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Les champignons de cette famille étaient traditionnellement classés dans l'ordre des Amanitales[3], classification confirmée par l'analyse phylogénétique dans le clade Plutéoïde, une des six nouvelles divisions des Agaricales[4],[5].
Avec près de 600 espèces sur la planète, parmi lesquelles les plus toxiques côtoient les comestibles les plus réputés, le genreamanite est le plus important à savoir reconnaître parmi les champignons. En France et en Belgique, on a recensé une soixantaine d'espèces d'amanites, dont six[6] sont mortelles et trois sont responsables de 95% des accidents mortels par ingestion volontaire de champignons[7].
L’intoxication phalloïdienne est provoquée par des octapeptides bicycliques appelés amatoxines[8] (α, β et γ-amanitines) présents chez 35 espèces réparties dans 3 genres: Amanita,Galerina et Lepiota[9]. Plusieurs de ces toxines ont été isolées dans certaines amanites: la plus puissante est l'alpha-amanitine, qui résiste à la cuisson[10] et la phalloïdine qui est thermolabile et perd sa toxicité au dessus de 70°C de cuisson[11].
Golmotte rougissante fraîchement éclose, poudrée des restes du voile général, et le voile partiel venant à peine de se détacher de la marge du chapeau.
La jeune amanite ressemble à un œuf partiellement enfoncé dans le sol. Une membrane blanchâtre (le voile général) l'enveloppe entièrement. A l'abri de cette membrane, le primordium est déjà formé d'une base renflée (le bulbe) occupant les deux tiers du volume. La partie supérieure est occupée par le chapeau, tandis que le futur pied se forme entre les deux pôles, l'espace intermédiaire est occupé par les lames, protégées par le voile partiel, attaché au sommet du pied d'une part, et à la marge du chapeau d'autre part[12].
Une fois éclos, le sporophore des amanites déchire le voile général par sa poussée verticale, due à l'allongement du pied. La "coquille" se brise à la partie supérieure du chapeau et ne subsiste à la base autour du bulbe que par la volve. C'est ensuite au tour du chapeau de s'épanouir en s'étalant. Le voile partiel se détache du bord du chapeau, puis se décolle du bord externe des lamelles. Il ne subsiste que par un anneau retombant, juponnant, attaché en haut du stipe[13].
L'amanite présente des lames libres, de couleur blanche, quelquefois jaune. La sporée est blanche.
Le stipe (pied) est plus ou moins bulbeux souvent chaussé d'une volve plus ou moins visible, membraneuse ou floconneuse.
Différents aspects caractéristiques de la base du pied, bulbe et volve chez les amanites les plus courantes.Schéma d'une agaricale.
Un anneau, généralement en forme de collerette ou en «jupe», est présent chez les spécimens jeunes, mais parfois de façon fugace.
Les amanites sans anneau ont la marge de l'hyménophorestriée ou pectinée. Elles ont longtemps été regroupées dans le sous-genreAmanitopsis. Elles sont maintenant réparties dans les sections Vaginae (pied frêle sans bulbe) et Ceasarea (pied marginé).
La volve est un reste du voile général, sorte de «coquille» à l'intérieur de laquelle se forme le sporophore. Au départ, en phase hypogée, les amanites se présentent comme des œufs blancs, le sporophore se développant un peu comme un poussin dans sa coquille. Puis le voile général se déchire, mais reste présent, parfois très effrité, sous forme de volve à la base du pied du champignon. Des débris du voile général subsistent également sur la cuticule de plusieurs espèces, sous forme de plaques ou de verrues.
Ce genre comprend également de nombreux champignons comestibles, mais les mycologues déconseillent aux amateurs de champignons de les consommer, le risque de confusion pouvant engendrer des conséquences tragiques. Néanmoins, dans certaines cultures, des espèces locales sont comestibles et à l'origine de marchés saisonniers. Comme exemple de ce type d'amanites, on peut citer Amanita zambiana et d'autres espèces charnues dans le centre de l'Afrique, Amanita basii, des espèces similaires au Mexique, Amanita caesarea en Méditerranée, et Amanita chepangiana, amanite blanche du Sud-Est asiatique. D'autres espèces sont utilisées pour les sauces colorantes, comme l'Amanita jacksonii aux éclats rouge vif, que l'on récolte de l'Est du Canada à l'Est du Mexique et que l'on peut trouver sur les marchés.
Pour beaucoup d'espèces, on ignore si elles sont comestibles, en particulier dans des pays traditionnellement mycophobes comme l'Australie et la Nouvelle-Zélande, où de nombreux champignons sont mal connus.
