From Wikipedia, the free encyclopedia
Ռիբոնուկլեինաթթու, (ՌՆԹ), բոլոր կենդանի օրգանիզմներում պարունակվող երեք հիմնական մակրոմոլեկուլներից մեկը (մյուս երկուսը ԴՆԹ-ն և սպիտակուցներն են)։ Այնպես, ինչպես ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն նույնպես կազմված է նուկլեոտիդների շղթայից[1]։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտային հիմքից, միաշաքարից (ռիբոզ) և ֆոսֆատային խմբից։ Նուկլեոտիդների հաջորդականության շնորհիվ ՌՆԹ-ն կարողանում է գաղտնագրել գենետիկական ինֆորմացիան։ Բոլոր բջջային օրգանիզմներն օգտագործում են իՌՆԹ-ն՝ սպիտակուցների սինթեզը ծրագրավորելու համար։
Բջջային ՌՆԹ-ն առաջանում է տրանսկրիպցիայի արդյունքում, որը ԴՆԹ-ի կաղապարի հիման վրա իրականացվող ՌՆԹ-ի ֆերմենտատիվ սինթեզն է։ Այս գործընթացն իրականանում է հատուկ ֆերմենտների՝ ՌՆԹ-պոլիմերազների միջոցով։ Տրանսկրիպցիայի արդյունքում առաջացած ՌՆԹ-ները հետագայում մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, որն իրականացնում են ռիբոսոմները։ Տրանսկրիպցիայից հետո մյուս ՌՆԹ-ները ենթարկվում են քիմիական ձևափոխությունների և կախված ՌՆԹ-ի տեսակից՝ առաջացնում երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ։
Միաշղթա ՌՆԹ-ները բնութագրվում են տարածական կառուցվածքներով, որտեղ շղթայի նույն նուկլեոտիդային հաջորդականությունները կապված են միմյանց հետ։ Որոշ բարձրակառուցվածքային ՌՆԹ-ներ, օրինակ՝ փՌՆԹ-ները, մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, ծառայում են կոդոնների ճանաչմանը և համապատասխան ամինաթթվի տեղափոխմանը սպիտակուցի սինթեզի վայր, իսկ ռՌՆԹ-ները կազմում են ռիբոսոմի հիմնական կառուցվածքային միավորը։
ՌՆԹ-ի ֆունկցիաները չեն սահմանափակվում միայն տրանսլյացիայում ունեցած նրանց դերով։ Փոքր կորիզային ՌՆԹ-ները, օրինակ, մասնակցում են էուկարիոտների իՌՆԹ-ների սփլայսինգին։
ՌՆԹ-ները մտնում են նաև որոշ ֆերմենտների կազմի մեջ (օրինակ՝ թելոմերազներ). որոշ ՌՆԹ-ների մոտ նկատվել է սեփական ֆերմենտատիվ ակտիվություն։
Մի շարք վիրուսների գենոմը կազմված է ՌՆԹ-ից, որը նրանց մոտ ունի այն նշանակությունը, ինչ բարձրակարգ օրգանիզմների մոտ ԴՆԹ-ն։ ՌՆԹ-ի ֆունկցիայի այսպիսի բազմազանության պատճառով ենթադրվում է, որ նախաբջջային առաջին կրկնապատկման ունակ մոլեկուլները եղել են ՌՆԹ-ները։
Նուկլեինաթթուները հայտնաբերել է շվեյցարացի գիտնական Յոհան Միշերը 1868 թվականին։ Միշերն այս միացություններն անվանել է նուկլեին, քանի որ դրանք առանձնացվել էին կորիզից (լատին․՝ nucleus)[2]։ Հետագայում պարզվեց, որ նախակորիզավոր բջիջները նույնպես պարունակում են նուկլեինաթթուներ։ ՌՆԹ-ի դերը սպիտակուցների սինթեզում առաջարկվել է 1939 թվականին Տորբյորն Օսկար Կասպերսոնի, Ժան Բրաչետի և Ջեք Շուլցի աշխատանքներում[3]։
