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Madieae Jeps., 1901 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1]
| Madieae | |
|---|---|
| |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi II |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Madieae Jeps., 1901 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
| |
| Sottotribù | |
Il nome di questa tribù deriva dal suo genere tipo (Madia Molina) che a sua volta deriva dal nome nativo cileno ("madi").[2][3]
Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico californiano Willis Linn Jepson (1867 - 1946) in una pubblicazione del 1901.
La tribù comprende specie erbacee (annuali o perenni), arbustive, arboree e rampicanti.[4][5]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, alternato o verticillato; normalmente sono sessili con lamine da strettamente lineari a ovate, oblanceolate oppure spatolate o ellittiche, raramente sono deltate; il contorno è intero o dentato oppure pennato. Sulla superficie sono presenti tricomi ghiandolari dalla struttura molto semplice nella maggior parte dei generi[6], ma che in taluni generi, p.es. Calycadenia[7] e Holocarpha[8] si sono evoluti in strutture relativamente complesse. Tali strutture sono il sito di sintesi di sostanze aromatiche, quali i terpeni.
L'infiorescenza è formata da capolini radiati o discoidi (raramente disciformi), sia raccolti in formazioni corimbose, panicolate o racemose che terminali solitari. I capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. L'involucro ha delle forme da cilindriche a globose. Le squame sono disposte in 1–2 serie (raramente in 3–4 o più serie), sono subuguali oppure raramente sono scalate in altezza con forme da piatte a conduplicate; hanno consistenza erbacea e possono essere libere o connate. La forma del ricettacolo può essere da piatta a conica, può essere glabro o da setoloso a villoso ed è del tutto privo di pagliette (a protezione della base dei fiori) oppure solo parzialmente con pagliette.
I frutti sono acheni dotati di uno strato di fitomelanina, con pappo formato da squame o setole, talora assente.[12] La forma degli acheni è da fusiforme o clavata a obovata o obpiramidale. Sono inoltre compressi. Gli acheni dei fiori del raggio sono spesso racchiusi in involucri bratteali, risultando così separati dai fiori del disco. Tale struttura del capolino, con fiori del disco racchiusi entro un cerchio di brattee e fiori del raggio ciascuno circondato da una brattea, è un carattere distintivo della tribù.[13]
La famiglia di appartenenza del genere (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[14] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[15]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Madieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Madieae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù.
La maggior parte dei generi oggi attribuiti alla tribù Madieae erano tradizionalmente collocati nella sottotribù Madiinae della tribù delle Heliantheae.[16] Tradizionalmente nel raggruppamento venivano inclusi alcuni generi presenti nella regione californiana, i generi hawaiiani Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia, ed il genere Raillardella, precedentemente incluso nelle Senecioneae.[17]
Più recentemente le Madiinae sono state correlate ad altri generi tradizionalmente inclusi nelle Heliantheae (Eriophyllum, Hulsea, Lasthenia e Venegasia) e nelle Senecioneae (Arnica); le sottotribù Madiinae, Arnicinae, Baeriinae, Hulseinae e Venegasiinae sono state così accomunate all'interno della tribù Madieae.[18][19][20] Assieme a Bahieae, Coreopsideae, Chaenactideae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Heliantheae sensu stricto, Tageteae ed Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela, caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:[21]
| Phytomelanic cipsela clade |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Da un punto di vista filogenetico la tribù è monofiletica con la sottotribù Baeriinae in posizione basale e “gruppo fratello” del resto della tribù formato in posizione via via sempre più nidificata dalle sottoribù Venegasiinae - Hulseinae - Arnicinae. Il "core" del gruppo è rappresentato dalla sottotribù Madiinae che è anche la più numerosa.
Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata[5] dimostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.
La tribù comprende 5 sottotribù, 36 generi e oltre 200 specie:[20][22]
Comprende 1 genere e 33 specie:[23]
Comprende 8 generi e 46 specie:[23]
Comprende 2 generi e 8 specie:[23]
Comprende 24 generi e 121 specie:[23]
Comprende 1 genere e 1 specie:[23]
Per comprendere meglio ed individuare le varie sottotribù della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)[24]
La maggior parte delle specie delle Madieae è distribuita nella parte nord-occidentale del Nuovo Mondo, dal Canada sud occidentale al Messico nord-occidentale (Baja California). Ha quindi un centro di maggiore biodiversità sul versante nord-occidentale del Nuovo Mondo. Tre generi (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia) sono endemici delle isole Hawaii e quattro specie (Amblyopappus pusillus, Lasthenia kunthii, Madia chilensis e Madia sativa) sono presenti in Sud America. Alcune specie del genere Arnica hanno una distribuzione eurasiatica, tra cui Arnica montana presente in Italia.[25]
| Sottotribù | Distribuzione |
|---|---|
| Arnicinae | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero settentrionale) |
| Baeriinae | USA e Messico |
| Hulseinae | USA occidentali e Messico settentrionale |
| Madiinae | USA e Messico e in parte Sud America e Isole Hawaii |
| Venegasiinae | California e Messico (settentrionale/occidentale) |
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