Le nom grec Amanites pourrait être dérivé de Amanos, une montagne de la Cilicie orientale entre la Phénicie et la Syrie, où auraient foisonné ces champignons[14]. Le physicien romain Galien utilisait le mot pour désigner les agarics champêtres par opposition au bolet[15].
Le genre Amanita a tout d'abord été publié avec son sens actuel par Christian Hendrik Persoon en 1797[16]. En vertu du Code international de nomenclature botanique, le concept des amanites de Persoon, avec Amanita muscaria (L.) Pers. défini comme l'espèce type, a été officiellement conservé contre les anciennes AmanitaDill. ex Boehm. (1760) considérées comme un synonyme de AgaricusL.[17].
Le genreAmanita inclut deux sous-genres et sept sections confirmés par la morphologie et la phylogénétique moléculaire. Les espèces types de ces sous-genres et sections sont précisées ci-dessous[4].
Ce genre englobe un peu plus de 550 espèces et variétés, la liste suivante est donc loin d'être exhaustive. Cette liste suit la classification des sous-genres et sections des grandes lignes du genre Amanita de Corner et Bas (1962[18]), de Bas (1969[19]), comme utilisée par Tulloss en 2007. L'utilisation des noms communs suit Tulloss (2007), Holden (2003), Arora (1986[20]) et Yang (2004[21]) et Lincoff (1981[22]).
Sous-genre Amanita
Le sous-genre Amanita a les spores qui réagissent à l'iode (Test de Melzer) et deviennent noires. Les spores sont inamyloïdes.[Passage contradictoire]
Section Amanita sensu stricto
Toutes les espèces ont un bulbe à la base du stipe
Les espèces de ces sections incluent certaines dont les caractères sont jugés «plus primitifs» ou «moins dérivés» que dans le genre Amanita. Toutes les espèces sont blanches et pâles.
Espèce type chez Lepidella
Amanita vittadinii – Amanite de Vittadini[note 15]: Sud de la France, Espagne, Italie.
Amanita proxima – Italie, Espagne, sud de la France
Section Phalloideae
Cette section est définie en partie par une absence de marges friables du chapeau. Un grand nombre des espèces de cette section contiennent une ou plusieurs amatoxines et/ou de la phalloïdine.
Amanita virosiformis – Ange de la mort de Floride[note 37] Floride
Section Validae
Cette section est caractérisée par l'absence d'un voile membraneux universel. Beaucoup d'espèces de cette section qui ont été testées, contiennent un composé hémolytique qui est détruit par la chaleur. Ingérées crues, des troubles gastro-intestinaux apparaissent assez rapidement. Des espèces de cette section sont couramment consommées dans plusieurs parties du monde, mais jamais ingérées crues.
Liste des espèces de la section Validae
Espèce-type
Amanita excelsa var. spissa(=Amanita spissa) – Fausse Golmotte[note 38] - Europe
Amanita excelsa var. excelsa(=Amanita excelsa var. valida) – Europe
Liste des espèces de la section Validae
Amanita aestivalis - Amanite d'été[note 39] 6 Amérique du Nord
On ne les confondra pas avec les genres Limacella qui n'ont pas de volve, un anneau présent, et un chapeau visqueux ni avec les Volvaires où la volve est présente, sans d'anneau, et les lames et spores roses.[précisionnécessaire]
Toxicité
Plusieurs espèces de la section Phalloideae sont remarquables par leur toxicité, elles contiennent des toxines connues comme les amatoxines qui peuvent entraîner une insuffisance hépatique grave et la mort. Il s'agit notamment de l'Amanite phalloïde, l'Oronge verte et des espèces connues sous le nom de l'Ange de la mort Amanita virosa, Amanita bisporigera et Amanita ocreata et l'Oronge cigüe blanche, Amanita verna qui, au printemps, ressemble à s'y méprendre à un agaric des prés, Agaricus campestris[24].
En 2006, il a été prouvé qu'une série d'espèces du sous-genre Lepidella pouvaient provoquer une insuffisance rénale aiguë, particulièrement avec Amanita smithiana du Nord-Ouest d'Amérique du Nord, Amanita pseudoporphyria au Japon, et Amanita Proxima du sud de l'Europe[25].
