Espezie

Espezie bat organismo-populazio bat da, zeinean bi banakok, sexu edo estaltze-mota egokiak dituztenak, ondorengo ugalkorrak sor ditzaketen, normalean ugalketa sexualaren bidez. Organismo baten oinarrizko sailkapen-unitatea eta maila taxonomikoa da, baita biodibertsitate-unitate bat ere. Espezieak definitzeko beste modu batzuk dira kariotipoa, DNA sekuentzia, morfologia, portaera edo txoko ekologikoa. Gainera, paleontologoek kronoespezie kontzeptua erabiltzen dute, ezin baita ugalketa fosila aztertu. Eukarioto-espezieen guztizko kopuruaren zenbatespen zehatzik berriena 8 eta 8,7 milioi artekoa da^[1][2]. Horietatik %14 inguruk jaso dute deskribapen formal bat. Espezie guztiek (birusek izan ezik) bi zatiko izena dute, «binomio» bat. Izenaren lehen zatiak espezie horren generoa zein den esaten digu. Bigarren zatiari izen espezifikoa edo epiteto espezifikoa deitzen zaio (nomenklatura botanikoan, batzuetan baita nomenklatura zoologikoan ere). Adibidez, Boa constrictor Boa generoko espezieetako bat da, constrictor espeziearen epitetoa delarik.

Domeinua

Erreinua

Filum edo
dibisioa

Klasea

Ordena

Familia

Generoa

Espeziea

Taxonomia maila nagusiak
(tarteko mailak ez dira ageri)

Aurreko definizioek lehen begiratuan egokiak diruditen arren, xehetasun handiagoz aztertuz gero, espezie kontzeptu arazotsuak adierazten dituzte. Adibidez, ahaidetasun estua duten espezieen arteko mugak lausotu egiten dira hibridazioarekin, antzeko ehunka mikroespezieren espezie konplexu batean eta eraztun espezie batean. Gainera, asexualki soilik ugaltzen diren organismoen artean, espezie ugaltzailearen kontzeptua apurtu egiten da, eta klon bakoitza potentzialki mikroespezie bat da. Definizio horietako bat bera ere ez da guztiz egokia, eta espeziearen kontzeptua agian biziaren eredu perfektua ez den arren, zientzialarientzat eta kontserbazionistentzat tresna baliagarria izaten jarraitzen du Lurreko bizia aztertzeko orduan, zailtasun teorikoak alde batera utzita. Espezieak finkoak eta elkarren artean argi eta garbi bereiziak balira, ez legoke arazorik, baina eboluzio-prozesuen ondorioz, espezieak aldatu egiten dira. Horrek behartu egiten ditu taxonomoak erabakitzera, adibidez, noiz gertatu diren behar adina aldaketa leinu bat hainbat kronoespezietan banatu behar dela adierazteko, edo noiz aldendu diren populazioak, espezie kladistiko gisa deskribatzeko moduko izaera ezberdineko egoera nahikoak izan arte.

Aristotelesen garaitik XVIII. mendera arte, espezieak eta goi-taxonak hierarkia batean, izatearen kate handian, antola zitezkeen kategoriatzat hartzen ziren. XIX. mendean, biologoek ulertu zuten espezieek eboluzionatu egin zezaketela, denbora nahikoa emanez gero. Charles Darwinen Espezieen jatorriaz 1859ko liburuak azaltzen zuen nola sor zitezkeen espezieak hautespen naturalaren bidez. XX. mendean, genetikak eta populazioen ekologiak nabarmen zabaldu zuten jakintza hori. Aldakortasun genetikoa mutazioetatik eta birkonbinaziotik sortzen da; organismoak berak, berriz, mugikorrak dira, eta horrek isolamendu geografikoa eta jito genetikoa eragiten ditu, hautespen presio aldakorrekin. Batzuetan, geneak espezieen artean truka daitezke geneen transferentzia horizontalaren bidez; azkar sor daitezke espezie berriak hibridazioaren eta poliploidiaren bidez; eta espezieak hainbat arrazoirengatik iraungi daitezke. Birusak kasu berezi bat dira, mutazio eta hautespen oreka batek bultzatuta, eta kuasiespezie gisa trata daitezke.

