Angelonieae

Angelonieae Pennell, 1920 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.^[1][2][3]

Come leggere il tassobox Angelonieae
Angelonia angustifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae
Tribù	Angelonieae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Tribù	Angelonieae Pennell, 1920
Generi
Angelonia Basistemon Melosperma Monopera Monttea Ourisia

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Angelonia Bonpl., 1812 la cui etimologia è relativa a una parola volgare sudamericana.^[4] Il nome scientifico della tribù è stato definito inizialmente dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nel 1846, ma perfezionato in seguito dal botanico americano, studioso soprattutto del gruppo delle Scrophulariaceae, Francis Whittier Pennell (1886 – 1952) nella pubblicazione "Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Philadelphia - Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 71: 227" del 1920.^[5][6]

Descrizione

Le foglie
Angelonia biflora

Infiorescenza
Ourisia alpina

I fiori
Ourisia ruellioides

I frutti
Monttea chilensis

• Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne; sono presenti anche arbusti e piccoli alberi. In Ourisia il portamento è cespitoso. La superficie di queste piante può essere glabra oppure villosa o viscida-pubescente o ghiandolare-pubescente. I fusti sono prostrati, ascendenti oppure eretti con sezione affusolata. Alcune specie sono xerofite (Melosperma).^[1][7][8]
• Le foglie cauline hanno una disposizione opposta, ma sono alternate nella parte apicale. Sono sessili o subsessili, oppure brevemente picciolate, con forme da lineari o lanceolate ad ovoidi, o anche subulato-affusolate in Monttea, apici acuminati (ma anche ottusi in Monopera) e margini interi, dentati o minutamente seghettati.
• Le infiorescenze sono racemose o talvolta formate da cime ascellari con 2 - 3 fiori (Monttea). I fiori sono distintamente pedicellati. In Ourisia le infiorescenze sono frondose o bratteate. Le bratteole sono presenti in Monopera, assenti altrove.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.^[7]

• Il calice, con forme da tubolose a campanulate, è più o meno attinomorfo e gamosepalo. Il tubo (a volte obliquo) termina con 5 profondi (ma non sempre) lobi subuguali con forme da lanceolate a triangolari-ovoidi. La superficie può essere percorsa da 10 venature prominenti. In alcune specie il calice è accrescente alla fruttificazione con consistenza carnosa.

• La corolla, gamopetala, ha un tubo bisaccato con una o due gibbosità a forma di sperone nella parte abassiale. Il tubo a volte molto corto (altre volte è lungo come i lobi) termina con due labbra (corolla bilabiata); in alcune specie le due labbra sono appena distinguibili; in altre il tubo è fortemente incurvato oppure subruotato. I lobi delle labbra sono patenti con forme orbicolari; i margini possono essere cigliati. Il colore della corolla varia da blu a violetto (anche chiaro); in Ourisia è rossa o arancio con la gola gialla.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami. Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide. I filamenti sono adnati alla corolla e sono inclusi (o raramente sporgenti) nel tubo corollino. Le antere sono formate da due teche arrotondate e uguali con portamento da separato a confluente; la deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono tricolporati.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile ed ha delle forme globose o coniche. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[9]. Lo stilo ha uno stigma da capitato a fortemente bilobo. Il disco nettarifero è distinto e presente.

• I frutti sono delle capsule con deiscenza loculicida o setticida oppure sono subindeiscenti (Monttea). I semi, da pochi a numerosi, con delle teste a consistenza ialina-membranosa, hanno delle superfici reticolato-faveolate. L'endosperma è assente.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama)^[1] oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa all'America Latina con habitat più o meno tropicali.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie^[7] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie^[8], o anche 117 generi e 1904 specie^[2] o 90 generi e 1900 specie^[10]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae.^[1]

Composizione della tribù

La tribù comprende 6 generi e 75 specie:^[1][2][3]

Genere	Numero specie	Distribuzione
Angelonia Bonpl., 1812	25	America tropicale (alcune specie si sono naturalizzate nel Vecchio Mondo)
Basistemon Turcz., 1863	8	Sud America tropicale
Melosperma Benth., 1846	Una specie: Melosperma andicola Benth.	Cile e Argentina
Monopera Barringer, 1983	2	Brasile e Paraguay
Monttea Gay	3	Cile e Argentina
Ourisia Comm. ex Juss., 1789	36	Ande (20 specie), Nuova Zelanda (15 specie) e Tasmania (una specie)

A questo elenco talvolta si aggiunge il genere Saccanthus Herzog, 1916, ma la maggioranza delle checklist lo considera un sinonimo di Basistemon.^[1][2]

Filogenesi

Cladogramma della tribù

Inizialmente questa tribù era descritta all'interno della famiglia Scrophulariaceae^[1], quindi nella famiglia Veronicaceae^[2]. L'attuale posizione tassonomica è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).^[10] Inizialmente la tribù consisteva in due soli generi (Angelonia e Monopera).^[1] In seguito sono stati aggiunti gli altri generi:

• Basistemon in precedenza era descritto nella tribù Hemimerideae Benth., 1835 (Scrophulariaceae). La posizione di questo gruppo è tuttavia ancora incerta.^[11]
• Melosperma insieme alle specie del genere Monttea Gay (4 specie in tutto) era inserito nella tribù Melospermeae Rossow, 1985^[1], ora considerata obsoleta.^[2][3]
• Monttea insieme alle specie del genere Melosperma Benth. (4 specie in tutto) era inserito nella tribù Melospermeae Rossow, 1985^[1], ora considerata obsoleta.^[2][3]
• Ourisia fino a poco fa era considerato incertae sedis all'interno della sottofamiglia Digitalioideae (famiglia Veronicaceae).^[1][2]

Un recente studio molecolare filogenetico ha rilevato che nella tribù sono presenti due cladi principali: (1) primo clade formato dai generi Angelonia (con l'inclusione di Monopera) e Basistemon; (2) secondo clade formato dai generi Monttea, Melosperma e Ourisia. Il genere Angelonia risulta non essere monofiletico in quanto al suo interno è nidificato il genere Monopera. È stato inoltre calcolato che la dispersione a lunga distanza (dal Cile all'Australasia) del genere Ourisia sia avvenuta circa 3 - 6 milioni di anni fa; mentre la separazione della tribù dal resto della sottofamiglia (Gratioleae) potrebbe essere datata a circa 46 (34 - 61) milioni di anni fa. I due cladi potrebbero essersi separati circa 35 milioni di anni fa.^[12]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato^[12] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza della struttura della tribù.

Alcune specie

• 
  Angelonia angustifolia
• 
  Angelonia salicariifolia
• 
  Angelonia verticillata
• 
  Ourisia coccinea
• 
  Ourisia ruellioides

Note

1. Kadereit 2004, pag. 383.
2. Olmstead 2012.
3. Albach et al 2005.
4. David Gledhill 2008, pag. 49.
5. Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 5 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
6. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 febbraio 2017.
7. Judd et al 2007, pag. 493.
8. Strasburger 2007, pag. 852.
9. Musmarra 1996.
10. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
11. Angiosperm Phylogeny Website (List of Genera in SCROPHULARIACEAE), su mobot.org. URL consultato il 5 febbraio 2017.
12. Martins et al. 2014.

Bibliografia

• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
• Aline C. Martins, Mark D. Scherz & Susanne S. Renner, Several origins of floral oil in the Angelonieae, a Southern Hemisphere disjunct clade of Plantaginaceae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in American Journal of Botany, vol. 101, n. 12, 2014, pp. 2113-2120.

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