Eukarióták

Az eukarióták (Eukaryota) olyan élőlények, amelyek valódi sejtmaggal rendelkező sejtekből állnak (eu = valódi, karüon = sejtmag), vagy sejtmagvas egysejtűek.

Eukarióták
Evolúciós időszak: 1800–0 Ma Had. Archaikum Proterozoikum Fan. paleoproterozoikum–holocén[1][2]
Egy papucsállatkafaj (Paramecium aurelia)
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Szinonimák
Valódi sejtmagvasok Eukarya Woese et al., 1990
Rendszertani csoportok[3]
Amorphea Amoebozoa Breviatea Apusomonadida Opisthokonta Holomycota Holozoa Diaphoretickes Sar Haptista Provora[4] Cryptista Archaeplastida (benne a növényekkel) CRuMs Hemimastigophora Metamonada Malawimonadida Ancyromonadida
Hivatkozások
Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Eukarióták témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Eukarióták témájú kategóriát.

A valódi sejtmag azt jelenti, hogy a mag anyagát maghártya választja el a citoplazmától. Genetikai anyagának többsége ebben a sejtmagban, kromoszómák formájában található meg. Az eukarióta sejtek sejtplazmája több, membránnal határolt sejtalkotót tartalmaz, így belső terekre különül.

Genom

Az eukarióta sejt nagyobb, mint a prokariótáké, és általában genomjában is több gén található. Így például a prokarióta Escherichia coli DNS-e 4,7 millió bázispárból áll, az emberé mintegy 3 milliárdból. A prokarióták genomja egyetlen, kör alakú DNS-molekula, amihez bázisos fehérjék kapcsolódnak, de ezek sohasem hisztonok. Az eukarióták sejtmagjában található (nukleáris) DNS-e különálló kromoszómákra osztott, minden kromoszómában egy-egy kétszálú DNS-sel. A DNS-hez hiszton fehérjék kapcsolódnak, és vele együtt alkotják a nukleoszómákat. A kromoszómákban található kromatin fonal alapjában nukleoszómák lánca, ami a sejt osztódásakor sokszorosan felcsavarodik. A kromoszóma tulajdonképpen a kromatin „becsomagolt”, az utódsejtekbe szétosztandó formája, amiben a gének nem működnek; a sejtosztódás befejeződése után a kromoszómák részben lecsavarodnak (ez lesz az eukromatin), és ebben a gének a sejtosztódások közötti időszakban működnek, kifejeződésre jutnak. A gének működését (kifejeződésre jutását, átíródását, idegen szóval transzkripcióját) a nukleoszómákhoz kapcsolódó savas kromoszomális fehérjék működésének változása teszi lehetővé, részben megváltoztatva a hisztonok szerkezetét.

A soksejtű eukarióták egyes sejtjeiben a differenciáció következtében a fajra jellemző géneknek csak egy része működik (az emberben átlagosan mintegy 1-8%-a), a többi az adott sejtben nem fejeződik ki (és nem is tekeredik le a sejtosztódások során a kromatin része, az ún. heterokromatin); de a sok sejtben összességében valamikor minden gén működésére sor kerül az egyedfejlődési program által meghatározott helyen és időben.

A prokarióták lényegileg egysejtűek, így az eukariótákra jellemző differenciációjuk nincs (bár persze mutatnak fejlődési változásokat az életük során). A baktériumok sejtjeiben a kör alakú nagy DNS-en kívül lehetnek még kisebb, a fő DNS-től függetlenül osztódó és az utódokba átjutó, szintén kör alakú, de kisebb DNS-ek is, ezek az ún. plazmidok vagy episzómák.

Az eukarióták sejtjeiben a sejtmagon kívül is vannak még DNS-ek (ezek együttese az extranukleáris DNS vagy citoplazmatikus DNS), mégpedig egyes sejtszervecskékben (a mitokondriumokban, illetve a növényi sejtek kloroplasztiszaiban). Ilyen, membránnal körülvett sejtszervecskék a prokarióták sejtjeiben nem találhatók (a prokarióta sejt megfelel egy sejtszervecskének).