Definizioak

Biologoek eta taxonomoek espezieak definitzeko saiakera asko egin dituzte, morfologiatik hasi eta genetikarantz aurrera eginez. Lehen taxonomoek, Lineok adibidez, ikusten zutena deskribatu beste erremediorik ez zuten izan, geroago espezie tipologiko edo morfologiko kontzeptuan formalizatu zena. Ernst Mayrrek erreprodukzio isolamendua azpimarratu zuen, baina hau, beste espezie kontzeptu batzuk bezala, zaila da, edo are ezinezkoa, probatzeko^[3][4]. Geroagoko biologoak saiatu dira Mayrren definizioa fintzen, errekonozimendua eta kohesio kontzeptuekin, besteak beste^[5]. Kontzeptuetako asko nahiko antzekoak dira, edo gainjarri egiten dira; beraz, ez da erraza horiek kontatzea: R. L. Mayden biologoak 24 bat kontzeptu erregistratu zituen, eta John Wilkins zientziaren filosofoak 26 kontatu zituen. Wilkinsek, gainera, espezie kontzeptuak oinarrizko zazpi motatan bildu zituen: (1) agamoespezieak organismo asexualentzat (2) bioespezieak ugalketaz isolatutako organismo sexualentzat (3) ekoespezieak txoko ekologikoetan oinarritutakoak (4) leinuan oinarritutakoak (5) espezie ebolutiboak ondare genetikoan oinarritutakoak (6) morfoespezieak forman edo fenotipoan oinarritutakoak eta (7) espezie taxonomiko jakin bat, taxonomoek zehazten dutena^[6].

Definizio tipologikoa

Amilotx urdin (Cyanistes caeruleus) heldu guztiek kolore berberak dituzte, morfoespezie gisa definizio egokia egitea baimentzen duena.

Definizio honetan, espeziea bizidun-talde bat da, zeinean kide guztiak nahikoa doitzen baitira ezaugarri zehaztu jakin batzuetara. Bariazio-taldekamenduek edo aleen fenotipoek desberdinduko lituzkete espezieak^[7]. Hauxe da, besteak beste, Lineok espezieak identifikatzeko erabilitako metodo klasikoa. Alabaina, gaur egun badakigu fenotipo desberdin bik ez dutela beti adierazten espezie bi. Esaterako, hego biko drosofila baten lau hegoko drosofila kumea ez da “beste” espezie batekoa^[8]. Izendapen hau duten espezieei morfoespezie deritze^[9][10].

Izatez, Nomenklatura Zoologikorako Nazioarteko Kodeak de facto espeziearen kontzeptu tipologikoarekin jokatzen du espezie berriak deskribatzeko arauak ematean. Kodeak arautu bezala, alde batetik, eta posiblea denean, ale-kopuru handiekin egin behar da lan, aleak populazio desberdinetakoak izanik. Aztertu egin behar dira ahalik eta ezaugarri gehien: morfologikoak, ekologikoak, fisiologikoak, etologikoaketa abar. Datu guzti horiekin espeziearen deskribapen zehatz-zehatza burutu eta argitaratu behar da. Horretarako erabili den material biologikoa edozein zientzialariren eskumende egon behar da, eta horregatik normalena izaten da material biologiko hori erakunderen batean depositatzea, unibertsitate edo museoren batean, egokiro kontserbatuta. Deskribapenarekin batera, “tipoa” edo “ale tipikoa”, edota zehazkiago holotipoa, designatzen da. Ale horixe da, deskribatzailearen ustez, espeziea ondoen errepresentatzen duena. Holotipoarekin batera, deskribapenerako erabili diren gainerako aleak aipatzen dira argitalpenean; beroriek paratipoak dira. Holotipoak eta paratipoek serie tipiko deritzona osotzen dute. Serie tipiko horrek mugatzen ditu espeziearen betebeharreko ezaugarriak, bera da espeziearen kanona, eta horrenbestez, espezie horren ezaugarriak betetzen dituena izango da espezie horretakoa, nahiz eta ez jakin benetan elkarren artean ugaltzerik duten ala ez^[8].

