From Wikipedia, the free encyclopedia
Os Jakobida son unha orde de eucariotas de vida libre, heterótrofos e flaxelares da clase Jakobea do supergrupo Excavata. Son pequenos, de menos de 15 μm, e poden atoparse en ambientes aerobios e anaerobios.[3][4][5] A orde Jakobida, que se cre que é monofilética, consta actualmente de só vinte especies, e foi clasificada como grupo en 1993.[3][5][6] Están realizándose investigacións sobre os xenomas mitocondriais dos Jacobida, que son peculiares polo seu tamaño relativamente grande e características bacterianas, o que proba que os Jakobida poden ser importantes na historia evolutiva dos eucariotas.[4][7]
| Jakobida | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Catro especies de Jacobida mostrando a súa canle e os flaxelos: Jakoba libera (vista ventral), Stygiella incarcerata (vista ventral), Reclinomonas americana (vista dorsal) e Histiona aroides (vista ventral) | |||||||
| Clasificación científica | |||||||
| |||||||
| Familias | |||||||
| |||||||
| Sinonimia | |||||||
| |||||||
As evidencias filoxenéticas moleculares indican fortemente que os Jakobida están máis estreitamente relacionados cos Heterolobosea (Percolozoa) e Euglenozoa.[8]
Os Jakobida teñen dous flaxelos, inseridos no extremo anterior da célula, e, igual que outros membros dos Excavata, teñen unha canle ou suco de alimentación ventral e un soporte citoesquelético asociado.[9] Os flaxelos posteriores teñen unha paleta dorsal e están aliñados dentro do suco ventral, onde xeran unha corrente que a célula usa para a captación de alimento.[7][9] O núcleo está xeralmente na parte anterior da célula e contén un nucléolo. A maioría dos Jakobida coñecidos teñen unha soa mitocondria, tamén localizada na parte anterior, e as dos distintos xéneros teñen cristas aplanadas, tubulares ou ausentes. Os vacúolos alimenticios están localizados principalmente na parte posterior, e na maioría dos Jakobida o retículo endoplasmático está distribuído por toda a célula.[6]
Os Histionidae loricados sésiles e ocasionalmente os nadadores libres da especie Jakoba libera (Jakobidae) teñen extrusomas baixo a membrana dorsal, que se teoríza que son estruturas defensivas.[3][6]
Os Jakobida están amplamente espallados, e atopáronse en solos, augas doces e hábitats mariños, pero xeralmente non son moi abundantes.[4][7][6][10] Porén, os exames de ADN ambiental suxiren que os Stygiellidae son abundantes en hábitats mariños anóxicos.[6][11] Algúns son quen de sobrevivir en ambientes hipersalinos e anóxicos, aínda que os Histionidae só se atoparon en ecosistemas de auga doce, onde se adhiren a algas ou ao zooplancto.[6] Fóra das especies sésiles obrigadas, moitas especies de Jakobida poden adherirse temporalmente a superficies, usando ambos os flaxelos ou o propio corpo celular.[11]
Todos os Jakobida coñecidos aliméntanse en suspensión de forma heterótrofa.[4][6] As súas presas principais adoitan ser bacterias, aínda que se observou que algunhas especies comían células eucariotas extremadamente pequenas (< 1 μm).[5][12] Os Jakobida son xeralmente nadadores lentos, con baixas velocidades de aclarado en relación con organismos similares.[6]
Ningún estudo suxeriu que os Jakobida fosen patóxenos ou tóxicos.[6]
Como os Jakobida non teñen un uso comercial actual, a maioría da investigación sobre eles enfocouse na súa relevancia evolutiva. O ADN mitocondrial dos Jakobida é o máis parecido ao bactriano de todos os ADN mitocondriais eucariotas coñecidos, o que suxire que os seus xenomas mitocondriais poderían aproximarse ao xenoma mitocondrial ancestral.[6]
O ADN mitocondrial dos Jakobida é substancialmente diferente do da maioría do resto dos eucariotas, especialmente en canto ao número de xenes (case 100 nalgunhas especies) e aos elementos similares aos das bacterias que conteñen.[5][6] Nove dos xenes non se atoparon nunca no ADN mitocondrial eucariota. O seu xenoma mitocondrial é o único que codifica unha ARN polimerase de tipo bacteriano, diferente da ARN polimerase mitocondrial típica dos eucariotas, denominada de “tipo fago”, que parece ter unha orixe viral.[6] Isto non significa necesariamente que os Jakobida sexan basais na filoxenia dos eucariotas. Aínda que a mitocondria dos Jakobida ten características xenéticas que parece que se desevolveron das bacterias, e aparentemente carecen de ARN de tipo fago, é posible que outros clados eucariotas perderan as súas características bacterianas independentemente.[13]
Varias posibilidades propostas poderían explicar as características bacterianas do ADN mitocondrial de Jakobida. Unha é que diverxeron moi temperanmente do resto dos eucariotas. Esta hipótese depende de se os Jakobida son realmente basais a todos os eucariotas, mais non hai aínda probas que apoien esta idea.[6]
Outra hipótese é que a ARN polimerase de tipo fago se trasladou dun grupo de eucariotas a outro por medio de transferencia horizontal de xenes, substituíndo o encima de tipo bacteriano, e isto simplemente non afectou os Jakobida. Isto non dependería de que os Jakobida fosen basais ao conxunto dos eucariotas, pero non foi moi estudado.[6]
Unha terceira posibilidade é a inversa das outras, é dicir, a ARN polimerase de tipo fago sería a basal. Nese caso, os Jakobida terían adquirido a súa ARN polimerase de tipo bacteriano moito máis recentemente e esta espallaríase por transferencia horizontal de xenes.[6] Con todo, o arranxo de xenes do ADN mitocondrial de Jakobida indica máis ben unha orixe ancestral da ARN polimerase de tipo bacteriano e non unha diverxencia recente.[5][6]
Un dos escenarios propostos suxire que o devanceiro común dos eucariotas tiña dúas ARN polimerases mitocondriais, de tipo fago e de tipo bacteriano, e os Jakobida perderon a súa polimerase de tipo fago, mentres que o resto dos eucariotas perderon a de tipo bacteriano, posiblemente en varias ocasións.[6][14] Este modelo elimina a necesidade de que os Jakobida sexan verdadeiramente basais. Un estudo propuxo que as polimerases de tipo fago e de tipo bacteriano, cando estaban presentes nunha mesma mitocondria, realizaban diferentes funcións, de xeito moi parecido a como os orgánulos das plantas terrestres teñen dous ARN polimerases diferentes que transcriben distintos xenes.[6]
Os Jakobida comprenden cinco familias que constan principalmente de xéneros de nadadores libres, que son: Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae, e Stygiellidae.[6] Hai unha sexta familia, Histionidae, que está formada principalmente por xéneros sésiles con lorica, e inclúe os primeiros Jakobida que foron descritos.[6]
Os Jakobida son un grupo monofilético, e están máis estreitamente relacionados cos Euglenozoa e Heterolobosea.[5][6][13]
| Cladograma dos Jakobida[15] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