Ջերարդ Միարբաքսն առանձնացրել է առաջին ՌՆԹ-ն, որը կոդավորում էր ճագարի հեմոգլոբինը և ցույց է տվել, որ երբ այն մտցվում է օոցիտի մեջ, բջջում սկսվում է սինթեզվել հեմոգլոբին[4]։
1956-1957 թվականներին աշխատանքներ են տարվել բջջի ՌՆԹ-ի կառուցվածքը պարզելու ուղղությամբ։ Պարզվել է, որ բջջում ՌՆԹ-ի հիմնական մասը ռիբոսոմային է (ռ-ՌՆԹ)[5]։
Սևերո Օչոան 1959 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ՝ ՌՆԹ-ի սինթեզի մեխանիզմը պարզելու համար[6]։ Հետագայում ցույց է տրվել, որ Օչաոյի կողմից հայտնաբերված ֆերմենտը մասնակցում է ՌՆԹ-ի դեգրադացիային, այլ ոչ թե սինթեզին։ 1956 թվականին Ալեքս Ռիչը և Դեյվիդ Դևիեսը հիբրիդիզացրեցին ՌՆԹ-ի երկու առանձին պարույրները՝ ստանալով ՌՆԹ-ի առաջին բյուրեղը, որի կառուցվածքը հնարավոր է պարզել ռենտգենյան բյուրեղագրությամբ[7]։
Խմորասնկերից մեկի՝ (S. cerevisiae) փՌՆԹ-ի 77 նուկլեոտիդների հաջորդականությունը պարզվել է 1965 թվականին Ռոբերտ Հոլեյի լաբորատորիայում, որի համար վերջինս 1968 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ[8]։ 1967 թվականին Կարլ Վյոզեն ենթադրեց, որ ՌՆԹ-ն օժտված է նաև կատալիտիկ հատկություններով։ Նա առաջադրեց այսպես կոչված ՌՆԹ աշխարհի վարկածը, ըստ որի՝ պորտոօրգանիզմների ՌՆԹ-ն ծառայել է ինչպես տեղեկատվության պահպանման համար (այժմյան օրգանիզմների մոտ այդ դերը կատարում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլը), այնպես էլ ունեցել է կատալիտիկ ակտիվություն (ներկայումս այս ֆունկցիան կատարում են հիմնականում սպիտակուցները)[9][10]։
Վաղ 1970-ականներին հայտնաբերվեցին ռետրովիրուսները և հակառակ տրանսկրիպտազը, ցույց տրվեց, որ ֆերմենտները կարող են ՌՆԹ-ի կաղապարի վրա սինթեզել ԴՆԹ։ Այս աշխատանքի համար 1975 թվականին Դեյվիդ Բալտիմորը, Ռենատո Դուլվեկոն և Հովարդ Թեմինը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ 1976 թվականին Ուոլտեր Ֆիրզը և իր աշխատակիցները պարզեցին առաջին ՌՆԹ վիրուսի՝ բակտերիոֆագ MS2-ի գենոմի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը[11]։ 1977 թվականին կաթնասունների վիրուսներում և բջիջների գեներում բացահայտվեցին ինտրոնները և ՌՆԹ-ի սփլայսինգը, որի համար Ֆիլիպ Շարփը և Ռիչարդ Ռոբերտսը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ Վաղ 1980-ականներին հայտնաբերվեցին առաջին ռիբոզիմները, որի համար 1989 թվականին Թոմաս Սեչը և Սիդնի Էլթմենը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ 1990 թվականին հայտնաբերվեց, որ Petunia բույսի գենոմում օտար գեների ներմուծումը բերում է բույսերի համապատասխան գեների ճնշմանը՝ լռեցմանը (սայլեսինգ), որն այժմ հայտնի է ՌՆԹ ինտերֆերենցիա անվանումով[12][13]։
