Սնկաբանություն

Սնկաբանություն, (հին հունարեն՝ μύκης — սունկ), կենսաբանության բաժին, գիտություն սնկերի մասին։ Քանի որ սնկերը երկար ժամանակ մտնում էին բույսերի թագավորության մեջ, սնկաբանությունը որպես կենսաբանության առանձին բաժին չի եղել․ այն մտել է բուսաբանության մեջ։ Ներկայումս էլ նրանում պահպանվել են բուսաբանությանը բնորոշ մոտեցումներ։

Հոդվածներ կենսաբանության վերաբերյալ Կենսաբանություն

Կենսաբանական գիտություններ Բուսաբանություն Կենդանաբանություն Միկրոբիոլոգիա Սնկաբանություն Քարաքոսաբանություն Վիրուսաբանություն Սիստեմատիկա Հնէաբանություն Անատոմիա Մորֆոլոգիա Ֆիզիոլոգիա Ընդհանուր կենսաբանություն Բջջաբանություն Սաղմնաբանություն Կենսաքիմիա Մոլեկուլային կենսաբանություն Կենսաֆիզիկա Գենետիկա Էթոլոգիա Էկոլոգիա Էվոլյուցիոն տեսություն Կենսաաշխարհագրություն Կենսատեխնոլոգիա Ագրոկենսաբանություն Սելեկցիա Կենդանաբուծություն Անասնաբուժություն Բժշկություն Ֆիտոպաթոլոգիա

Կյանքի ոչ բջջային ձևեր Վիրուսներ Ֆագեր

Պրոկարիոտներ Բակտերիաներ Տիպ Ակտինոբակտերիաներ (Actinobacteria) Տիպ Aquificae НадՏիպ группа Bacteroidetes/Chlorobi Տիպ Caldiserica НадՏիպ группа Chlamydiae/Verrucomicrobia Տիպ Chloroflexi Տիպ Chrysiogenetes Տիպ Ցիանոբակտերիաներ (Cyanobacteria) Տիպ Deferribacteraceae Տիպ Deinococcus-Thermus Տիպ Dictyoglomi Տիպ Elusimicroba Վերնատիպ Fibrobacteres/Acidobacteria Տիպ Ֆիրմիկուտներ (Firmicutes) Տիպ Ֆուզոբակտերիաներ (Fusobacteria) Տիպ Gemmatimonadetes Տիպ Nitrospirae Տիպ Planctomycetes Տիպ Պրոտեոբակտերիաներ (Proteobacteria) Տիպ Սպրիոխետներ (Spirochaetes) Տիպ Synergistetes Տիպ Տեներիկուտներ (Tenericutes) Տիպ Thermodesulfobacteria Տիպ Thermotogae Կապտականաչ ջրիմուռներ Ըստ CoL-ի Բաժին Beggiatoales — Բեգիատայիններ Բաժին Chroococcales — Քրոկոկայիններ Բաժին Nostocales — Նոստոկայիններ Բաժին Oscillatoriales — Օսցիլատորայիններ Բաժին Prochlorales — Պրոքլորոֆիտներ Բաժին Stigoneomatales — Ստիգոնեմայիններ Ըստ NCBI-ի Բաժին Chroococcales — Քրոկոկայիններ Դաս Gloeobacteria Բաժին Nostocales — Նոստոկայիններ Բաժին Oscillatoriales — Օսցիլիատորայիններ Բաժին Pleurocapsales — Պլևրոկապսայիններ Բաժին Prochlorales — Պրոքլորոֆիտներ Բաժին Stigoneomatales — Ստիգոնեմայիններ Ռիկետսիաներ Անապլազմա Միկոպլազմաներ