Az eukarióta sejtben vannak belső sejtmembránok a sejtet kívülről borító plazmamembránon kívül; ezek egy része nem kerül kapcsolatba a plazmamembránnal, de egy részük érintkezhet, összeolvadhat a plazmamembránnal, illetve leválhat arról (ld még exocitózis, endocitózis). Az egyik legfontosabb ilyen belső sejtmembránrendszer az endoplazmatikus retikulum (ER) membránrendszere a citoplazma belső, a sejtmaghoz közelebbi részében. Ez a membránrendszer közvetlen fizikai érintkezésben van a sejtmag maghártyájával; a maghártya két membránlemeze közötti tér az endoplazmatikus retikulum üregrendszerében folytatódik. Az endoplazmatikus retikulum membránjaiban a sejt bioszintézisét végző enzimek nagy része található, vagyis az ER membránjai a sejt szintetizáló rendszerét adják. Itt képződnek az új lipid molekulák, így a membránok foszfolipidjei is. Az ER membránjaihoz kapcsolódhatnak riboszómák, amelyek a citoplazmatikus fehérjeszintézis helyei. AZ ER membránjaihoz a riboszómák speciális helyeken és sajátos mintázatban kapcsolódnak; emiatt az ilyen ER az elektronmikroszkópban szemcsés vagy durva felszínűnek tűnik. A durva felszínű ER riboszómái szintetizálják azokat a fehérjéket, amelyeket a sejt „exportra” termel, vagyis amelyek végül exocitózissal ki fognak jutni a sejt külső felszínére vagy el is hagyják a sejtet. Az ER másik típusának membránján nem találhatók riboszómák, ezért az az elektronmikroszkópban sima felszínűnek tűnik. A sejt saját használatra szánt fehérjéit a citoplazmában szabadon található riboszómák termelik.

Rendszertani felosztásuk

A 2010-es években érvényes felosztás^[3] az eukariótákat nagy kládokra bontja:

• Amorphea – az Amoebozoa és az Opisthokonta által alkotott legnagyobb olyan klád, mely nem tartalmazza a növényeket
  • Amoebozoa – jobbára amőbákból álló taxon
  • Obazoa – az Opisthokonta, a Breviatea és az Apusomonadida által alkotott taxon
    • Breviatea – az Obazoa egyik, feltételezések szerint bazális kládja
    • Apusomonadida – sikló egysejtűek
    • Opisthokonta – hátul egy ostorral rendelkező élőlények
      • Holomycota – a gombák és rokonaik
      • Holozoa – az állatok és rokonaik
• Diaphoretickes – növények, sárgásmoszatok és rokonaik
  • Provora – más eukariótákat evő egysejtű élőlények
  • Haptista – a Haptophytina és a Centroplasthelida kládja
  • Tsar – a Telonemia és a Sar kládja
  • Cryptista – a Rollomonadia és a Palpitia kládja
  • Archaeplastida – Plantae sensu lato
    • Viridiplantae – Plantae sensu stricto
      • Embryophyta – Plantae sensu strictissimo
• Eukarióták incertae sedis:
  • CRuMs – a Collodictyonida, a Rigifilida és a Mantamonadida kládja
  • Hemimastigophora – feltehetően a Diaphoretickesszel rokon taxon
  • Ancyromonadida
  • Malawimonadida
  • Metamonada
  • Discoba

A rendszertanban sokáig biztos tájékozódási pontnak tekintett Chromalveolata klád az Alveolata kládot és a Chromistát tartalmazta. Kiderítették azonban, hogy ez utóbbi – tehát maga a Chromalveolata is – parafiletikus, ezért használatukat el kellett vetni. 2022-ben Yazaki et al. igazolták, hogy a Cryptista a Microheliella marisszal alkotja a Pancryptista kládot, mely az Archaeplastidával együtt alkotja a Cam kládot.^[5]

Sejtanatómia

Endoplazmatikus membránrendszer

Endoplazmatikus membránrendszer részei és részletei

Bővebben: Golgi-készülék

Egy másik fontos belső membránrendszer az eukarióta sejtben az ún. Golgi-készülék (Golgi-apparátus, a növényi sejtekben nevezik diktioszómának is), amely voltaképpen egymásra rétegzett lapos membránzsákokból áll, és ez a 4-5 membránzsák kissé ívben meg is hajlik, leginkább a sejtmag felé található az íve „szája”, és a domborulata meg a plazmamembrán felé néz.