C'est à l'époque de Boudier que leur étude a commencé: à cette époque déjà, quelques mycologues entretiennent la tradition de toxicovigilance en publiant des ouvrages dédiés aux empoisonnements et aux principaux comestibles: Cordier (1826 et 1836), Roques (1832, 1841 et 1876), Vittadini (1835), Schmid (1836), Krombholz (1831-1846), Badham (1847 et 1864). Letellier qui, suivant l'exemple de Paulet, cherche à déterminer la toxine en cause (qu'il croit être unique), propose de la nommer Amanitine[26]. Il publie un Avis au peuple (1840) qui ne sera pas poursuivi au delà de la 1ere livraison. C'est Boudier (1866) qui constate que les empoisonnements sont dus à plusieurs toxines, et nomme Bulbosine la plus dangereuse. Schmiedelberg et Koppe (1870) isolent la Muscarine.
Isolées en 1941[27], les amatoxines comportent au moins huit composés possédant une structure similaire, basée sur huit acides aminés formant une structure en anneau.
Les α-amanitine et β-amanitine
Parmi elles, l’α-amanitine qui est le composé toxique principal, avec la β-amanitine, est responsable des effets toxiques[28],[29]. Elles agissent principalement sur l’ARN polymérase qu'elles inhibent, empêchant la synthèse d’ARN messager dans les cellules. L'inhibition de synthèse des ARNm bloque celle de l'ensemble des protéines, et par conséquent du métabolisme cellulaire. Cela entraîne rapidement l'arrêt des fonctions de base des cellules[30] et des fonctions de l'organe qu'elles composent. Parmi ces organes, le foie, qui est un des premiers organes rencontrés après absorption de la toxine par le système digestif, est rapidement un tissu cible de l'amanitine, ce d'autant qu'il est au centre des processus de détoxification des organismes. D’autres organes comme les reins sont également touchés[31].
Les phallotoxines
Les phallotoxines, constituées d'au moins sept composés distincts, possèdent également une structure moléculaire en anneau composé de sept acides aminés.
La phalloïdine
Isolée en 1937, la phalloïdine est le principal membre de ce groupe. Bien que les phallotoxines soient extrêmement toxiques pour les cellules du foie et du rein, où elles perturbent la dynamique du cytosquelette d'actine en empêchant la dépolymérisation des filaments[32], elles n'ont qu’un impact léger sur la toxicité générale de l’amanite phalloïde. Elles ne sont, en effet, pas absorbées au niveau intestinal. Par ailleurs, la phalloïdine est retrouvée dans une autre espèce, l’amanite rougissante, Amanita rubescens, qui est parfaitement comestible si elle est bien cuite.
La consommation des amanites possédant des amatoxines est une urgence médicale nécessitant une hospitalisation. Il y a quatre principales catégories de traitements pour l’empoisonnement: les premiers soins, les mesures d’accompagnement, les traitements spécifiques et la greffe du foie[38].
Amanita caesarea est un excellent comestible, le meilleur des champignons selon de nombreux amateurs. La cuticule de l'hyménophore est rouge-orange, à bords striés, le pied et les lamelles sont jaunes. La volve, très blanche et membraneuse, est la plus épaisse des volves d'amanites. L'oronge apprécie particulièrement les sols siliceux méditerranéens.
Amanita citrina. Elle est très fréquente. La couleur du chapeau (non strié) varie du jaune citron au blanc crème. Il porte des fragments de volve, sous forme de flocons parsemés à sa surface. La base du pied est bulbeuse, entourée d'une volve en forme de coupelle. Elle est apparemment peu toxique mais elle est peu consommée en raison de son goût que certains trouvent désagréable. Elle a une odeur typique de pomme de terre. Elle doit être absolument évitée en raison de la courante confusion avec l'amanite phalloïde et ses variétés plus pâles, qui peut avoir des teintes fort proches.
Amanita muscaria. Très commune, elle est fortement toxique (troubles digestifs et effets hallucinatoires) mais non mortelle. On la reconnaît facilement à son chapeau rouge parsemé de débris de volve formant des flocons blancs. La volve n'est pas membraneuse, mais granuleuse, le pied et les lamelles sont blancs (ce qui évite tout risque de confusion avec l'oronge ou amanite des césars).
Amanita ovoïdea aussi appelée coucoumelle est la plus grosse des amanites puisque son chapeau peut atteindre les 40 cm de diamètre. Elle est très connue dans les régions bordant la Méditerranée, et pratiquement inconnue ailleurs: elle ne peut pousser qu'en terrain calcaire, au pied des arbres (feuillus ou conifères) et uniquement dans les régions chaudes et ensoleillées.
Amanita pantherina: Très commune. Son chapeau à rebord strié est brun (nombreuses nuances possibles), moucheté de fragments de volve, le pied et les lamelles sont blancs. La volve forme une poche entourant le bulbe, elle se développe aussi de façon hélicoïdale à la partie inférieure du pied. Elle est extrêmement toxique.