Էուկարիոտներ Պրոտիստներ Սարկոմաստիգոֆորներ Տիպ Foraminifera — Ֆորամինիֆերներ Տիպ Radiolaria — Ռադիոլարիաներ Կարգ Actinophryida Կարգ Centrohelida Կարգ Desmothoracida Դաս Chrysophyceae — Ոսկեգույն ջրիմուռներ Տիպ Dinoflagellata — Դինոֆլագելյատներ Տիպ Euglenozoa — Էվգլենաներ Բաժին Volvocales — Վոլվոքսներ Տիպ Amoebozoa Տիպ Choanoflagellata — օձիքային մտրակակիրներ Ինֆուզորիաներ Ինֆուզորիաների կարգաբանություն Սպորայիններ Դաս Conoidasida Levine, 1988 Ենթադաս Coccidiasina Leuckart, 1879 Ենթադաս Գրեգարիններ (Gregarinasina) Dufour, 1828 Դաս Aconoidasida Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980 Ենթադաս Haemosporida (Haemosporida Danilewsky, 1885) Ենթադաս Piroplasmasina Wenyon, 1926 Դաս Blastocystea T. Cavalier-Smith, 1998 Споровики Հետերոկոնտոֆիտային ջրիմուռներ (Heterokontophyta), ներառում են՝ օոմիցետներ, դիատոմային ջրիմուռներ և այլն: Հապտոֆիտային ջրիմուռներ (Haptophyta) Կրիպտոֆիտային ջրիմուռներ (Cryptophyta) Ալվեոլովիոնտներ Ինֆուզորիաներ (Ciliophora)՝ մոտ 8000 տեսակ, Սպորայիններ (Apicomplexa)՝ մոտ 4000 տեսակ, այդ թվում մալարիայի պլազմոդիում и տոկսոպլազմա, Դինոֆլագելիատներ (Dinoflagellata)՝ մոտ 2500 տեսակ: Սնկեր Ցածրակարգ սնկեր Բլաստոկլադիայիններ Քիտրիդիոմիցետներ Գլամերոմիցետներ Նեոկալիմաստիագայիններ Զիգոմիցետներ Բարձրակարգ սնկեր Ասկոմիցետներ Բազիդիոմիցետներ Դեյտերոմիցետներ Բույսեր Ջրիմուռներ Էվգլենային ջրիմուռներ (Euglenophyta) Պիկոբիլիֆիտային ջրիմուռներ (Picobiliphyta) Հետերոկոնտոֆիտներ (Heterokontophyta) Գորշ ջրիմուռներ (Phaeophyta) Դեղնա-կանաչ ջրիմուռներ (Xanthophyta) Ոսկեգույն ջրիմուռներ (Chrysophyta) Դիատոմային ջրիմուռներ (Bacillariophyta) Արքեպլաստիդներ (Archaeplastida) (պարաֆիլային տաքսոն) նեմատոֆիտային ջրիմուռներ (Nematophyta) † Կարմիր ջրիմուռներ (Rhodophyta) Քարոֆիտային ջրիմուռներ (Charophyta) Կանաչ ջրիմուռներ (Chlorophyta) Բարձրակարգ բույսեր Մամռանմաններ (Bryophytes) Печёночные мхи (Marchantiophyta) Անտոցերատովայիններ (Anthocerotophyta) Մամուռներ (Bryophyta) Անոթավոր բույսեր (Tracheophytes) Փսիլոտոնմաններ (Psilotophyta) Պտերանմաններ (Pteridophyta) Գետնամուշկեր (Lycopodiophyta) Ձիաձետեր (Equisetophyta) Սերմնավոր բույսեր Սերմնավոր պտերներ (Pteridospermatophyta) † Գինկոնմաններ (Ginkgophyta) Գնետայիններ (Gnetophyta) Փշատերևավորներ (Pinophyta) Սագովնիկայիններ (Cycadophyta) Ծածկասերմեր (Magnoliophyta) Կենդանիներ Ենթաթագավորություն Էումետազոյներ Տիպ աղեխորշավորներ կամ ճառագայթավորներ, Coelenterata կամ Radiata Հիդրաներ, Cnidaria (описано մոտ 11 000 տեսակ) Կատարավորներ, Ctenophora (հայտնի է 100-ից 150 տեսակ) Երկկողմանի համաչափ կենդանիներ, Bilateria Առաջնաբերանայիններ (Protostomia) Acoelomorpha Օրթոնեկտիդներ, Orthonectida (մոտ 30 տեսակ) Դիցիեմիդներ, Dicyemida կամ Rhombozoa Տափակ որդեր, Plathelmintes (մոտ 25 000 տեսակ) Նեմերտիններ, Nemertina կամ Nemertini (մոտ 1000 տեսակ) Փորաթարթիչավոր որդեր կամ գաստրոտրխներ, Gastrotricha (մոտ 600 տեսակ) Գնատոստոմուլիդներ, Gnathostomulida (մոտ 100 տեսակ) Micrognathozoa (միակ տեսակը՝ Limnognathia maerski) Անվակիրներ, Rotatoria կամ Rotifera (մոտ 1500 տեսակ) Գլանաճիճուներ կամ ականտոցեֆալներ, Acanthocephala (մոտ 750 տեսակ) Գլխակնճիթավորներ, Cephalorhyncha Entoprocta (մոտ 150 տեսակ) Կլոր որդեր կամ նեմատոդներ, Nematoda (նկարագրված է մոտ 80 000 տեսակ, տեսակների ենթադրելի քանակը մոտ մեկ միլիոն) Թելորդեր, Gordiacea կամ Nematomorpha (մոտ 320 տեսակ) Ցիկլիոֆորներ, Cycliophora (հայտնի է 3 տեսակ) Փափկամարմիններ, Mollusca (ավելի քան 150 000 տեսակ) Սիպունկուլիդներ, Sipunculida (մոտ 144—320 տեսակ) Օղակավոր որդեր, կամ անելիդներ, Annelida (ավելի քան 12 000 տեսակ) Էխիուրիդներ, Echiura (մոտ 150 տեսակ) Tardigrada (ավելի քան 900 տեսակ) Օնիխոֆորներ, Onichophora (մոտ 100 տեսակ) Հոդվածոտանիներ, Arthropoda: միջատներ (տեսակները ենթադրելի թիվը 3—10 մինչև 30 միլիոն), սարդակերպեր (մոտ 100 000 տեսակ), խեցգետնակերպեր (մոտ 52 000 տեսակ) և այլն Ֆորոնիդներ, Phoronida (հայտնի է 12 տեսակ) Bryozoa կամ Ectoprocta (մոտ 5000 տեսակ) Ուսոտանիներ, Brachiopoda (մոտ 280 կենդանի и 30 000 ոչնչացած տեսակ) Երկրորդաբերանայիններ (Deuterostomia) Փշամորթեր, Echinodermata (մոտ 7000 տեսակ): Ծովային աստղեր (մոտ 1600 տեսակ), ծովային ոզնիներ (մոտ 940 տեսակ) և այլն: Խոզանածնոտավորներ, Chaetognatha (մոտ 120 տեսակ) Կիսաքորդավորներ, Hemichordata (մոտ 100 տեսակ) Քորդավորներ, Chordata (մոտ 51 000 տեսակ): այդ թվում ողնաշարավորներ (մոտ 40 000 տեսակ; կաթնասուններ (մինչև 5400 տեսակ), Թռչուններ (ավելի քան 9800 տեսակ) և այլն)) Ենթաթագավորություն Պրոմետազոյներ Սպունգներ, Porifera կամ Spongia (մոտ 8000 տեսակ) Թիթեղայիններ, Placozoa կամ Mesenchymia (մեկ տեսակ)

Մարդը և իր առողջություն Մարդու օրգան համակարգեր Սիրտ-անոթային համակարգ Սիրտ Արյունատար անոթներ Ավշային համակարգ Մարսողական համակարգ  Ներզատական համակարգ  Իմունային համակարգ  Զգայարաններ Մարմնական զգայական համակարգ Տեսողություն Հոտառության զգայարան Լսողության զգայարան Համի զգայարան  Մաշկ Նյարդային համակարգ Կենտրոնական նյարդային համակարգ Ծայրամասային նյարդային համակարգ Հենաշարժողական համակարգ Ոսկրային համակարգ Մկանային համակարգ Միզասեռական համակարգ Վերարտադրողական համակարգ Միզազատական համակարգ Շնչառական համակարգ Բաձրագույն նյարդային գործունեություն (ԲՆԳ) Անհատական զարգացում Մարդու առողջություն

Ընդհանուր կենսաբանություն Բջջաբանություն Բջիջ Պրոկարիոտ բջջի կազմը Բուսական բջիջ Բջիջ#Կենդանական և բուսական բջիջների տարբերությունըԿենդանական բջիջ Բջջի քիմիական կազմ Բջջի էներգետիկ պրոցեսներ Բջջի բաժանում Պրոկարիոտ բջջի բաժանում Ամիտոզ Միտոզ Մեյոզ Գենետիկա Դասական գենետիկա Պոպուլյացիոն գենետիկա Արքեոգենետիկա Մոլեկուլային գենետիկա Գենոմիկա Բժշկական գենետիկա Գենային ինժեներիա Սպորտային գենետիկա Դատաբժշկական գենետիկա Քրեագիտական գենետիկա Կենսաքիմիական գենետիկա Մարդու գենետիկա Միկրօրգանիզմների գենետիկա Բույսերի գենետիկա Էվոլյուցիոն գենետիկա Բիոմետրիկ գենետիկա Էկոլոգիական գենետիկա Հատկանիշների գենետիկա Ֆիզիոլոգիական գենետիկա Հոգեթերապիկ գենետիկա Սոմատիկ բջիջների գենետիկա Վիրուսների գենետիկա Սեռի գենետիկա Ռադիացիոն գենետիկա Զարգացման գենետիկա Ֆունկցիոնալ գենետիկա Գենետիկական տոհմաբանություն Կենսաքիմիա Կենսամոլեկուլներ՝ Ածխաջրեր Լիպիդներ Սպիտակուցներ Նուկլեինաթթուներ ԴՆԹ ՌՆԹ Մոլեկուլային կենսաբանություն Կենսատեխնոլոգիա Կենսաինժեներիա Կենսաբժշկություն Նանոբժշկություն Կենսադեղագործություն Կենսաինֆորմատիկա Բիոնիկա Բիոռեմեդիացիա Արհեստական ընտրություն Կլոնավորում Մարդու կլոնավորում Հիբրիդիզացիա Գենային ինժեներիա Էկոլոգիա Զարգացման կենսաբանություն Էվոլյուցիոն տեսություն