Ez a membránrendszer kapcsolatban van az endoplazmatikus retikulum (ER) membránrendszerével olyan módon, hogy az ER kötött riboszómái által termelt fehérjék bejutnak a Golgi üregébe, majd ott benn megkezdik az átalakulásaikat: egyes darabjaik (például a szignálpeptidjeik) lehasadnak, egyes aminosavaikhoz szénhidrátok vagy azok rövidebb-hosszabb láncai kapcsolódnak, majd a módosult fehérje transzportálódik az ER membránjainak széli hólyagocskáiba. Itt azután kis hólyagocskákként lefűződnek az ER-ról, bennük az exportra szánt fehérjékkel. Ezek a kis citoplazmatikus, membránnal körülvett hólyagocskák azután átalakulhatnak lizoszómákká, ha a megfelelő fehérjék és enzimek vannak bennük és a belsejük megsavanyodik; ekkor a sejt anyagait, illetve a sejt által a külvilágból felvett makromolekulákat fogják lebontani. A lizoszómák tehát az eukarióta sejtekben a sejten belüli emésztés helyei.

A membránnal körülvett kis citoplazmatikus hólyagocskák másik része eljut a Golgi-készülék membránjaihoz, és a sejtmaghoz közeli membránzsákokba beleolvad. Ezáltal a bennük levő fehérjék is a Golgi-készülék membránzsákjaiba kerülnek. A Golgi-készülék membránzsákjaiban levő enzimek újabb átalakításokat végeznek a fehérjéken (és talán egyes foszfolipideken is): elsősorban újabb szénhidrátláncok kapcsolódnak hozzájuk. Ezek a glikoproteinek vagy mukoproteinek (és glikolipidek) fognak kapcsolatba lépni a sejtet borító plazmamembránnal. A Golgi-készülék külső membránzsákjaiból a megváltozott fehérjék és foszfolipidek szintén kis hólyagocskákba csomagolódnak, amelyeket most szekréciós vezikuláknak neveznek. Ezeknek tartalma fog a sejtből a plazmamembránon át exocitózissal kiürülni. A szekréciós vezikula membránja már össze tud olvadni a plazmamembránnal, az összeolvadás helyén a plazmamembrán felszakad, így a belső tartalma a sejten kívülre kerül. A szekréciós vezikula membránja teljes felszínével a plazmamembrán felületét növeli. A kijutott anyagok egy része megkötődik a plazmamembránban; ezért találunk a plazmamembrán külső oldalán szénhidrátláncokat hordozó gliko- és mukoproteineket, glikolipideket. A kijutott anyagok egy másik részét egyes sejtek el is engedik, így azok a sejtek közötti térbe kerülnek. A szekréciós vezikulának a plazmamembránnal való összeolvadását (fúzióját), a vezikula tartalmának kiürülését és a plazmamembrán felületének megnagyobbodását és anyagainak eme gyarapodását nevezik exocitózisnak. Ezzel az aktív, membránmozgással járó folyamattal a plazmamembránon egyébként átjutni nem tudó makromolekulák és makromolekuláris oldatok is ki tudnak jutni a sejtből.

Hasonló, de ellentétes irányú folyamat az endocitózis, amivel makromolekulák és oldataik is be tudnak jutni a sejtbe. Ekkor a felveendő makromolekula a plazmamembránon speciális receptorához kötődik, majd a plazmamembrán elkezd alatta gödörré mélyülni, majd hólyagocskát (vezikulát) formálva a makromolekulákat és oldatukat magába zárja; ezt követően a membránnal körülvett hólyagocska leválik a plazmamembránról és a keletkezett endoszóma vagy fagoszóma a citoplazmába süllyed. Ez az endocitotikus folyamat természetesen csökkenti a plazmamembrán felületét. Hosszabb időszakaszon az exo- és az endocitózis nagyjából kiegyenlíti egymást, így a plazmamembrán felszíne dinamikus állandóságot mutat, miközben az anyagait ez a két folyamat kicseréli. Ezt követően a citoplazmában az endoszómát rendszerint lizoszómák veszik körül, majd a váladékukat beleöntve fagolizoszómává alakul. Ebben a kívülről felvett makromolekulák megemésztődnek, a képződött építőköveik a lizoszóma membránján át a citoplazmába kerülnek és a sejt felhasználja azokat saját céljaira. A lizoszómák természetesen a saját elromlott és ki nem javítható makromolekulákat és összetett anyagokat is lebonthatják.