Միաժամանակ ցույց տրվեց, որ մոտ 22 հիմքից կազմված ՌՆԹ-ները, որոնք ներկայումս անվանվում են միկրոՌՆԹ-ներ, կարևոր դեր ունեն C. elegans նեմատոդների օնտոգենեզում[14]։ ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ուսումնասիրության համար Էնդրյու Ֆայերը և Քրեյգ Մելլոն ստացան Նոբելյան մրցանակ, նույն տարում Նոբելյան մրցանակ ստացան նաև Ռոջեր Քորնբերգը՝ ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիայի հետազոտությունների համար։ Գեները կարգավորող ՌՆԹ-ների հայտնաբերումը խթանեց ՌՆԹ-ից կազմված դեղամիջոցների պատրաստումը (օրինակ՝ փիՌՆԹ-ներ), որոնք կարող են լռեցնել, արգելակել որոշակի գեներ[15]։
ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդները կազմված են մոնոշաքար ռիբոզից, որին 1' դիրքում միանում է ադենին, գուանին, ցիտոզին կամ ուրացիլ[16] հիմքերից մեկը։ Ֆոսֆատային խումբը ռիբոզները միացնում է շղթայի մեջ՝ առաջացնելով կապ ռիբոզներից մեկի 3' դիրքի ածխածնի ատոմի և մյուսի 5'-ի ածխածինների միջև։ Ֆոսֆատային խմբերը ֆիզիոլոգիական pH-ում բացասական լիցքավորված են, դրա համար ՌՆԹ-ն պոլիանիոն է։ Ջրածնային կապեր են առաջանում ադենինի և ուրացիլի, գուանինի և ուրացիլի ու ցիտոզինի և գուանինի միջև[17]։ Այլ հարաբերություններ նույնպես հնարավոր են, օրինակ՝ մի խումբ ադենինների միացումը միմյանց[18] կամ ԳՆՌԱ քառօղակը, որում առկա են գուանին-ադենին զույգեր[17]։ ՌՆԹ-ն տրանսկրիպցվում է որպես 4 հիմքերի պոլիմերային մոլեկուլ, բայց հասուն ՌՆԹ-ներում կան շատ ձևափոխված հիմքեր և մոնոսախարիդներ[19]։ ՌՆԹ-ում հաշվվում են մոտ 100 տարբեր տեսակի ձևափոխված նուկլեոտիդներ, որոնցից 2'-O-մետալռիբոզը՝ մոնոշաքարի, իսկ փսևդոուրինը՝ ազոտային հիմքի ամենից հաճախ հանդիպող ձևափոխությունն է[20]։
ՌՆԹ-ի տարբերակից կառուցվածքային հատկանիշներից մեկը 2' դիրքում հիդրօքսիլ խմբի առկայությունն է ռիբոզ շաքարում։ Այս ֆունկցիոնալ խմբի առկայությունը ստիպում է, որ պարույրը ստանա А ձևի կառուցվածք[21]՝ չնայած շատ հազվադեպ այն կարող է ընդունել նաև B ձև, ինչպես ԴՆԹ-ում է[22]։ A տեսակի երկրաչափական ձևն առաջացնում է խորը և նեղ մեծ ակոսներ և մակերեսային և լայն փոքր ակոսներ[23]։ 2'-հիդրօքսիլ խմբի առկայությունը կարող է նաև ՌՆԹ-ի կոնֆորմացիոն ավելի ճկուն հատվածներում բերել հարող ֆոսֆոդիէթերային կապի խզմանը և հիմնական շղթային միացմանը[24]։
ՌՆԹ-ի հասունացման ընթացքում ՌՆԹ-ի կազմի մեջ մտնող շաքարները և հիմքերը կարող են ձևափոխվել՝ առաջացնելով ձևափոխված հիմքեր։ Փսևդոուրիդինի (Ψ) ուրացիլի և ռիբոզի կապը C-N չէ, այլ՝ C-C. այս նուկլեոտիդը ՌՆԹ-ի մոլեկուլում հանդիպում է տարբեր դիրքերում։ Մասնավորապես, փսևդոուրիդինը կարևոր է փՌՆԹ ֆունկցիոնալ ակտիվության համար[25]։ Հաջորդ կարևոր ձևափոխված հիմքը հիպոքսանտինն է՝ դեամինացված գուանինը, որի նուկլեոզիդը կրում է ինոզին (I) անվանումը։ Ինոզինը կարևոր դեր ունի գենետիկական կոդի ընդհանրության ֆունկցիայի ապահովման մեջ[26]։