Պորտալ «Կենսաբանություն»

Այս կաղապարը․ դիտել քննարկել խմբագրել

Սնկաբանությունը ուսումնասիրում է կորիզավոր, հետերոտրոֆ օրգանիզմներ որոնց բնորոշ են թույլ մասնագիտացված հյուսվածքներ, բջջապատ (կենսական ցիկլի որոշակի շրջանում), սպորներով բազմացում։ Այսպիսի բնորոշ հատկանիշներով օրգանիզմները՝ սնկերը և սնկանման օրգանիզմները, ժամանակակից դասակարգմամբ պատկանում են Fungi seu Mycota թագավորությանը։

Սնկաբանությունն ուսումնասիրում է սնկերի կարգաբանությունը, տարածվածությունը բնության մեջ, էկոլոգիան, մորֆոլոգիան, ֆիզիոլագիան, կենսաքիմիան, կիրառման բնագավառները․

• սնկերի օգտագործումը մարդու կողմից՝

• որպես սնունդ (ուտելու սնկեր, պանրի, գինու, գարեջրի արտադրության մեջ)
• մնացորդների վերամշակում
• սննդամթերքների, դեղերի (օրինակ՝ պենիցիլին), իմունոկարգավորղ բազմաշաքարների կենսատեխնոլոգիայում
• որպես հարուցիչ՝ բույսերի վնասատուների
• որպես դեղամիջոց
• որպես օբյեկտ՝ կենսաբանական հետազոտություններում

• սնկերի վնասակարությունը՝

• կոնտամինացիան, փչացնում են սննդամթերքը
• փայտե, գործվածքե և այլ իրերի քայքայում
• բույսերի հարուցիչներ
• միկոտոքսիկոզներ (սնկերի թույներ՝ միկոտոքսիներ)
• միցետիզմ (թունավորում՝ սնկերից և նրանց նյութափոխանակության արգասիքներից)
• սնկածին ալերգիաներ (առաջացնում են սնկերը)
• սնկախտ (մարդկանց և կենդանիների հիվանդություններ հարուցող սնկեր)։

Պատմություն

Սնկաբանության պատմությունը պայմանականորեն բաժանվում է մի քանի ժամանակաշրջանների, որոնք մոտավորապես համապատասխանում են ընդհանուր կենսաբանական գիտությունների զարգացման ժամանակաշրջաններին։ 1940 թվականին Լ․ Կուրսանովը նշել է երեք հիմնական ժամանակաշրջաններ։ Առաջին կամ հին ժամանակաշրջանը, համաձայն Կուրսանովի, տևել է հին դարերից մինչև XIX դարի կեսերը, այն բնութագրվում է որպես սնկերի բազմազանության սկզբնական յուրացում ՝ հասկանալով որպես պատրաստի անփոփոխ միավորներ։ Այս ժամանակաշրջանը ավարտվել է Ք․ Պերսոնի և Է․ Ֆրիսի աշխատանքների երևան գալով, որոնցում բավականին մանրամասն տրված էր սնկերի ձևաբանական համակարգը։ Երկրորդ կամ նոր ժամանակաշրջանը տևել է XIX դարի կեսերից մինչև XIX վերջը։ Այդ ժամանակաշրջանում սկսվեց սնկերի կենսական ցիկլերի և օնտոգենեզի, ֆիլոգենեզի ուսումնասիրությունները։ Այդ ժամանակ էլ ի հայտ եկան առաջին աշխատանքները մակաբույծ սնկերի վերաբերյալ, որով էլ սկիզբ դրվեց ֆիտոպաթոլոգիային։ Երկրորդ ժամանակաշրջանի հիմնադիրները համարվում են Լ․ Տյուլյան և Ա․ դե Բարին։ Երրորդ՝ Կուրսանովի կողմից նորագույն անվանված ժամանակաշրջանը, համալրվում է բջջաբանական մեթոդներով, ինչպես նաև սեռական գործընթացի, սնկերի կենսագործունեության պայմանների ուսումնասիրման փորձարարական մեթոդներով։ Առանձին հետզոտությունները, որոնք նկարագրում են սնկերի կառուցվածքի բջջաբանությունը, ինչպես նաև երկորիզավորության երևույթը, ի հայտ են եկել 1860 թվականից, բայց մասսայական անցումը գիտական պատկերացումների նոր մակարդակի տեղի է ունեցել XIX և XX դարերի սահմանում^[1]։

1953 թվականին Բ․ Պ․ Վասիլկովը, Ռուսաստանում և ԽՍՍՀ-ում, սնկերի ուսումնասիրման պատմությունը բաժանեց 4 ժամանակաշրջանների։ Առաջին՝ սկզբնական, ժամանակաշրջանի համար նա նշում է հին ժամանակշրջանից մինչև XVIII դարի կեսերը։ Այն հիմնականում բնութագրվում է սնկերի՝ սննդում, որպես դեղամիջոցներ օգտագործման հնարավորությունների ուսումնասրիմամբ, սնկերի մթերման և վերամշակման մեթոդների մշակմամբ, որոնց սկզբունքները մինչ օրս կիրառվում են։ Երկրորդ ժամանակաշրջանը Վասիլկովը անվանել է Ֆլորիստական, այն տևել է մինչև XIX դարը։ Այդ ժամանակաշրջանում արվել են բազմաթիվ գիտական արշավներ՝ օգտակար բույսերի տեսակների բազմազանությունը հաշվառելու համար, այդ թվում և սնկերի։ Երրորդ ժամանակաշրջանը, որը գրեթե համապատասխանում է Կուրսանովի երկրորդ ժամանակաշրջանին, տևել է 1860 թվականից մինչև 1920-ական թվականները և Վասիլկովի կողմից անվանվել է Օնտոգենետիկական ժամանակաշրջան։ Չորրորդ՝ Ժամանակակից շրջանը, Վասիլկովը բնութագրում է որպես այնպիսին,որում գիտակցաբար միավորվում են «մաքուր»գիտությունը գործնականի հետ, որոնք արհեստականորեն տարանջատվել էին Օնտոգենետիկական ժամանակաշրջանում^[2]։