Sejtszervecskék

Mitokondrium

Prokarióta sejt felépítése

Bővebben: Mitokondrium és Színtest

Az eukarióta sejtben találhatók kettős membránnal körülvett sejtszervecskék is (amelyeknek megfelelői a prokarióta sejtekben nincsenek meg). A legfontosabbak a mitokondriumok és a növényi sejtekben még a színtestek vagy plasztiszok. Ez utóbbiak közül a legjelentősebbek talán a zöld színtestek vagy kloroplasztiszok, amelyek a magasabb szervezettségű zöld növényekben a fotoszintézis helyei. E sejtszervecskékre jellemző, hogy

• prokarióta sejt méretűek (vagyis 1-10 mikrométer átmérőjűek);
• két eltérő membrán határolja őket, amelyek közül a belső sokkal nagyobb felületű, mint a külső, és ezért nagy betűrődéseket mutat;
• saját, a sejtmaginál ugyan kisebb, de attól független DNS-ük (extranukleáris DNS), riboszómáik és fehérjeszintetizáló mechanizmusuk van,
• ennek következtében a sejtmagtól függetlenül képesek szaporodni és önállóan mozogni;
• a riboszómáik és a fehérjeszintetizáló mechanizmusaik hasonlítanak egyes prokariótákra.

Mindezek alapján Lynn Margulis már 1969-ben felvetette, hogy az eukarióta sejtbe ezek a prokarióta eredetű sejtszervecskék valamikor bekerültek, és azóta azzal szimbiózisban élnek. Elmélete (az ún. endoszimbionta-elmélet) szerint tehát az eukarióta sejtek prokarióták (mégpedig talán oxidatív anyagcserét folytató, illetve fotoszintézisre képes ősi baktériumok) bekebelezésével és attól fogva azokkal fennálló belső szimbiózissal jöhettek létre. Később a szimbionta ősbaktériumok génjeinek többsége átkerült az eukarióta sejt sejtmagjába, de néhány gén megmaradt a sejtszervecskékben. Ezért a sejtszervecskék az eukarióta sejttől függetlenül nem képesek létezni önálló élőlényként, de az eukarióta sejteken belül elvégzik valamikori működéseik egy részének módosult változatát.

Sejtváz és kontraktilis rendszer

Csak az eukarióta sejtre jellemző a fehérjékből álló belső sejtváz (citoszkeleton) és kontraktilis rendszer is, amelynek fehérjékből álló hálózatai és kötegei alakfenntartó, mozgató és szállító funkciókat végeznek. Ezekhez kapcsolódnak, ha csak időlegesen is, a plazmamembrán és a belső sejtmembránok, a sejtszervecskék, a lizoszómák és esetleg más szállítandó molekulák és molekulaegyüttesek. Ez a sejtváz és kontraktilis rendszer mozgatja a sejtben a membránokat és a hólyagocskákat is (vagyis ezek működése áll az exo- és endocitózis hátterében is), de szerepet játszanak az egész eukarióta sejt mozgatásában is, ha az rendelkezik ostorral vagy csillókkal.

A sejtváz és kontraktilis rendszer három fő összetevőből áll:

• a minden sejtben megtalálható tubulin fehérjékből felépülő és 24 nm átmérőjű mikrotubulusokból,
• az összes eukarióta sejtben megfigyelhető aktin fehérjékből és a vele társult proteinekből álló és 6 nm átmérőjű mikrofilamentumokból, és
• a sejtenként nagyon eltérő minőségű, a sejtekre jellemző és 10 nm átmérőjű köztes (intermedier) filamentumokból.

Ezek szervezett együttesei idézik elő, hogy a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok és a sejtekre jellemző köztes filamentumok fehérjeláncai hol kötegekbe, hol rácshálóvá alakulnak, vagy éppen állandó struktúrákat létrehozva fenntartják a sejtek alakját. Mind az átalakulásaikhoz, mind az állandóságuk fenntartásához a sejt anyagcseréjéből eredő energiára van szükség; ha tehát egy sejt él, anyagcserét folytat, akkor a sejtvázának összetevői részben átrendeződnek, mozognak, részben meghatározott szerkezeteket tartanak fenn.

Mikrotubuláris szerkezetek

Az osztódásra képes eukarióta sejtekben állandóan meglevő mikrotubuláris szerkezet a sejtközpont. A sejtközponttal nem rendelkező vagy az azt elvesztő sejtek nem tudnak osztódni. Ugyancsak állandóan jelen levő mikrotubuláris bonyolult struktúra az ostor, illetve a csilló azokban a sejtekben, amelyek ezekkel rendelkeznek (a prokarióta sejtek ostorai és csillói nem mikrotubuláris szerkezetűek). Az ostorok és a csillók alapjánál a plazmamembrán alatti citoplazmában található az ún. alapi test, ami a sejtközpontra emlékeztető szerkezetű.