Կան 100-ից ավելի բնական ձևափոխված նուկլեոզիդներ[27]։ Ամենամեծ կառուցվածքային բազմազանությունը փՌՆԹ-ում է[28], իսկ ռՌՆԹ-ում ամենից տարածված են փսևդոուրինը և 2'-O-մեթիլռիբոզով նուկլեոզիդները[29]։ Շատ այլ ձևափոխությունների դերը դեռևս ամբողջությամբ պարզ չէ, սակայն ռիբոսոսմային ՌՆԹ-ի շատ հետտրանսկրիպցիոն ձևափոխություններ գտնվում են կարևոր ֆունկցիոնալ հատվածներում[30]
Միաշղթա ՌՆԹ-ների ֆունկցիոնալ ձևը, ինչպես սպիտակուցներում, սովորաբար ունի երրորդային կառուցվածք։ Երրորդային կառուցվածքն ապահովվում է երկրորդական կառուցվածքային տարրերի, օրինակ՝ մոլեկուլում ջրածնային կապերի առաջացմամբ։ Սա թույլ է տալիս երրորդային կառուցվածքում տարբերել դոմեններ, ինչպիսիք են օրինակ ամրակային օղակները, արտափքումներ, ներքին օղակներ[31]։ Քանի որ ՌՆԹ-ն լիցքավորված է, անհրաժեշտ են մետաղի իոններ, օրինակ՝ Mg2+, շատ երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ կայունացնելու համար[32]։ ՌՆԹ-ի բնական էնանտիոմերը D-ՌՆԹ-ն է, կազմված D-ռիբոնուկլեոտիդներից։ Քիրալության բոլոր կենտրոնները գտնվում են D-ռիբոզում։ L-ռիբոզի կամ ավելի շատ L-ռիբոնուկլեոտիդների միջոցով հնարավոր է սինթեզել L-ՌՆԹ-ն։ L-ՌՆԹ-ն ավելի կայուն է ՌՆազների դեգրադացիայի հանդեպ[33]։
Ինչպես մյուս կառուցվածքային կենսապոլիմերների դեպքում հնարավոր է պարզել ՌՆԹ-ի պարուրված մոլեկուլի տոպոլոգիան։ Սա սովորաբար իրականացվում է միջշղթայական կապերի դասավորության որոշմամբ, որն անվանվում է ցիկլերի տոպոլոգիա։
ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի միջև գոյություն ունի 3 հիմնական տարբերություն.
Սպիտակուց չգաղտնագրող սպիտակուցների՝ փՌՆԹ-ի, ռՌՆԹ-ի, մՌՆԹ-ի, մկՌՆԹ-ի և այլ չգաղտնագրող ՌՆԹ-ների կառուցվածքային անալիզը ցույց է տվել, որ վերջիններս կազմված են կարճ, միմյանց հետ կապված շղթաներից, որոնք պարուրվելով և միանալով առաջացնում են սպիտակուցների երրորդային կառուցվածքներին նման կառույցներ[38]։ Սրա հետևանքով ՌՆԹ-ն կարող է կատալիզել տարբեր քիմիական ռեակցիաներ, օրինակ՝ ռիբոսոմի պեպտիդ-տրանսֆերազային կենտրոնն ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ից և մասնակցում է սպիտակուցների պեպտիդային կապերի առաջացմանը[39][40][41]։ Օրինակ՝ ռիբոսոմի կառուցվածքի բացահայտումը ցույց տվեց, որ ակտիվ կենտրոնն ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ներից[42]։
Կենդանի բջիջներում ՌՆԹ-ի սինթեզն իրականացվում է հատուկ ֆերմենտի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի միջոցով։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակները սինթեզվում են տարբեր կերպ՝ հատուկ մասնագիտացված ՌՆԹ-պոլմերազներով։ ՌՆԹ-ի սինթեզի համար կաղապար կարող է ծառայել ինչպես ՌՆԹ-ն, այնպես էլ՝ ԴՆԹ-ն։ Օրինակ՝ որոշ պոլիովիրուսների՝ ՌՆԹ-ից բաղկացած գենետիկական նյութի կրկնապատկման համար օգտագործվում է ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազան[43]։ ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ սինթեզը տեղի է ունենում ինչպես վիրուսներում, այնպես էլ բջջային օրգանիզմներում ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ընթացքում[44]։