Անտիկ ժամանակաշրջան

Թեոփրաստես (ծնվ. շուրջ մ.թ.ա. 370, մահ. մ.թ.ա. 288 և մ.թ.ա. 285 թթ. միջև․)

Դիոսկորիդես
(մոտ 40- 90 թ․)

Համարվում է, որ գիտական գրականության մեջ սնկերի մասին առաջին հիշատակումները պատկանում են Արիստոտելին^[3]։ Արիստոտելի աշակերտ Թեոփրաստեսը, որին անվանվանում էին «բուսաբանության հայր», հնարավոր է, որ առաջինն է անտիկ մտածողներից, ով փորձել է խմբավորել սնկերի մասին այն ժամանակվա գիտելիքները։ Նա հիշատակել է մորկեղների, գետնասնկերի և շամպինոնների մասին, որոնց անվանում է μύκης, որից էլ ավելի ուշ սկիզբ է առել սնկերի գիտական անվանումներից մեկը՝ լատին․՝ mycetes, իսկ գիտության անվանումը՝ սնկաբանություն։ Բացի այդ նրա աշխատանքներում ընդհանուր έρυσιβη (erysibe) անվան տակ նկարագրված են բույսերի հիվանդություններ` կեղծ ալրացողը և ժանգը (ավելի ուշ առաջինի հարուցիչներին սկսեցին անվանել լատիներենով Erysiphe)։ Այդ հիվանդությունների ծագումը անտիկ մտածողները , իհարկե, չէին կարող կապել սնկերի հետ և բացատրում էին բարձր խոնավության առկայությամբ^[4]։ Մ․թ․ա․ 150 տարի առաջ գրող, քերական և բժիշկ Նիկանդր Կոլոֆոնցին առաջինն է կատարել բաժանումը թունավոր և ուտելի սնկերի՝ դնելով սնկերի կարգաբանության սկիզբը^[3]։

Որոշ սնկերի նկարագրություններ արվել են նաև Հին Հռոմում։ Դիոսկորիդեսը իր «De materia medica» ստեղծագործության երկու գլուխը նվիրել է սնկերին։ Ուտելի և թունավոր սնկերի նկարագրությունից բացի, նա նկարագրել է թեփուկավոր աբեթասնկի բժշկական կիրառումը՝ agaricus անվամբ, որը մինչև այժմ պահպանվել է դեղաբանական ձեռնարկներում (ագարիկ դեղատնային, լատին․՝ agaricus officinalis)։ Դիոսկորիդեսը սնկերի մեջ առանձնացրել է գետնի տակ, գետնի և ծառերի վրա աճող սնկեր։ Այսպիսի դասակարգումը կարելի է անվանել բաժանում էկոլոգիական խմբերի^[5][6]։ Պլինիոս Ավագը սնկերին դիտում էր որպես առանձին խումբ fungus ramosus՝ fungi։ Նա էլ, Նիկանդրի նման, սնկերին դասակարգել է՝ ուտելի (fungi esculenti) և թունավոր ( fungi noxici et perniciosi) սնկեր։ Իր «Բնական պատմություն» աշխատությունում Պլինուսը նկարագրել է խողովակավոր սնկերի (fungus porosus), լեզվասնկերի (fungus ramosus),անձրևասնկերի (fungus pulverulentus), տրյուֆելների (tubera terrae), ականջասնկերի (pezicae Plinii), աբեթասնկերի (fungus laricis, или agaricum) «տեսակներ»։ Պլինուսը նշում է ծառերի բներին և կոճղերին աճող աբեթասնկերի առատությունը Գալլիում, ճիշտ բացատրում այդ գոյացությունները որպես սնկեր և նշում, որ գիշերը սնկերով կոճղերը լույս էին տալիս^[3][6]։

Հռոմեական կայսրությունում, ըստ երևույթին, շատ լավ գիտեին որոշ սնկերի հատկությունները։ Կայսերական սունկը, որին անվանում են boletus, հիշատակվում է Պետրոնիուսի «Սատիրիկոն»-ում և Յուվենալիսի սատիրաներում (Սատիրա V)։ Ենթադրում են, որ քաղաքական թշնամիներին կարող էին վերացնել՝ տալով նրանց կերակուր՝ պատրաստված ոչ թե կայսերական սնկից, այլ դժգույն գարշասնկից։ Վարկածներից մեկի համաձայն՝ այդ ձևով թունավորել են Կլավդիոս կայսրին^[6]։ Միջին դարեր

Անտիկ գիտնականները սնկերի գիտական ուսումնասիրություններ չեն կատարել, միայն համառոտ նկարագրել են նրանց` հիմնականում որպես սննդամթերքներ։ Հռոմեական կայսրության անկմանը զուգընթաց անկում ապրեցին նաև դասական անտիկ գիտությունները։ Որոշ միջնադարյան հեղինակներ միայն վերապատմում են անտիկ տեղեկությունները սնկերի մասին։ Այդ ժամանակաշրջանի միակ հայտնի բնագիր աշխատանքը պատկանում է գերմանացի վանականուհի Հիլդեգարդ Բինգենցին, նրա` «Գիրք բույսերի մասին», ձեռագրում կան այդ ժամանակների համար եզակի թվով և լիակտար նկարագրությամբ սնկեր^[7]: Ռուսական գրավոր փաստաթղթերում սնկերի հիշատակումը հայտնի է 1378 թվականից սկսած (շնորհագիր Պալեոստրովյան մենաստանի), իսկ XVI դարի ռուս գրականության հուշարձան «Դոմաստրոյը» պարունակում է հորդոր այն մասին, թե ինչպես ավելի լավ պատրաստել սնկերը^[8]:

Նախալիննեյյան բուսաբաններից մինչև Լիննեյի աշակերտները

Հիերոնիմուս Բոկի (1498—1554) գլխարկավոր սնկերի և աբեթասնկերի նկարը

Ա. Չեզալպինո
(1519—1603)