Az eukarióta sejt sejtosztódásakor a sejtközpont kettéosztódik, és a sejtosztódás korai fázisában elindítja az osztódási orsó húzófonalainak megszerveződését. Ezek a húzófonalak tulajdonképpen a sejtosztódás idejére tubulinokból megszerveződő mikrotubulusok, amelyek az osztódás végeztével eltűnnek a sejtekből, mert a mikrotubulusok depolimerizálódnak. A húzófonalak mikrotubulusai a kromoszómák centromerjeihez kötődve fogják azokat az utódsejtekbe „elvontatni”, vagyis a kromoszómák utódsejtekbe szétosztásában játszanak jelentős szerepet. Az osztódási orsó mikrotubulusainak depolimerizációja meggátolja magát az osztódást, mert a kromoszómák nem fognak az utódsejtekbe kerülni. Az osztódási mikrotubulusok hibás működése vagy a kromoszómákhoz kötődéseinek hibái és zavarai a sejtosztódások hibáit és zavarait fogják előidézni.

Rendszerezésük

Az eukariótákat a ma leginkább elterjedt rendszertani osztályozás az élőlények egyik fő doménjének (birodalmának) tartja az archeák és a baktériumok mellett – utóbbiakat együtt prokariótáknak (valódi sejtmag nélküli élőlényeknek) nevezik.

Az alábbi táblázat a sejtes életformák rendszerezésének változását mutatja be:

Linnaeus 1735 2 ország	Haeckel 1866 3 ország[6]	Chatton 1937 2 birodalom[7]	Copeland 1956 4 ország[8]	Whittaker 1969 5 ország[9]	Woese et al. 1977 6 ország[10]	Woese et al. 1990 3 domén[11]
-	Protista	Prokaryota	Monera	Monera	Eubacteria	Bacteria
					Archaebacteria	Archaea
		Eukaryota	Protista	Protista	Protista	Eukarya
Vegetabilia	Plantae		Plantae	Fungi	Fungi
				Plantae	Plantae
Animalia	Animalia		Animalia	Animalia	Animalia

Hagyományos rendszer

A Robert Whittaker-féle 1969-es rendszer az eukariótákat 4 országra osztja:

• Protiszták (Protista)
• Gombák (Fungi)
• Növények (Plantae)
• Állatok (Animalia)

Filogenetikus rendszer

Az eukarióták legkorszerűbb filogenetikus rendszerezése:[3][5] Amorphea – az Amoebozoa és az Opisthokonta által alkotott legnagyobb olyan klád, mely nem tartalmazza a növényeket Amoebozoa – jobbára amőbákból álló taxon Obazoa – az Opisthokonta, a Breviatea és az Apusomonadida által alkotott taxon Breviatea – az Obazoa egyik, feltételezések szerint bazális kládja Apusomonadida – sikló egysejtűek Opisthokonta – hátul egy ostorral rendelkező élőlények Holomycota – a gombák és rokonaik Holozoa – az állatok és rokonaik Diaphoretickes – növények, sárgásmoszatok és rokonaik Provora – más eukariótákat evő egysejtű élőlények Haptista – a Haptophytina és a Centroplasthelida kládja Tsar – a Telonemia és a Sar kládja Cam Pancryptista Cryptista Archaeplastida – Plantae sensu lato Viridiplantae – Plantae sensu stricto Embryophyta – Plantae sensu strictissimo Eukarióták incertae sedis: CRuMs – a Collodictyonida, a Rigifilida és a Mantamonadida kládja Hemimastigophora – feltehetően a Diaphoretickesszel rokon taxon Ancyromonadida Malawimonadida Metamonada Discoba

