Tetrabucle

Os tetrabucles son un tipo de motivo de bucle en forquita de catro bases presente na estrutura secundaria do ARN no que rematan moitas dobre hélices.^[2] Hai moitas variantes do tetrabucle. Entre as publicadas están ANYA,^[3][4] CUYG,^[5] GNRA,^[6] UNAC^[7] e UNCG.^[8]

Estrutura dun tetrabucle GNRA dun intrón de autoempalme do grupo I.^[1]

No ARN ribosómico son comúns tres tipos de tetrabucles: GNRA, UNCG e CUUG, nos cales N pode ser uracilo, adenina, citosina ou guanina, e R é guanina ou adenina. Estas tres secuencias forman tetrabucles estables e conservados que xogan un importante papel na estabilidade estrutural e función biolóxica do ARNr 16S.^[9]

• GNRA
  • O tetrabucle GNRA ten un par de bases guanina-adenina, no que a guanina está en posición 5' respecto da hélice e a adenina na 3'. Os tetrabucles coa secuencia UMAC teñen esencialmente o mesmo pregamento no seu esqueleto que o tetrabucle GNRA,^[7] pero é menos probable que formen interaccións tetrabucle-receptor. Poden, por tanto, ser unha mellor elección para pechar talos (stems) cando se deseñan ARNs artificiais.
  • A presenza do tetrabucle GNRA proporciona unha estabilidade excepcional á estrutura do ARN. O GNRA aparece cunha frecuencia un 50% maior que outros tetranucleótidos debido á súa capacidade de soportar temperaturas 4 °C maiores que outras forquitas de ARN. Isto permítelles actuar como sitios de nucleación para o correcto pregamento do ARN. Os raros enlaces de hidróxeno entre a primeira guanina e a cuarta adenina, o amplo empillamento de bases nucleotídicas e os enlaces de hidróxeno entre o 2' OH dun azucre ribosa e as bases nitroxenadas fai que o tetranucleótido sexa termodinamicamente estable.^[10]
• UNCG
  • O UNCG é favorable termodinamicamente e estruturalmente debido aos enlaces de hidróxeno, interaccións de Van der Waals, interaccións culómbicas e as interaccións entre o ARN e o solvente. Os tetrabucles UNCG son máis estables que os bucles de ADN coa mesma secuencia. O tetrabucle UUCG é o tetrabucle máis estable.^[11] Os tetrabucles UUCG e GNRA constitúen o 70% de todos os tetrabucles atopados no ARNr 16S.^[2]
• CUUG
  • O tetrabucle CUUG ten a maior probabilidade de cambios conformacionais debido á súa flexibilidade estrutural. Ademais dos tres tetrabucles mencionados, este tetrabucle é o máis flexible, xa que o segundo uracilo non está restrinxido comparativamente.^[12] Tamén é moi estable termodinamicamente.^[9]