Ե՛վ ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները, և՛ ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները միանում են պրոմոտորային հաջորդականությանը։ Մատրիքսի մոլեկուլի երկրորդային կառուցվածքը ճեղքվում է հելիկազային ակտիվություն ունեցող պոլիմերազների միջոցով, որը սուբստրատի վրա շարժվում է 3'-5' ուղղությամբ և միաժամանակ սինթեզում ՌՆԹ 5' → 3' ուղղությամբ։ Սկզբնական մոլեկուլի վրա գտնվող տերմինատորը որոշում է տրանսկրիպցիայի ավարտը[45]։ ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլներ սինթեզվում են իրենց նախնական ձևերով, որոնք հետագայում ենթարկվում են խմբագրումների. ՌՆԹ-սպիտակուցային համակարգերի միջոցով հեռացվում են անպետք հատվածները[46]։
Օրինակ՝ աղիքային ցուպիկի մոտ մեկ օպերոնի սահմաններում տեղակայված ռՌՆԹ-ի գեները (rrnB-ում դասավորման հաջորդականությունն այսպիսին է. 16S - tRNAGlu 2 - 23S-5S) ճանաչվում են մեկ երկար մոլեկուլի ձևով, որը հետագայում ենթարկվում է ճեղքման մի քանի հատվածներից, սկզբում՝ նախաՌՆԹ-ի և ապա՝ ռՌՆԹ-ի հասուն մոլեկուլների տեսքով[47]։ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների հաջորդականության փոփոխությունը ՌՆԹ-ի սինթեզից հետո անվանվում է ՌՆԹ-ի խմբագրում կամ պրոցեսինգ։
Տրանսկրիպցիայի ավարտից հետո ՌՆԹ-ն հաճախ ենթարկվում է տարբեր ձևափոխությունների, որոնք անմիջականորեն կախված են տվյալ մոլեկուլի կատարած ֆունկցիայից։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հասունացումը հաճախ ընդգրկում է սփլայսինգը, որի ընթացքում ռիբոպրոտեիդների (սփլայսոսոմներ) միջոցով հեռացվում են չկոդավորող հատվածները (ինտրոնները)։ Այնուհետև նախա-մՌՆԹ-ի 5' ծայրին ավելացվում է հատուկ ձևափոխված նուկլեոտիդ (կեպ), իսկ 3' ծայրին՝ մի քանի ադենիններ՝ այսպես կոչված պոլի-A պոչը[46]։
ՄՌՆԹ-ն կամ իՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ում գաղտնագրված ինֆորմացիայի՝ դեպի ռիբոսոմներ փոխադրման ժամանակ ծառայում է որպես միջնորդ։ իՌՆԹ-ում գաղտնագրված հաջորդականությունը որոշում է սինթեզվող սպիտակուցի պոլիպետիդային շղթայի ամինաթթվային հաջորդականությունը[48]։ ՌՆԹ-ների ճնշող մեծամասնությունը սպիտակուց չի կոդավորում։ Այս չգաղտնագրող ՌՆԹ-ները կարող են տրանսկրիպցվել տարբեր գեների հետ (օրինակ՝ ռՌՆԹ) կամ լինել պատահական ինտրոններ[49]։ Դասական, մանրամասն հետազոտված չկոդավորող ՌՆԹ-ի տեսակները, փոխադրող ՌՆԹ-ներն են (փՌՆԹ) և ռՌՆԹ-ները, որոնք մասնակցում են տրանսլյացիային[50]։ Գոյություն ունեն նաև ՌՆԹ-ի դասեր, որոնք ապահովում են գեների կարգավորումը, ռՌՆԹ-ի պրոցեսինգը և այլն։ Բացի այդ, կան նաև այնպիսի ՌՆԹ-ի տեսակներ, որոնք ունեն ֆերմենտատիվ ակտիվություն (օրինակ՝ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ճեղքումը և սոսնձումը[51]): Էնզիմ անվան նմանությամբ ՌՆԹ-ի կատալիտիկ ակտիվություն ցուցաբերող մոլեկուլներն անվանվում են ռիբոզիմներ։