Սկսած Վերածննդի ժամանակաշրջանից եվրոպական գիտնականների կողմից նորից սկսեցին ուսումնասիրվել կենդանի օրգանիզմների տարբեր խմբեր` այդ թվում և սնկերը։ Նրանց նկարագրությունները և նկարները առկա են Գերմանիայում, Ֆլանդրիայում` XVI դարից ի հայտ եկած բուսարանների (անգլ. Herbal) մեջ։ Հիերոնիմուս Բոկի (1498—1554) «Բուսարանում» (գերմ.՝ Kräuterbuch) կա 5 էջանոց գլուխ, որը պարունակում է 10 գլխարկավոր սնկերի և աբեթասնկերի նկարագրությունը, տարածվածության նկարագրումը, հասունաժամը, ցույց է տալիս ուտելի կամ թունավոր լինելը և սնկերի պատրաստման եղանակները։ Բոկի մոտ կան նկարագրման համընկնումներ դասական անտիկ աշխատանքների հետ^[9]: Ռոբերտ Դոդոենսի «Բուսարանում» (հոլ.՝ Cruydeboeck, или Cruijdeboeck, Cruydt-Boeck), որը երկու հարյուր տարի շարունակ ծառայել է որպես բուսաբանության դասական տեղեկատու, սնկերը ներկայացվում են որպես մեկը` բույսերի վեց խմբերից և դասակարգվում են ըստ տարբեր հատկանիշների` ձևի, թունավորության, հայտվելու ժամանակի^[7]:

Դոդոենսի ժամանակակից իտալացի բնագետ Անդրեա Չեզալպինոյին անվանում են սնկերի ուսումնասիրության իրական գիտական մոտեցման հիմնադիրը։ Չեզալպինոն «De Plantis libri XVI» աշխատանքում առաջին անգամ ցույց է տվել սնկերի հատուկ տեղը բույսերի թագավորությունում։

Բոլոր բույսերի մեջ սնկերի բնույթը առավել յուրահատուկ է։

Կառոլուս Կլուզիուս
(1526—1609)

Չեզալպինոն առաձնացրել է սնկերի երեք «դաս»` Tuber կամ Tartufi` ստորգետնյա; Pezicae` վերգետնյա սնկեր առանց ոտիկի; Fungi` գլխարկավոր սնկեր և աբեթասնկեր։ Վերջին դասը բաժանված էր 16 «տաքսոնների», որոնց անվանումները հիմնվում էին իտալական ժողովրդական անվանումներին։ Օրինակ` խողովակավոր սնկերի համար, որոնք այժմ պատկանում են բոլետայինների կարգին, վերցվել է Suilli կամ Porcini անվանումը`«խոզի սնկեր»։ Ժամանակակից անվանակարգում Suillus օգտագործվում է որպես յուղասունկ ցեղի անվանում։

Կառոլուս Կլուզիուսը 1601 թվականին գրեց առաջին մենագրությունը`ամբողջությամբ նվիրված սնկերին։ Դա Հունգարիայի սնկային ֆլորայի տարածքային նկարագրությունն էր` «Fungorum in Pannoniis observatorum brevis historia», որը լույս է տեսել ընդհանուր «Rariorum plantarum historia» հատորում, որը հետագայում ստացավ «Կլուզիուսի օրենսգիրք» անվանումը։ Կլուզիուսը նկարագրեց սնկերի 47 «ցեղեր» և 105 «տեսակներ», նկարագրությանը կցելով, բավականին ճշգրիտ նկարազարդումներ, այդ թվում` գունավոր։

Սպիտակ սունկը XVI դարի ռուսական բժշկարանում

Այն սնկերի նկարները, որպես կանոն, որակապես զիջում էին ծաղկավոր բույսերի նկարներին։ «Կլուզիուսի օրենսգիրք»-ի սնկերի մեծ մասը, սակայն, կարելի է բավականին ճիշտ նմանացնել ըստ նկարազարդման^[10][11]: 1664 թվականին Ռոբերտ Հուկի հրապարակված «Միկրոգրաֆիա» աշխատությունում ի հայտ են գալիս սնկերի միկրոսկոպիկ կառուցվածքների առաջին նկարները` «երկնագույն բորբոսի» և «վարդի ժանգի»։ Հուկի «վարդի ժանգը» կարելի է նույնացնել որպես Phragmidium ցեղի սունկ, իսկ «երկնագույն բորբոսը», հավանաբար, Aspergillus sp., չնայած որ նկարը ավելի շատ հիշեցնում է լորձնասնկերի սպորանգումները, քան ասպերգիլի կոնիդիումները։ Հուկը միայն մակերեսորեն նկարագրեց բացահայտված կառուցվածքները` չփորձելով նրանց տալ որևէ գիտական մեկնաբանություն^[12]: Սնկերի նկարներ կան և մեկ այլ մանրադիտակային հետազոտությունների պիոներ` Մ.Մալպիգի մոտ։ Նրա ալոճենու ուռուցքները նկարի վրա` արված 1675 թվականին, կարելի է ճանաչել ժանգի սունկը`Gymnosporangium clavariiforme^[13]:

Ռուսաստանում Սամուել Կոլինզը, անգլիացի պալատական բժիշկ Ալեքսեյ Միխայլովիչին գրել է ոչ մեծ գիրք «Ռուսաստանի ներկա դրությունը»^[14], որը հրատատրկվել է 1671 թվականին՝ Լոնդոնում։ Նրա մեջ կան «ռուսական սնկերի» նկարների երկու աղյուսակներ, կատարված, սակայն, ավելի շուտ լուբոկով։ XVII դարի երկրորդ կեսին, XVIII դարի սկզբին Ռուսաստանում ի հայտ են գալիս մի շարք բուսարաններ և բժշկարաններ, որոնց մի մասը թարգմանված էիր արևմտաեվրոպական լեզուներից, օրինակ` 1672 թվականին գերմաներենից թարգմանված «Գիրք Հով այգի կոչված» կամ 1705 թվականին թարգմանված «Գրիք կոչված հաղագործական<…> հեղինակված կրետական վանական Ագապիոսի կողմից<…>Վենետիկում 1674 <…>»: Թարգմանված գրքերը պարունակում են սնկերի մասին տեղեկություններ, որպես ծանր և, հատկապես, հաճախակի օգտագործման դեպքում, առողջությանը վնաս հասցնող սննդամթերք։ 1672 թվականի բժշկարանում կա «Հուդայի ականջներ» սնկի կաթնայի եփուկով կոկորդի ողողման բաղադրատոմս։ Մեկ այլ բժշկարանում, որի գրվելու ճշգրիտ տարեթիվը անհայտ է, մանրամասն տրվում է սպիտակ սնկի մզվածքի պատրաստման նկարագրությունը, որը օգտագործվում է II և III աստիճանի ցրտահարության դեպքում։ Նկարը այդ բժշկարանում, հավանաբար, հանդիսանում է սնկերի առաջին պատկերումը` կատարված Ռուսաստանում^[15]:

Ս. Վեյլանտ
(1669—1722)

XVII—XVIII դարերում, անմիջականորեն սնկաբանությանը մասնագիտացված գիտնականներ չեն եղել, սնկերը ուսումնասիրվում էին միայն որոշ բուսաբան- կարգաբանների կողմից` ծաղկավոր բույսերի հետ միաժամանակ։ Բարձրակարգ բույսերի համար արդեն բավականին նյութ էր կուտակվել, որոնք թույլ տվեցին XVIII դարում առանձնացնել մի քանի բնական խմբեր, սակայն սկզբունքները, որոնք հարմար էին սնկերի բնական դասակարգման համար, դեռևս գոյություն չունեին։ Ս. Վեյլանտը (1669—1722) առաջարկեց սնկերի դասակարգաման մի չափանիշ, որը գործածվեց` 1727 թվականին, հեղինակի մահից հետո հրատարակված, «De plantes» գիրքում։ Վեյլանտի դասակարգման հիմքում ընկած էր գլխարկի ստորին մակերեսի կառուցվածքը, այսինքն` հիմենոֆորը։ Պարզվեց, որ այսպիսի դասակարգումը շատ հարմար է և մինչև այսօր օգտագործվում է սնկերի հավաքի ժամանակ, իսկ հիմենոֆորի կառուցվածքի հատկանիշները, որոնք ուսումնասիրվում են ժամանակակից մեթոդներով, շարունակում են օգտագործվել դասակարգման ժամանակ։ Վեյլանտը ուշադրություն դարձրեց սնկերի բազմացման հետ կապված կառուցվածքին, սակայն դրա գործառույթը հայտի չէր և, առհասարակ, ոչինչ հայտնի չէր սնկերի բազմացման մասին։ Վեյլանտը դժվար թե հավատար ժողովրդական լեգենդներին սնկերի` կայծակի հարվածից, կավից, ցողից և նույնիսկ ստվերից, առաջացման մասին, բայց բացատրել, թե ինչպես են նրանք բազմանում, չի կարողացել։ 1779 թվականին այդ գաղտնիքը մասամբ բացահայտեց Պ. Միշելին` հայտնաբերելով սնկերի մոտ միկրոսկոպիկ «սերմեր», որոնք աճում էին, եթե նրանց դնեին ջիր կաթիլի մեջ։ Միշելին սնկերի մոտ նկարագրեց նաև միկրոսկոպիկ «ծաղիկներ` առանց առէջների և ծաղկեպսակի», հնարավոր է, որ այդ կառուցվածքները ցիստիդներ կամ բազիդիումներ էին` առանց սպորների։ Բացի դա Միշելին առաջինն է կատարել միկրոսկոպիկ սնկերի գիտական նկարագրումը, որոշ ցեղեր` նրա ներմուծած, օգտագործվում են ժամանակակից դասակարգման մեջ (Aspergillus, Botrytis, Mucor), ինչպես նաև ուսումնասիրել է Sphaerobolus stellatus սնկի տարածման մեխանիզմը` արձակելով պտղամարմնից սպորներով պերիդիոլը։ Միշելին սպորներին անվանում էր «սերմերը», իսկ պերիդիոլը` «պտուղը» այդ սնկի^[16]: 1778 թվականին Ջ. Հիդվիգը ցույց տվեց, որ կրիպտոգամների «սերմերը» սկզբունքորեն տարբերվում են ծաղկավոր բույսերի սերմերից և առաջարկեց նրանց համար սպորներ անվանումը^[17][13]:

К. Линней
(1707—1778)

Ձախից աջ:' Մ. Մալպիգի (1628—1694); Մալպիգի, նկար ալոճենու ցողունի ուռուցքներ (1675); նկար «Մենագրությունից» Ռ.Հուկի — երկնագույն բորբոս և վարդի ժանգ; շրջագնդիկներ, նկ. Պ.Միշելի; Պ. Միշելի (1679—1737)

Կառլ Լիննեյը սնկաբանութիան մեջ անմիջապես մեծ ներդրում չի կատարել։ Նա նշանավորվում է այս գիտության, ինչպես և ընդհանրապես կենսաբանության համար, որպես կենսաբանական անվանակարգի և դասակարգման ժամանակակից սկզբունքների հիմնադիր։ Մասամբ Լիննեյի հեղինակության շնորհիվ սնկերը երկար ժամանակ պատկանում էին բույսերի թագավորությանը։ Լիննեյը սկզբում կասկածներ էր հայտնում սնկերի բույսերին պատկանելու մասին և առաջարկում էր նրանց պոլիպների հետ միասին դասել կենդանիների խմբում։ Միշելինի սնկերի «սերմերի» բացահայտումից հետո, Լիննեյը վերջնականապես հակված էր ճանաչել սնկերը որպես բույսեր։ Լիննեյը առանձնացրեց Սնկերի (Fungi) կարգը` 10 ցեղով և 86 տեսակներով, ինչպես նաև որոշ սնկային օրգանիզմներ` դրոզալկաներ, քարաքոսներ, կորտիկոիդ սնկեր, որոնք Լիննեյի դասկարգման համակարգում պատկանում էին ջրիմուռներին։ Կենդանության օրոք կատարած «Բնության համակարգ» վերջին հրատարակություններում Լիննեյը միավորել է սնկերը, ջրիմուռները, մամուռները և պտերները բույսերի առանձին կրիպտոգամների կամ գաղտնի վերարտադրողների դասում։ Չնայած որ դասակարգման տեսանկյունից այս տեմինը հին է, տրվյալ օրգանիզմների խմբին ներկայումս էլ հաճախ անվանում են «կրիպտոգամներ»^[18]:

Լիննեյի գիտական դպրոցի ներկայացուցիչները, ինչպես նրա անմիջական աշակերտները, այնպես էլ հետևորդները, զգալի ներդրում են ունեցել սնկաբանության զարգացման գործում։ 1793 թվականին Յ. Էրհարտը հրապարակեց պատմության մեջ առաջին էքսիկատը (տպաքանակ հերբարումներ), որում ընդգրկված էին մի քանի տեսակի սնկեր։ 1798—1814 թվականներին Է. Աչարիուսը մշակեց քարաքոսերի առաջին մանրամասն համակարգը և հինք դրեց կենսաբանության նոր բաժնի` քարաքոսաբանության^[19]: Յ. Լինկը անմիջականորեն շարունակեց Լիննեյի դասակարգման աշխատանքները և 1824—1825 թվականներին պատրաստեց «Species plantarum» հրատարակության համար սնկերի նոր տեսակների նկարագրությունը^[18]: Կենդանի օրգանիզմների աշխարհի համակարգում սնկերի տեղը, որը նշված էր Լիննեյի կողմից, ոչ բոլոր գիտնականներին էր բավարարում։ Օ. ֆոն Մյունհաուզենը առաջարկեց սնկերին պոլիպների հետ միասին առանձնացնել որպես «միջանկայլ թագավորություն» (Regnum Intermedium), իսկ 1795 թվականին Ժ.Պոլեն առաջին անգամ օգտագործեց սնկաբանություն տերմինը^[20]: Տերմինի հեղինակ անվանում են նաև անգլյիացի բուսաբան Մ. Ջզ. Բերկլին, որը այն գործածել է 1836 թվականից։ Նույն ինքը Բերկլին, 1860 թվականից, որոշ աշխատանքներում գործածել է Ֆունգոլոգիա տերմինը^[21]: Նես ֆոն Էլենբեկը 1816 թվականին առաջին անգամ առաջարկեց առանձնացնել սնկերի թագավորությունը (Regnum Mycetoideum), սակայն նրա առաջնահերթությունը երկար ժամանակով մոռացվեց^[20]:

Ֆլորիստիկական ժամանակաշրջանը Ռուսաստանում

1724 թվականին հիմնադրվել է Սանկտ Պետերբուրգի գիտությունների ակադեմիան, և միանգամից Ռուսաստանում սկսել են գիտական բուսաբանական ուսումնասիրությունները` այդ թվում և սնկերինը։ Ռուսաստանի բուսաբանների առաջին խնդիրը դառնում է գտնել և գրանցել օգտակար սնկերը, ինչի համար Ռուսական կայսրության հեռավոր վայրեր լիարժեք իրականացնում էին գիտարշավներ։ Գիտարշավները ղեկավարում էին ինչպես օտարերկրյա ակադեմիկոսներ, այնպես էլ առաջին ռուս հետազոտողներ` Յ .Բուքսբաում, Ս. Կրաշեննիկով, Յ. Գ. Գմելին, Պ. Պալլաս, Ի. Գեորգի, Ի. Լեպյոխին, Վ. Զույև, Ն. Օզերեցկովսկին, Յ. Ֆալկ եւ այլն։ Աշխատանքներց, որտեղ կա սնկերի ֆլորիստիկական ցուցակը, նշում են`

• «Plantarum minus cognitarum centuria complectens plantas circa Bysantium et in Oriente observatarum» Յ. Ք. Բոքսբաումի, հրատարակվել է 1728- 1740 թվականներին,
• «Կամչատկայի հողերի նկարագրությունը» (1754—1755) Ս. Կրաշեննիկովի,
• նրա իսկ «Index plantarum circa Petropolin sponte crescentia et a 1749 observatorum» и «Flora ingrica contines plantas inter Petropolin, Novogradium et Narvam urbe sponte nascentes» (այս աշխատանքները չեն հրատարակվել, բայց 1861 թվականին ամբողջությամբ կրիառված են Դ. Գորտերի «Flora ingrica ex schedis St. Kraschrninnikov confecta et propriis observationibus aucta» աշխատանքում),
• «Flora sibirica sive historia plantarum Sibiriae» (1747—1759) Յ. Գմելինի (չտպագրված, սակայն, եղել են 4 հատորներ, իսկ հինգերերդը, որում կա սնկերի մասին տեղեկություններ, պահպանվում են ՌԳԱ-ի արխիվում՝ ձեռագրերի տեսքով),
• «Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs» (1771—1773) Պ. Պալլասի,
• «Beytrage zur topographischen Kenntniss des Russischen Reichs» (1786) Յ. Ֆալկի,
• «Reisen durch Russland und Caucasischen Gebirge» (1787) Յ. Գյուլդենշտենդի,
• «Օչակովի հողի պատմողական, հողաչափական և բնական նկարագիրը» (1794) Ա. Մայերի,
• Գ.Գեորգի աշխատանքները «Bemerkungen einer Reise in Russischen Reich» (1775) и «Geographisch-physikalische und naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs» (1800)^[22]:

Ընդհանրապես այս աշխատանքներում տրվում էր մի քանի սնկերի տեսակներից մինչև տասնյակ տեսակների նկարագրություններ, Գեորգիի ամփոփագրում (1800)` մոտ 200։ Առաջին նկարագրությունները եղել են համառոտ և թերի, կարող էին պատահել միայն անվանումների ցուցակներ` առանց նկարագրության, այդ իսկ պատճառով XVIII դարի աշխատանքներում նշված որոշ սնկեր հիմա դժվար է նմանեցնել, նույնիսկ եթե դրանք ուղեկցվում են նկարներով։

Առաջին աշխատանքը, ռուս գիտնականի կողմից գրված և բացառապես սնկերին վերաբերվող, կոչվում էր ինչ-որ մի չհրապարակված, իսկ հետո կորցրած Ս. Կրաշեննիկովի «430 տեսակի սնկերի ցանկը»^[23], նշված Ռ. Տրաուտֆետտերի կողմից, նրա «Florae Rossicae fontes»: Սակայն Տրաուտֆետտերը, չի նշել ոչ մի աղբյուր այն մասին, որ այդ ցանկը իրականում գոյություն է ունեցել, և էլ ոչ մի տեղ Կրաշեննիկովի այդպիսի աշխատանքը չի հիշատակվում^[24]: Այդ հեղինակի աշխատանքներում, որոնք այնուհետև հրատարակվել են Դ. Գորտերի կողմից, կա մոտ 40 տեսակի սնկերի նկարագրություններ, իսկ «Կամչատկայի հողերի նկարագրությունը»-ում կան առաջին տեղեկությունները տեղացիների կողմից ճանճասպան կարմիրի` որպես արբեցնող միջոց, կիրառման մասին^[25]:

Բացի Գիտությունների ակադեմիայի գիտարշավների կատարած զեկույցների և պարբերական հրատարակությունների («Ակադեմիական տեղեկագիր», «Նոր ամենամսյա հորինվածքներ»), Ռուսաստանում սկսեցին հայտնվել ոչ ակադեմիական հրատարակություններ, որոնցից առավել մեծ հետաքրքրություն էին առաջացնում Ա. Բոլոտովի հրատարակած ամսագրերը` «Գյուղի բնակիչ...» և հավելվածներ «Մոսկովյան տեղեկագրեր»-ի «Տնտեսական խանութ»-ի։ Նրանցում հրապարակվում էին գործնական բովանդակությամբ հոդվածներ։ Մասնավորապես, Բոլոտովն է (նա էր իր ամսագրերում հոդվածների մեծ մասի հեղինակը) 1780—1789 թվականներին գրել մի շարք հոդվածներ շամպինիոների մասին, որոնցում նկարագրվում էին հատկանիշներ, որոնցով այդ սնկերը տարբերվում էին դժգույն գարշասնկից, տրվում էին տեղեկություններ նրանց աճեցման, պահպանման և խոհարարության մեջ օգտագործման մասին, ինչպես նաև կային տեղեկություններ տրյուֆելների, մորկեղների և որոշ բուժիչ սնկերի` անձրևասնկերի և ստորգետնյա «եղջերվի սնկի» (հնարավոր է` Elaphomyces granulatus)^[26] մասին։

