O aparato de Golgi, tamén chamado aparello de Golgi, complexo de Golgi ou corpo de Golgi, é un orgánulo celular formado por conxunto de dictiosomas. Cada dictiosoma está formado por de 4 a 8 sáculos aplanados rodeados de membrana e colocados uns enriba doutros. Funciona como unha planta empaquetadora, modificando o contido de vesículas procedentes do retículo endoplásmico rugoso, que despois envía en novas vesículas formadas nas cisternas do Golgi. Atópase no citoplasma da célula. Dentro das funcións que posúe o aparato de Golgi atópanse a glicolización de proteínas, selección, destinación, glicolización de lípidos e a síntese de polisacáridos da matriz extracelular. Debe o seu nome a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 xunto a Santiago Ramón y Cajal.
Imaxe do núcleo, do retículo endoplásmico e do aparato de Golgi. (1) Núcleo. (2) Poro nuclear. (3) Retículo endoplasmático rugoso (RER). (4) Retículo endoplasmático liso (REL). (5)Ribosoma no RER. (6)Proteínas trasportadas. (7)Vesícula trasportadora. (8) Aparato de Golgi (AG). (9) Cisterna do AG. (10) Membrana trans do AG. (11) Cisterna de AG. (12)Vesícula secretora. (13)Membrana plasmática. (14) Proteína secretada. (15)Citoplasma. (16)Matriz extracelular.Diagrama do sistema de endomembranas nunha célula eucariota típica.
Está formado polas seguintes partes:
Cara externa, proximal ou cis: é a máis próxima ó retículo. Del recibe as vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que foron sintetizados na membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), inseridas dentro das súas cavidades e transportadas polo lúmen ata a parte máis externa do retículo. Estas vesículas de transición son o vehículo de devanditas proteínas que serán transportadas á cara externa do aparato de Golgi.
Cara interna, distante ou trans: é a que se atopa máis preto da membrana citoplasmática, de feito as súas membranas, ambas as dúas unitarias, teñen unha composición similar.
No interior dos sáculos do dictiosoma a proteína pode sufrir unha serie de modificacións ata a súa composición final. Cando chega á zona interna, transfórmase nunha vesícula de secreción podéndose unir a outras formando un gránulo de secreción para saír mediante exocitose ó espazo extracelular.
O aparato de Golgi encárgase da distribución e o envío dos produtos químicos da célula. Modifica proteínas e lípidos (graxas) que foron sintetizados previamente tanto no retículo endoplasmático rugoso como no liso e prepáraos para expulsalos fóra da célula.
Modifica substancias sintetizadas no RER: no aparato de Golgi transfórmase as substancias procedentes do RER. Estas transformacións poden ser agregacións de restos de carbohidratos para conseguir a estrutura definida ou sofren a proteólise, a cal lles confire a forma activa.
Por exemplo, no RER das células acinosas do páncreas sintetízase a proinsulina que debido ás transformacións que sofre o Aparato de Golgi, tomará a forma ou conformación definitiva da insulina.
Secreción celular: as substancias atravesan tódolos sáculos do Aparato de Golgi e cando chegan á cara trans do dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, será transportada ó seu destino fóra da célula, atravesando a membrana citoplasmática por exocitose.
Produción de membrana citoplasmática: os gránulos de secreción cando se unen á membrana na exocitose pasan a formaren parte desta.
Participa na síntese de carbohidratos, como os da matriz da parede celular (a celulosa, polo contrario, sintetízaa un encima da membrana plasmática, a celulosa sintase).
As vesículas formadas no retículo endoplasmático liso forman, uníndose entre elas, agregados túbulo-vesiculares, que son transportados ata a rexión cis do aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos, e alí fusiónanse coa membrana deste, baleirando o seu contido no interior do lume. Unha vez dentro, as moléculas son modificadas, marcadas e dirixidas cara ao seu destino final. O aparato de Golgi tende a ser maior e máis numeroso naquelas células que sintetizan e secretan continuamente substancias, como poden ser os linfocitos B activados (células secretoras de anticorpos).