Սպիտակուցի ամինաթթվային հաջորդականության մասին տեղեկատվությունը գտնվում է իՌՆԹ-ում։ Երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությունը համապատասխանում է ամինաթթուներից մեկին։ Էուկարիոտների բջիջներում նախա-իՌՆԹ-ն կամ պրե-իՌՆԹ-ն ենթարկվում է պրոցեսինգի, որի հետևանքում ձևավորվում է հասուն իՌՆԹ-ն։ Պրոցեսինգը ներառում է սպիտակուց չկոդավորող հատվածների՝ ինտրոնների հեռացումը։ Այնուհետև իՌՆԹ-ն դուրս է բերվում բջջակորիզից դեպից ցիտոպլազմա, որտեղ վերջինիս միանում են ռիբոսոմները և սկսում սպիտակուցի կենսասինթեզը՝ տրանսլյացիան՝ փՌՆԹ-ին միացած ամինաթթուների մասնակցությամբ։
Նախակորիզավոր բջիջներում (բակտերիաներ և արքեաներ) ռիբոսոմները կարող են միանալ իՌՆԹ-ին անմիջապես տրանսկրիպցիայից հետո։ Էուկարիոտների և պրոկարիոտների մոտ իՌՆԹ-ի կյանքի ցիկլն ավարտվում է ռիբոնուկլեազների միջոցով, որոնք ճեղքում են իՌՆԹ-ի մոլեկուլները[48]։
Փոխադրող ՌՆԹ (փՌՆԹ) կարճ՝ մոտ 80 նուկլեոտիդներից բաղկացած երրորդային կառուցվածք ունեցող մոլեկուլներ են։ փՌՆԹ-ները սինթեզի վայր են տեղափոխում յուրահատուկ ամինաթթուներ։ Յուրաքանչյուր փՌՆԹ ունի ամինաթթվին միանալու և հակակոդոնի տեղամաս։
Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն (ռՌՆԹ) ռիբոսոմի կատալիտիկ կառուցվածքային մասն է։ Էուկարիոտների ռիբոսոմները պարունակում են 4 տեսակի ռՌՆԹ 18S, 5.8S, 28S և 5S։ 4 տեսակի ռՌՆԹ-ներից երեքը սինթեզվում են կորիզակում։ Ցիտոպլազմայում ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները միանում են ռիբոսոմային սպիտակուցների հետ և առաջացնում նուկլեոպրոտեիններ՝ ռիբոսոմ[48]։ Ռիբոսոմները միանում են մՌՆԹ-ի հետ և սինթեզում սպիտակուցներ։ ռՌՆԹ-ն կազմում է էուկարիոտներիում հանդիպող ՌՆԹ-ի ընդհանուր քանակի 80%-ը[52]։
Շատ բակտերիաներում և պլաստիդներում հայտնաբերվել է ՌՆԹ-ի յուրահատուկ տեսակ, որը փոխարինում է էուկարիոտների փՌՆԹ-ն և մՌՆԹ-ն (փմՌՆԹ)։ Առանց ստոպ կոդոնի՝ դեֆեկտային ՌՆԹ-ների վրա ռիբոսոմի կանգի ժամանակ փմՌՆԹ-ին միանում է ոչ մեծ մի պեպտիդ, որը սպիտակուցի մոլեկուլն ուղղորդում է դեպի դեգրադացիա[53]։
Կենդանի բջիջներում հայտնաբերված են մի քանի տեսակի ՌՆԹ-ներ, որոնք կարող են նվազեցնել գեների էքսպրեսիան։ ՄիկրոՌՆԹ-ները, որոնք ունեն 21-22 նուկլեոտիդ երկարություն, հայտնաբերվել են էուկարիոտների մոտ։ Սրանք ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի մեխանիզմների միջոցով ազդում են գեների ակտիվության վրա։ ՄիկրոՌՆԹ-ֆերմենտ համակարգերը կարող են մեթիլացնել ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդները` սրանով նորից նվազեցնելով գեների ակտիվությունը։ ԻՌՆԹ-ի կարգավորման այլ մեխանիզմների դեպքում կոմպլեմենտար միկրոՌՆԹ-ն դեգրադացվում է[54]։