XVIII դարի վերջին տարիներին` XIX դարի առաջին կեսերին ֆլորիստիկական հետազոտությունները լայն տարածում գտան, չնայած դադարել էին պետության կողմից ֆինանսավորվող ակադեմիական գիտարշավները։ Հետազոտությունները կատարվում էին այն վայրերին մոտ, որտեղ աշխատում էին գիտնականները և սկսեցին ի հայտ գալ աշխատանքներ` հատուկ նվիրված սնկերին։ 1850-ական թվականներին երևան եկան Բալթյան, Մոսկվայի եւ Սանկտ Պետերբուրգի նահանգներից, Վոլգայի շրջանից, Ուկրաինայից, Բեսարաբիայից, Ղրիմից եւ Արկտիկայի սնկերի ֆլորիստիկական ցուցակները։ Այդ ժամանակահատվածի աշխատանքներից առանձնահատուկ նշանակություն ունի Ի. Վեյնմանի «Hymeno et Gasteromycetes hujusque in imperio Rossico observatas recensuit» («Հիմենո- և գաստերոմիցետներ` Ռուսական կայսրությունում հանդիպող») աշխատանքը` հրատարակաված 1836 թվականին։ Այն Ռուսաստանի սունկե ֆլորայի առաջին հիմանական ամփոփագիրն էր, որում ամփոփված էին 1132 տեսակներ` հոմանիշների և գտվելու տեղի մատնանշումներով, կենսամիջավայրի պայմանների համառոտ նկարագրումով։ Ռուսաստանում առաջին անգամ Վեյնմանի կողմից հետևողականորեն օգտագործվեց Է. Ֆրիսի սնկերի համակարգը<sup>[27]</sup>: Մոտ 100 տեսակներ` ամփոփված այդ մենագրությունում, նկարագրված էին իր` Վեյնմանի, կողմից^[28]: Հետագա տարիներին Վեյնմանի աշխատանքը շարունակվեց մի շարք գիտնականների կողմից։ Վ. Չերնյաևը 1845 թվականին Ուկրաինայում նկարագրել է գաստեռոմիցետների 5 նոր ցեղեր, որոնցից երեքը ընդունված են ժամանակակից կարգաբանությունում (Disciseda, Trichaster и Endoptychum): Ի. Բորշչովը կազմեց զեկույցներ սնկերի ֆլորայի մասին եւ նկարագրեց Սանկտ-Պետերբուրգի նահանգից, արկտիկական Սիբիրից, Արալ-կասպիական տարածաշրջանից և Չերնոգովի նահանգից նոր տեսակներ։ 1855-1856 թվականներին Բորշչովը գրել է «Mycologia Petropolitana» ձեռագիրը, որը պարունակում է 200 տեսակի սնկերի նկարագրություններ և ջրաներկային նկարներ, սակայն այդ աշխատանքը չի հրապարակվել^[29]:

Սնկերի կարգաբանության ստեղծում

Սնկաբանություն և ֆիտոպաթոլոգիա

Ֆիտոպաթոլոգիա` կենսաբանության և գյուղատնտեսության բաժին, ուսումանսիրում է բույսերի ֆիտոպաթոգենների բազմացումն ու զարգացումը, վարակումից պաշտպանվելու մեթոդները։ Սերտ կապված է սնկաբանությանը, քանի որ սնկաբանական օբյեկտներում կան մեծ քանակությամբ ֆիտոպաթոգեններ։

Ծանոթագրություններ

1. Курсанов, 1940
2. Васильков, 1953
3. Загальна мікологія, 2007, էջ 7
4. Курсанов, 1940, էջ 416
5. Загальна мікологія, 2007, էջ 8
6. Курсанов, 1940, էջ 417
7. Загальна мікологія, 2007, էջ 9
8. Васильков, 1953, էջ 13—14
9. Курсанов, 1940, էջ 417—418
10. Загальна мікологія, 2007, էջ 10
11. Курсанов, 1940, էջ 418
12. Загальна мікологія, 2007, էջ 11
13. Курсанов, 1940, էջ 423
14. Collins S. The Present State of Russia, in a letter to a friend at London, written by an Eminent Person residing at the Great Tzars court at Mosco for the space of nine years. Illustrated with many copper plates. — London, 1671. — 144 p.
15. Васильков, 1953, էջ 16
16. Загальна мікологія, 2007, էջ 12—13
17. Загальна мікологія, 2007, էջ 21
18. Курсанов, 1940, էջ 419
19. Загальна мікологія, 2007, էջ 14
20. Загальна мікологія, 2007, էջ 15
21. Ainsworth, 2009, էջ 2
22. Васильков, 1953, էջ 25—29
23. Enumerationem ad 430 specierum Fungorum prope Petropolin crescentium conscripsit, quae nunquam typis excusa est et jam non existat
24. Васильков, 1953, էջ 31
25. Васильков, 1953, էջ 35
26. Васильков, 1953, էջ 35—38
27. Васильков, 1953, էջ 41—42
28. Курсанов, 1940, էջ 453
29. Васильков, 1953, էջ 45

Գրականություն

• Кудряшова З. Н. Микология с основами фитопатологии. — Минск, 1968.
• Курсанов Л. И. Очерк развития микологии // Микология. — М.: Учпедгиз, 1940.
• Васильков Б. П. Изучение шляпочных грибов в СССР: Историко-библиографический очерк. — М.—Л.: изд. АН СССР, 1953. — 192 с.
• Мюллер Э., Лёффлер В. Микология / пер. с нем. К. Л. Тарасова. — М.: «Мир», 1995. — 343 с. — ISBN 5-03-002999-0
• Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. — Cambridge University Press, 2009. — 376 p. — ISBN 9780521112956(անգլ.) (Эйнсуорт Дж. К. Введение в историю микологии)
• Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — С. 192—206. — ISBN 978-966-495-040-1(ուկր.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)
• Мир растений. В 7 т./Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др. Т. 2. Грибы / Под ред. М. В. Горленко. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1991. — 475 с.

Արտաքին հղումներ

• Սնկաբանության ազգային ակադեմիա(ռուս.)
• British Mycological Society(անգլ.)
• «Սնկաբանության և ֆիտոպոթոլոգիայի» ամսագիր(ռուս.)

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Սնկաբանություն» հոդվածին։