Amanita phalloides. Très commune dans les sous-bois (mais aussi dans des prés en bordure des bois), c'est le plus dangereux de tous les champignons, car elle est responsable de plus de 90% des intoxications mortelles dues à la consommation de champignons (voir Syndrome phalloïdien). Son chapeau est en principe vert olive strié radialement, le pied (assez grêle) et les lames sont blanches, la volve est membraneuse. Une sous-espèce a un chapeau blanc (A. phalloides alba), c'est le cas aussi de deux espèces voisines, également mortelles: l'amanite printanière (Amanita verna) et l'amanite vireuse (Amanita virosa).
Amanita rubescens, encore appelée Golmotte, Golmette ou Golmelle: c’est un excellent comestible (mais là encore il y a pour les cueilleurs non avertis des risques de confusion avec l'amanite panthère). Le chapeau, rouge-brun, n'a pas de bords striés, il porte quelques fragments de volve. La volve elle-même est quasiment absente du pied, car elle est entièrement friable. Le pied est plus coloré et plus trapu que celui de l'amanite panthère. De plus, quand on le coupe, sa chair rougit, ce qui est un bon moyen de l'identifier de façon sûre. Attention: si l'amanite n'est pas bien cuite (au moins 60°C), elle renferme une substance qui détruit les globules rouges.
Amanita spissa. Champignon comestible, mais qu'il ne faut absolument pas cueillir, tant les risques de confusion avec l'amanite panthère sont grands. Son chapeau présente en effet des couleurs similaires (brun grisâtre le plus souvent), avec également des fragments de volve. Cependant ses bords ne sont pas striés. La volve est en général absente de la base du pied, qui est appointi à la base.
Amanita solitaria. Grand champignon de couleur blanche, reconnaissable notamment à son arête (rebord du chapeau) floconneuse. Le chapeau lui-même porte des flocons verruqueux. Très bon comestible, mais qu'il convient d'éviter en raison de sa couleur blanche, le risque de confusion avec des espèces mortelles étant trop grand.
Amanita vaginata, appelée aussi Grisette ou Coucoumelle, contrairement aux autres amanites, n'a pas d'anneau. Son pied est long, creux et grêle, la volve forme un sac qui remonte le long du pied. Le chapeau est gris, à rebord strié. C'est un bon comestible à condition d'être bien cuite, de plus elle est très peu charnue, comme les espèces voisines:
Amanita fulva, très proche de la précédente mais la couleur du chapeau est brun-roux
Amanita crocea encore appelée: amanite jaune, le pied est chiné, le chapeau jaune-safran, d'où son nom.
Étant donné que trois espèces d'amanites sont mortelles et deux autres fortement toxiques, il convient d'être très prudent dans la récolte de ces champignons, et plus généralement de tous les champignons à lamelles blanches portant un anneau. Seuls des mycologues avertis peuvent consommer sans crainte Amanita rubescens et Amanita vaginata, à condition toutefois de bien les faire cuire, car ces deux champignons sont toxiques si on les mange crus. Il n'y a guère que l'oronge qui ne présente en principe aucun problème, une fois qu'on a vérifié que les exemplaires cueillis ont un pied et des lamelles jaunes (risque de confusion avec l'amanite tue-mouches). L'oronge est la seule amanite pouvant être consommée crue sans risque.
Dont le thalle (mycélium) est septé et donne par reproduction sexuée 4 exospores par baside, chacune venant à l'extrêmité d'un stérigmate. Une fois libérées, elles présentent une cicatrice caractéristique (apicule). Il s'agit des "champignons" au sens courant du terme. Basides non cloisonnées de type homobaside. Basidiospores ne produisant jamais de spores secondaires.
Famille aujourd'hui élevée au rang d'ordre. Les caractères sont donc les mêmes que ceux de l'ordre et les rangs inférieurs sont également peu significatifs.
Ordre assez original. Texture fibreuse mais chair profonde parfois un peu grenue. Sporée blanche. Lames libres. Voile général présent. Voile partiel présent ou réduit.Trames des lames bilatérale.
Ecto-mycorhyzique, sauf exceptions.
On en dénombre neuf: l’α-amanitine, la β-amanitine, la γ-amanitine, la ε-amanitine, l’amanine, l’amanine amide, l’amanulline, l’acide amanullique et la pro-amanulline
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Larousse des champignons édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh - (ISBN2-03-560338-2)
Amanita muscaria – Amanite tue-mouche (Cosmopolite)
Amanita velosa – Amanite du printemps[note 9], Côte ouest de l'Amérique du Nord
Amanita abrupta – Amanite à bulbe abrupt