Սակայն կան նաև այնպիսի միՌՆԹ-ներ, որոնք ոչ թե նվազեցնում, այլ բարձրացնում են գեների էքսպրեսիան[55]։ Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ներն ունեն 20-25 նուկլեոտիդ երկարություն և հաճախ ձևավորվում են վիրուսային ՌՆԹ-ի ճեղքման հետևանքով։ Կան նաև էնդոգենային բջջային կիՌՆԹ-ներ[56]։
Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ները նույնպես ազդում են ՌՆԹ-ինտերֆերացիոն համակարգի միջոցով և նման են միկրոՌՆԹ-ներին[57]։ Կենդանիների մոտ հայտնաբերվել են այսպես կոչված piՌՆԹ-ները, որոնք սեռական բջիջներում գործում են տրանսպոզոնների դեմ և մասնակցում են գամետների ձևավորմանը[58][59]։
ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլներ մասնակցում են այլ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ձևափոխմանը։ Ինտրոնները կտրտվում են նախա-մՌՆԹ սփլայսոսոմների միջոցով, որոնք, բացի սպիտակուցներից, պարունակում են նաև մանր կորիզային ՌՆԹ[50]։ Բացի այդ, ինտրոնները կարող են կատալիզել սեփական մոլեկուլի ճեղքումը[60]։ Տրանսկրիպցիայի արդյունքում սինթեզված ՌՆԹ-ն նույնպես կարող է ենթարկվել քիմիական ձևափոխությունների։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների քիմիական ձևափոխությունները, այդ նուկլեոտիդների մեթիլացումը իրականացնում են մանր կորիզային ՌՆԹ-ները (60-300 նուկլեոտիդ)[61]։ ՌՆԹ-ի այս տեսակը կենտրոնացած է կորիզակում և Կախալի մարմնիկներում[49]։ Ռիբոսոմային և փոխադրող ՌՆԹ-ները պարունակում են շատ նմանատիպ ձևափոխություններ, որոնց տեղադրությունը շատ հաճախ պահպանվել է էվոլյուցիայի ընթացքում[62][63]։ Գիդային ՌՆԹ-ներն իրականացնում են կինետոպլաստում ՌՆԹ-ի խմբագրման պրոցեսը։ ՌՆԹ-ն կարող է նաև մեթիլացվել[64][65]։
Ինչպես ԴՆԹ-ն, այնպես էլ ՌՆԹ-ն կարող է ինֆորմացիա կրել կենսաբանական գործընթացների մասին։ ՌՆԹ-ն՝ որպես գենոմ, կարող է օգտագործվել վիրուսների և վիրուսանման մասնիկների կողմից։
Վիրոիդներն ախտածինների մեկ այլ խումբ են, որոնք կազմված են, սակայն, միայն ՌՆԹ-ից, չեն կոդավորում սպիտակուց և կրկնապատկվում են միայն տեր բույսի բջջի պոլիմերազների միջոցով[66]։
Հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսներն իրենց գենոմը կրկնապատկում են սեփական ՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ի տրանսկրիպտելու հաշվին։ Այս ԴՆԹ-ի կրկնօրինակները այնուհետև նորից տրանսկրիպտվում են ՌՆԹ-ի մոլեկուլների։ Ռետրոտրանսպոզոնները նույնպես տարածվում են հակառակ տրանսկրիպցիայի հաշվին[67]։ Թելոմերազը նույնպես գործում է նույն մեխանիզմով. այն պարունակում է ՌՆԹ, որը որպես կաղապար է օգտագործվում էուկարիոտ բջիջների քրոմոսոմների ծայրային հատվածների կառուցման համար[68]։