Ennek alapján az alábbi, törzs vagy magasabb szintű taxonokat nevezhetjük meg:[12] Eukarióták (Eukaryota) doménje Amorphea Amoebozoa törzs Obazoa – az Opisthokonta, a Breviatea és az Apusomonadida által alkotott taxon Breviatea – az Obazoa egyik, feltételezések szerint bazális kládja Apusomonadida – sikló egysejtűek Opisthokonta – hátul egy ostorral rendelkező élőlények Holomycota Aphelidiomycota törzs Gombák (Fungi) országa Rajzóspórás gombák (Chytridiomycota) törzse Blastocladiomycota törzs Neocallimastigomycota törzs Mucoromycota törzs Dikarya alország Tömlősgombák (Ascomycota) törzse Bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzse Rozellida törzs Holozoa Filozoa Choanozoa Állatok (Animalia) országa Szivacsok (Porifera) törzse Valódi szövetes állatok (Eumetazoa) alországa Parahoxozoa kládja Korongállatkák (Placozoa) törzse Csalánozók (Cnidaria) törzse Kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria) kládja †Proarticulata törzs Újszájúak (Deuterostomia) kládja Gerinchúrosok (Chordata) törzse †Vetulicolia törzs Diaphoretickes Provora törzs Haptista törzs Tsar klád Sar klád Rhizaria klád Cercozoa törzs Endomyxa törzs Retaria törzs Halvaria klád Sárgásmoszatok (Stramenopila) kládja Bigyra törzs Gyrista törzs Alveolata klád Csillósok (Ciliophora) törzse Myzozoa törzs Cam Pancryptista Cryptista Archaeplastida klád Picozoa törzs Rhodelphidia törzs Vörös színtestű növények (Rhodophyta) törzse Glaucophyta törzs Zöld színtestű növények (Viridiplantae) kládja Prasinodermophyta törzs Valódi zöldmoszatok (Chlorophyta) törzse Streptophyta klád Phragmoplastophyta klád Embriós növények (Embryophyta) kládja Mohák (Bryophyta s. l.) kládja Májmohák (Marchantiophyta) törzse Setaphyta klád Lombosmohák (Bryophyta s. s.) törzse Becősmohák (Anthocerotophyta) törzse Szövetes növények (Tracheophyta) kládja Harasztok (Polypodiophyta) törzse Anthocerotophyta törzs Virágos növények (Spermatophyta) kládja †Magvaspáfrányok (Pteridospermatophyta) törzse Nyitvatermők kládja Cikászok (Cycadophyta) törzse Ginkók (Ginkgophyta) törzse Toboztermők (Pinophyta) törzse Gnetophyta törzs Zárvatermők törzse Eukarióták incertae sedis: Hemimastigophora – feltehetően a Diaphoretickesszel rokon taxon Planomonada törzs Malawimonada törzs Metamonada törzs Discoba főtörzs Ostoros moszatok (Euglenozoa) törzse Percolozoa törzs

Lásd még

• Prokarióták
• Baktériumok
• Archeák
• Szervezet (biológia)

Jegyzetek

1. Schneider, D. A. (2002). „Age of volcanic rocks and syndepositional iron formations, Marquette Range Supergroup: implications for the tectonic setting of Paleoproterozoic iron formations of the Lake Superior region”. Canadian Journal of Earth Sciences 39 (6), 999–1012. o. DOI:10.1139/e02-016.
2. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, Pearlman RE, Roger AJ, Gray MW (2005. december). „The tree of eukaryotes”. Trends Ecol Evol 20 (12). (Hozzáférés: 2024. július 7.)
3. Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJ, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EA, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 1.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
4. Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RM, Belyaev AO, Mathur V, Karpov SA, Zagumyonnyi DG, Borodina AS, Prokina KI, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ (2022. december 1.). „Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. Nature 612 (7941), 714–719. o. DOI:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531.
5. Yazaki E, Yabuki A, Imaizumi A, Kume K, Hashimoto T, Inagaki Y (2022. április 13.). „The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris”. Open Biol 12 (4), 210376. o. DOI:10.1098/rsob.210376. PMID 35414259. PMC 9006020.
6. E. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin (1866)
7. E. Chatton. Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy (1937)
8. H. F. Copeland. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books (1956)
9. R. H. Whittaker (1969). „New concepts of kingdoms of organisms”. Science 163, 150–160. o.
10. C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977). „An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9, 305–311. o.
11. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–9. o. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. PMC 54159.
12. A kiegészítések forrásai:

    • „Part 1- Virae, Prokarya, Protists, Fungi”. [2016. augusztus 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2016. június 30.)
    • Tikhonenkov, Denis V. (2022). „Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. Nature 612 (7941), 714–719. o. DOI:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531.
    • Yazaki E, Yabuki A, Imaizumi A, Kume K, Hashimoto T, Inagaki Y (2022. április 13.). „The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris”. Open Biol 12 (4), 210376. o. DOI:10.1098/rsob.210376. PMID 35414259. PMC 9006020.
    • Crandall-Stotler, Barbara.szerk.: Shaw, A. Jonathan: Morphology and classification of the Marchantiophyta, Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press, 21. o. (2000). ISBN 0-521-66097-1
    • Stotler, Raymond E. (1977). „A checklist of the liverworts and hornworts of North America”. The Bryologist 80 (3), 405–428. o, Kiadó: American Bryological and Lichenological Society. DOI:10.2307/3242017. JSTOR 3242017.

Források

• Török Júlia Katalin: Az egysejtűek felépítése

További információk

• Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap