcune specie presentano una doppia torsione per un totale di 360°, quindi il labello si trova nella posizione nativa, in alto (tribù Malaxideae).
I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[4].
Il frutto è una capsula a forma più o meno ellissoide. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi cilindrico-fusiforme. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio[12].
La riproduzione di queste piante avviene principalmente in due modi:
La distribuzione di questa sottofamiglia è pressoché cosmopolita; e si trova sia nelle aree a clima tropicale che temperato, ma anche in zone “paleoartiche” (genere Epipactis della tribù delle Neottieae).
L'habitat è il più vario: zone ricche di humus e quindi i boschi densi per le specie afille ( generi Corallorhiza e Wullschlaegelia); oppure zone paludose, umide e ombrose delle foreste pluviali tropicali (soprattutto le specie a crescita epifita); oppure ancora in areali a quote alpine (generi Liparis e Malaxis della tribù delle Malaxideae).
Le Orchidaceae sono una delle famiglie più vaste della divisione tassonomica delle Angiosperme; comprende 788 generi e più di 18 500 specie[13]. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'ordine Orchidales mentre la moderna classificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle Asparagales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).
La sottofamiglia Epidendroideae è una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle Orchidacee. Si tratta del gruppo più numeroso con circa 4/5 delle specie dell'intera famiglia. Da un punto di vista filogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle Orchidoideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle Vanilloideae (priva di pollinii) fanno parte del ben distinto clado delle “Monandrae” (termine utilizzato in passato per indicare una sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo stame fertile.
In quest'ultimo ventennio si sono intrapresi vari studi filogenetici basati sia su dati morfologici che molecolari (analisi degli acidi nucleici) per definire la struttura della sottofamiglia e i vari rapporti di parentela tra le varie tribù, sottotribù e generi. Questi studi purtroppo non sono sempre completi e a volte non conducono a risposte univoche. Questo anche a causa della grande estensione di questa sottofamiglia (ben oltre le 15 000 specie e più di 500 generi). Quello che comunque è emerso da questi studi è una generale revisione (più o meno in profondità) dei modelli del passato soprattutto per quanto riguarda la filogenesi. Qui vengono proposti alcuni risultati derivati da questi studi. Per i motivi esposti sopra questi risultati sono provvisori e suscettibili di ulteriori perfezionamenti. Le ricerche molecolari per questa specifica sottofamiglia sono problematiche in quanto le regioni del DNA adatte allo studio sono molto esigue; a questo si aggiunge anche una rapida radiazione dei lignaggi in brevi periodi di tempo[10].
Per comodità classificatorie (ma anche per motivi intrinseci) la sottofamiglia viene suddivisa in due grossi raggruppamenti: “Epidendroideae inferiori” e “Epidendroideae superiori”. Le superiori si sono evolute dopo le inferiori. Alcune caratteristiche delle Epidendroideae inferiori si avvicinano alla sottofamiglia più vicina (dal punto di vista evolutivo) delle Orchidoideae; in effetti nel passato diversi taxa sono transitati tassonomicamente da una all'altra sottofamiglia. L'altro gruppo (Epidendroideae superiori) ha pochissimo in comune con tutte le altre orchidee sottostanti. Qui di seguito viene presentato l'elenco delle tribù appartenenti ai due gruppi secondo uno studio del 1999[14] aggiornato dalle ultime ricerche (2015[1]). In particolare sono state aggiunte tre nuove tribù (tutte monogeniche): Thaieae, che fino a poco tempo fa era considerata incertae sedis; Xerorchideae e Wullschlaegelieae, che era stata provvisoriamente collocata in Calypsoeae.
Mentre il primo gruppo ("Epidendroideae superiori") è abbastanza "risolto" da un punto di vista filogenetico con la tribù Arethuseae in posizione "basale" ("gruppo fratello" al resto delle "Epidendroideae superiori"), il gruppo "Epidendroideae inferiori" non è ancora ben definito. La maggior parte delle tribù sono in posizione politomica; solamente le tribù Sobralieae e Neottieae sono bene definite. In particolare Neottieae forma un "gruppo fratello" con il resto della sottofamiglia (è in posizione "basale").
Il seguente cladogramma tratto dallo studio citato[1] mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottofamiglia:
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La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche degli studi precedenti e di altre ricerche[1][15].
Questa sottofamiglia in altri testi, specialmente in quelli meno recenti, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco che segue indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
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