Aquelas proteínas destinadas a zonas afastadas do aparato de Golgi son transportadas cara á rexión trans, internándose nunha complexa rede de membranas e vesículas asociadas denominadas rexión trans-Golgi.[1] Esta rexión é onde moitas proteínas son marcadas e enviadas cara aos seus correspondientes destinos por medio dalgún destes tres tipos diferentes de vesículas, segundo o marcador que presenten:[2]
Tipo
Descrición
Exemplo
Vesículas de exocitose (constitutivas)
Este tipo de vesículas conteñen proteínas que deben ser liberadas no medio extracelular. Despois de entraren na vesícula en formación, esta péchase, despréndese e diríxese inmediatamente cara á membrana plasmática, coa que se fusiona, liberando así o seu contido ao medio extracelular. Este proceso denomínase secreción constitutiva.
Este tipo de vesículas conteñen tamén proteínas destinadas a ser liberadas no medio extracelular. Pero neste caso, a formación das vesículas vai seguida do seu almacenamento na célula, onde se manterán á espera dun sinal que as active. Cando isto ocorre, diríxense cara á membrana plasmática e liberan o seu contido como no caso anterior. Este proceso denomínase secreción regulada.
Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas aos lisosomas, orgánulos degradativos que conteñen moitas hidrolases ácidas, ou a vesículas de almacenamento similares a lisosomas. Estas proteínas poden ser tanto encimas dixestivos coma proteínas de membrana. A vesícula fusiónase cun endosoma tardío e transfire así o seu contido ao lisosoma por mecanismos aínda non totalmente coñecidos.
Microfotografía do aparato de Golgi, formado por unha serie de aneis negros semicirculares amontoados preto da base. Tamén se poden observar numerosas vesículas circulares rodeando o orgánulo.
Os mecanismos de transporte que utilizan as proteínas para trasladarse a través do aparato de Golgi non están moi claros aínda, polo que existen varias hipóteses para explicalo. Actualmente, existen dous modelos predominantes que non son excluíntes, ata o punto de que se fala moitas veces de "modelo combinado".[2]
Modelo de maduración das cisternas. As cisternas do aparato de Golgi levan a cabo un movemento unidireccional desde a rexión cis, onde se forman, ata a rexión trans, onde son destruídas. As vesículas do retículo endoplasmático fusiónanse cos dictiosomas da rexión cis para dar lugar a novas cisternas, o que podería xerar o movemento das cisternas a través do aparato de Golgi a medida que se van formando novas cisternas na rexión cis. Este modelo apóiase no feito de que se observaron ao microscopio estruturas maiores que as vesículas de transporte, tales como as fibras de coláxeno, desprazándose a través do aparato de Golgi.[2] Inicialmente, esta hipóteses tivo unha grande acollida e foi a máis aceptada ata os anos 80. Os últimos estudos realizados ao respecto pola Universidade de Toquio e a de Chicago con tecnoloxía máis avanzada permitiron observar con maior detalle os compartimentos e o proceso de maduración do aparato de Golgi.[3] Ademais, existen evidencias de movementos retrógrados (en dirección cis) de certo tipo de vesículas (COP1), que transportan proteínas do retículo endoplasmático por medio do recoñecemento de péptidos sinal.[4]
Esquema do transporte nun dictiosoma. 1. Vesículas do retículo endoplasmático. 2. Vesículas de exocitoses. 3. Cisterna. 4. Membrana plasmática da célula. 5. Vesícula de secreción.
Modelo do transporte vesicular. O modelo do transporte vesicular asume que o aparato de Golgi é un orgánulo moi estable e estático, dividido en compartimentos que se dispoñen en dirección cis → trans. As vesículas son as encargadas de transportar o material entre o retículo endoplasmático e o aparato de Golgi e entre os diferentes compartimentos deste.[5] As evidencias experimentais que apoian esta hipótese baséanse na grande abundancia de vesículas pequenas (coñecidas como vesículas lanzadeira) localizadas nas proximidades do aparato de Golgi. A direccionalidade viría dada polas proteínas trasportadas no interior das vesículas, cuxo destino determinaría o movemento de avance ou de retroceso a través do aparato de Golgi, aínda que tamén podería suceder que a direccionalidade non fose necesaria e o destino das proteínas viñera xa determinado desde o retículo endoplasmático. Á parte disto, é probable que o transporte de vesículas estea asociado ao citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar a fusión das vesículas cos seus correspondentes compartimentos.[2]
Nas células animais o aparato de Golgi disgrégase e desaparece ao comezo da división celular. Na telofase da mitose reaparece, pero non se sabe ben como sucede.[6] Polo contrario, nas plantas e lévedos o aparato de Golgi permanece intacto durante todo o ciclo celular. A razón desta diferenza de comportamento non se coñece.
