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Coreopsidinae Cass. ex Dumort., 1829 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Coreopsideae).[1]
| Coreopsidinae | |
|---|---|
| |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi II |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Coreopsideae |
| Sottotribù | Coreopsidinae Cass. ex Dumort., 1829 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
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Il nome della sottotribù deriva da uno dei suoi generi più importanti Coreopsis la cui etimologia deriva a sua volta da due parole greche: "koris" (= insetto) e "-opsis" (= simile a) e fa riferimento agli acheni simili alle zecche.[2][3][4]
Il nome scientifico è stato definito dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31. 1829" del 1829.[5][6]
L'habitus delle piante di questa sottotribù è erbaceo, arbustivo (raramente alberi fino a 4 m) e qualche volta acquatico. Il ciclo biologico è annuale o perenne.[7][8][9]
La parte ipogea del fusto può essere rizomatosa o simile a quella delle Cormofite. Alcune specie sono stolonifere (Coreopsis auriculata).
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; in alcuni casi nella parte distale si alternano (raramente sono disposte a spirale). Le foglie sono sessili o picciolate. Le forme delle lamine sono ovate, ellittiche, deltate, filiformi o lanceolate; mentre il tipo di lamina può essere intera o composta ( palmata, lobata, 1-3- pennatifide con segmenti lanceolati o lineari). I margini sono interi o dentati. Le superfici sono glabre o pelose (raramente ghiandolose).
Le infiorescenze sono formate da capolini terminali, raramente ascellari, disposti in forme panicolate aperte o qualche volta raggruppati in cime corimbose. La forma dei capolini è discoide o per lo più radiata (raramente solo ligulare). Le infiorescenze possono essere avvolte alla base da brattee (genere Bidens) con 3 – 8 brattee fogliacee (a volte con delle squame).
Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (quelli periferici del raggio e quelli interni del disco). L'involucro ha una forma cilindrica, emisferica o campanulata. Le squame (fino a 34 per capolino) sono persistenti, spesso sono dimorfe (raramente sono isomorfe), di dimensioni scalate e disposte su 1 – 6 serie. Quelle esterne sono erbacee (di colore verde), quelle interne sono membranose. I margini possono essere scariosi. I ricettacoli (piani o convessi) sono provvisti di pagliette a protezione della base dei fiori.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio possono essere assenti oppure da 1 a 21 (o più). Possono essere femminili (fertili o sterili). I fiori del disco sono da 3 a 150. Sono ermafroditi o funzionalmente staminali (Dicranocarpus). I fiori periferici qualche volta sono zigomorfi.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle dei fiori del raggio di solito sono colorate di giallo-arancio, ma altri colori sono marrone, rosso, viola ciano o bianco (in Coreopsis tinctoria sono bicolori). Le corolle dei fiori del disco sono pentamere, qualche volta tetramere (raramente esamere o trimere); il tubo è breve o di lunghezza uguale alla gola; il colore è giallo, marrone, rosso, viola o purpureo.
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[11] Le appendici delle antere hanno delle forme da lanceolate a rotonde, glabre (a volte sono ghiandolose). Possono essere presenti dei prominenti canali resinosi.
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[11] I bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici deltati, o acuminati o fusiformi, con lunghe linee stigmatiche.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è ob-compressa o ob-piatta, altrimenti sono ob-lunghi, cuneati, lineari, orbicolari o ovati. Gli acheni possono essere isomorfi oppure in alcuni casi dimorfi: quelli dei fiori del raggio (o quelli dei fiori del disco più interni) sono diversi da quelli degli altri fiori. In altri casi crescono ancora dopo l'antesi. In alcuni casi hanno la consistenza del sughero o sono alati (con 3 – 4 angoli). La superficie è glabra o pelosa. Il pappo è persistente ed è formato da 1 – 8 barbe o reste oppure è assente, raramente da 4 – 6 scaglie a forma rotonda o lanceolata o ob-ovata.
Alcune specie sono cosmopolite (Bidens), altre sono endemiche, altrimenti nella maggioranza dei casi sono distribuite in America. Un solo genere (Bidens) è presente in Italia. L'elenco sottostante indica per ogni genere la sua distribuzione principale. Gli habitat sono i più vari: di tipo temperato, ai margini delle foreste, aree con sparsa vegetazione fino a zone quasi desertiche, oppure tipicamente tropicali.
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[12] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[13]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Coreopsideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Coreopsideae a sua volta è suddivisa in 3 sottotribù (Coreopsidinae è una di queste).
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 36.[8]
La caratteristica principale delle specie di questa sottotribù è il capolino sotteso da una (o più) brattee fogliacee a volte superanti l'involucro stesso e formanti una specie di calice.[9].