Երկշղթա ՌՆԹ-ն երկու կոմպլեմետար շղթաներից կազմված ՌՆԹ-ի մոլեկուլ է, որն իր տարածական կառուցվածքով շատ նման է ԴՆԹ-ին։ Երկշղթա ՌՆԹ-ից են կազմված որոշ վիրուսների գենոմները (երկշղթա ՌՆԹ վիրուսներ, անգլ.՝ ds RNA)[69][70][71][72]։
Այլ տեսակի վիրուսների մոտ ՌՆԹ գենոմն առկա է միայն կյանքի որոշակի ցիկլի ընթացքում։ Այսպես կոչվող ռետրովիրուսների վիրիոնները պարունակում են միայն ՌՆԹ-ի մոլեկուլներ, որոնք տիրոջ բջիջներ թափանցելուց հետո ծառայում են որպես մատրիքս՝ ԴՆԹ-ի օրինակների սինթեզի համար։ Իր հերթին, ԴՆԹ-ի մատրիքսից կարդացվում է ՌՆԹ գենոմը։ Բացի վիրուսներից հակառակ տրանսկրիպցիան կիրառում են նաև գենոմի շարժուն տարրերի մի դաս՝ ռետրոտրասպոզոնները[73]։
Վերջերս հայտնաբերվել են միաշղթա կովալենտ կերպով փակված օղակաձև ՌՆԹ-ներ, որոնք լայնորեն էքպրեսվում են կենդանիների և բույսերի թագավորություններում։ Մինչ օրս օղակաձև ՌՆԹ-ների դերը պարզ չէ, չնայած որ ցույց են տրվել մի շարք փոխազդեցություններ միկրոՌՆԹ-ների հետ։
ՌՆԹ-ի մոլեկուլը միաժամանակ կարող է կրել տեղեկատվություն և ծառայել որպես քիմիական ռեակցիաների կատալիզատոր։ Այս հատկությունը թույլ է տալիս առաջ քաշել մի տեսություն, ըստ որի՝ ՌՆԹ-ն երկրի վրա կյանքի զարգացման պատմության ընթացքում եղել է այն առաջնային բարդ պոլիմերը, որը ծագել է նախակենսաբանական գործընթացների ժամանակ։ Այս տեսությունն անվանվել է ՌՆԹ աշխարհի վարկած[74][75]։ Այս տեսության համաձայն՝ էվոլյուցիայի առաջին փուլերի ընթացքում ավտոկատալիզել է այլ ՌՆԹ-ի, ապա ԴՆԹ-ի մոլեկուլներին։ Էվոլյուցիայի հաջորդ փուլի ընթացքում տեղեկատվության կրողներ են դարձել ավելի կայուն մոլեկուլները՝ ԴՆԹ-ները։ ՌՆԹ-ի մատրիքսի վրա նախառիբոսոմների միջոցով սպիտակուցների սինթեզն ընդարձակել է կենսաբանական համակարգերի ընդունակությունները և սպիտակուցները հետզհետե ֆունկցիոնալ առումով սկսել են փոխարինել ՌՆԹ-ի մոլեկուլներին։
Այս տեսությունների հիման վրա ենթադրվում է, որ ժամանակակից բջիջների սպիտակուցների կենսասինթեզում մասնակցող ՌՆԹ-ի շատ տեսակներ, հատկապես՝ ռՌՆԹ-ն և փՌՆԹ-ն ՌՆԹ աշխարհի մնացորդային ձևերն են։
2015 թվականի մարտին արտաքին տիեզերական պայմաններում արհեստական սինթեզի ճանապարհով լաբորատորիայում սինթեզվել են ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի բարդ նուկլեոտիդներ, այդ թվում՝ ուրացիլը, ցիստեինը և թիմինը։ Սինթեզում կիրառել են պիրիմիդին, որը երկնաքարերում շատ տարածված օրգանական միացություն է։ Պիրիմիդինը, ինչպես պոլիցիկլիկ արոմատիկ ածխաջրածինները, տիեզերքում ամենատարածված ածխածնով հարուստ միացություններից է, որը ենթադրաբար ձևավորվել է կարմիր հսկաներում կամ տիեզերական փոշում ու գազային ամպերում[76]։
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