Da ricerche sul DNA di tipo filogenetico la tribù Coreopsideae risulta divisa in tre cladi principali (A - B - C) e sue subcladi (D - E) contenuti nel clade C, oltre ad un "gruppo basale". All'interno della tribù la sottotribù Coreopsidinae non è monofiletica (più esattamente è parafiletica). Il "gruppo basale" comprende alcuni generi (Ericentrodea e Dahlia) e alcune specie singole o generi monospecifici (Dicranocarpus parviflorus e Goldmanella sarmentosa). “Gruppo fratello” del "gruppo basale" è il clade A, al cui interno è annidato un subclade contenente le specie della sottotribù Chrysanthellinae. A sua volta “Gruppo fratello” del clade A è un grande clade formato da due subcladi (B e C). Al clade B appartengono alcune specie endemiche degli arcipelaghi oceanici con alcuni generi monospecifici. Il clade C raccoglie oltre l'ottanta per cento delle specie della sottotribù e contiene altri due subcladi minori (D e E) distribuiti soprattutto in America.[8]
Dalle analisi fatte alcuni generi risultano polifiletici: Coreopsis, Bidens e Coreocarpus. La tabella sottostante descrive l'attuale circoscrizione (e relativa distribuzione) dei sottocladi dei tre generi indicati (come riferimento vedi il cladogramma):[8]
| Subclade | Sezione | Distribuzione |
|---|---|---|
| Bidens 1 | Camphylotheca - Greenmania - Psilocarpaea | Caraibi, Hawaii, Messico, Sud America e Sud Pacifico |
| Bidens 2 | Psilocarpaea | Africa |
| Bidens 3 | Bidens - Hydrocarpaea | Emisfero temperato del nord |
| Coreocarpus 1 | Tutte le specie eccetto C. congregatus | Arizona e Messico |
| Coreopsis 1 | Electra | Messico e America centrale |
| Coreopsis 2 | Anathysana | Messico |
| Coreopsis 3 | Leptosyne - Pugiopappus - Tuckermannia | Soprattutto California |
| Coreopsis 4 | Pseudoagarista | Messico |
| Coreopsis 5 | Pseudoagarista | Sud America |
| Coreopsis 6 | Gyrophyllum - Silphidium | Nord America (orientale) |
| Coreopsis 7 | Calliopsis - Coreopsis - Eublepharis | Nord America (orientale) |
Escluse le sezioni Psilocarpaea e Pseudoagarista, tutte le altre sono state trovate monofiletiche.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la struttura filogenetica interna della sottotribù basata sull'analisi del DNA di alcune specie della sottotribù stessa.
Questa sottotribù comprende 20 generi e 494 specie.[7][14]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Bidens L., 1753 | 249 spp. | Cosmopolita, in particolare nel continente americano |
| Coreocarpus Benth., 1844 | 6 spp. | Parte occidentale del Nord America |
| Coreopsis L., 1753 | 102 spp. | America |
| Cosmos Cav., 1791 | 42 spp. | Messico, America Centrale e Ande |
| Cyathomone S.F.Blake, 1923 | 1 sp. (C. sodiroi (Hieron) S.F.Blake) | Ecuador |
| Dahlia Cav., 1791 | 42 spp. | Messico, America Centrale e Colombia (altrimenti cultivar) |
| Dicranocarpus A.Gray, 1854 | 1 sp. ( D. parviflorus A.Gray ) | USA e Messico |
| Ericentrodea S.F.Blake, 1923 | 6 spp. | Ande, Colombia e Bolivia |
| Fitchia Hook. f., 1845 | 7 spp. | Polinesia |
| Goldmanella Greenm., 1908 | 1 sp. (G. sarmentosa Greenm. ) | Messico, Belize e Guatemala |
| Henricksonia B.L.Turner, 1977 | 1 sp. (H. mexicana B.L.Turner ) | Messico del nord |
| Heterosperma Cav., 1795 | circa 7 spp. | zone neotropicali |
| Hidalgoa La Llave & Lex., 1824 | 3 spp. | Messico e America Centrale |
| Megalodonta Greene, 1901 (1) | 1 sp. (M. beckii Greene) | USA del nord e Canada |
| Moonia Arn., 1975 | 6 spp. | India del sud-est e Sri Lanka |
| Narvalina Cass., 1825 | 1 sp. (N. domingensis Cass.) | Hispaniola |
| Oparanthus Sherff, 1937 | 3 spp. | Isola di Pasqua, Isole Marchesi, Polinesia Francese |
| Petrobium R. Br., 1817 | 1 sp. (P. arboreum R. Br.) | Sant'Elena (isola) |
| Selleophytum Urb., 1915 | 1 sp. (S. buchii Urb.) | Hispaniola |
| Thelesperma Less., 1831 | 13 spp. | USA, America Centrale e del Sud |
Nota 1: le checklist più recenti considerano Megalodonta beckii (Torr. ex Spreng.) Greene, l'unica specie del genere Megalodonta, un sinonimo di Bidens beckii Torr. ex Spreng..[15]
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[16]
Nella flora spontanea italiana un solo genere è rappresentato della sottotribù Coreopsidinae. Di questo genere 11 sono le specie presenti in Italia:[17]
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