1970eko hamarkadan, Robert R. Sokalek, Theodore J. Crovellok eta Peter Sneathek espezie morfologikoaren kontzeptuaren aldaera bat proposatu zuten, espezie fenetiko bat, elkarren artean antzeko fenotipo bat duten organismo multzo gisa definitua, baina beste organismo multzo batzuetatik ezberdina den fenotipo bat^[11]. Espezie morfologikoaren kontzeptutik aldentzen da, entitateak taldekatzeko distantziaren edo antzekotasunaren zenbakizko neurri bat barne hartzen duelako, ezaugarri fenotipikoen kopuru aski handi baten aldagai anitzeko konparazioetan oinarrituta^[12].

Definizio ebolutiboa

Espezie ebolutibo bat, George Gaylord Simpsonek 1951n iradokitakoa, «denboran eta espazioan zehar antzeko beste entitateekiko identitatea mantentzen duen organismoz osatutako entitatea da, eta bere xede ebolutibo independentea eta joera historikoak ditu»^[13]. Horren arabera, espezie ebolutiboa leinu bakarra da, arbaso-ondorengoen populazioak besarkatzen dituena, eta gainerako leinuekiko bereizita mantentzen dena. Definizio horrexetaz baliatzen dira taxonomo eta paleontologo asko, eta argi ikusten dute noraino iristen diren espezie jakin baten mugak, hau da, zein den espezie horren fenotipoa eta non hasten den gainerako espezieekiko diskontinuitatea. Definizio ebolutiboak, alabaina, arazo nagusi bi ditu. Batetik, zelan erabaki zer den historia ebolutibo komuna? Espezie bateko ale guztiak ez dira inoiz erabat identikoak izaten eta, hortaz, ezin izan dute bide ebolutibo berbera segitu. Gainera, bi kronospezie leinu berekoak izan arren, bi espezie bailiren kontsideratzen dira. Bestalde, nahiz eta espeziazioa espezie baten populazio desberdinek jasaten duten presio guztien ondorio gisa ulertzen den oro har, definizio ebolutiboak ez du ezer zehazten espeziea mantentzen duten edota espeziea eboluzionarazten duten mekanismoez^[8]. Kontzeptuaren beste definizio bat Kevin de Quierozen "Espeziaren Leinu Orokorraren Kontzeptua" da^[14].

Definizio biologikoa

Ernst Mayr, Homo sapiens espeziekoa, definizio biologikoaren egilea.

Definizio honen arabera, espeziea elkarrekin benetan ugaldu egiten diren edo potentzialki ugal daitezkeen populazio naturalen multzoa da, gainerako multzoekiko ugal isolamendua duena^[15] eta Mayr, 1942^[16]. Espezie biologikoaren definizioaren arabera, beraz, badaude zenbait mekanismo isolatzaile ahaideturiko espezieen arteko gene-fluxua ekiditeko. Ikuspegi horretatik espeziazioa mekanismo isolatzaile horien lorpenean datza azken batean, eta osoa dela esan ohi da, baldin eta garatu diren barrera ugaltzaileak nahikoa badira espezie berri bien arteko gene-fluxua ekiditeko. Aipaturiko mekanismo isolatzaileak mota bikoak izaten dira, prezigotikoak eta postzigotikoak, segun-eta ernalketarik gertatzen den ala ez. Izatez, hauxe da espeziearen definiziorik onartuena eta kontsentsurik zabalena erdietsi duena, baina badauzka zenbait eragozpen. Batetik, begien bistakoa denez, ezin zaie aplikatu asexualki ugaltzen diren espezieei. Bestalde, praktikan ez da baliagarria espezie suntsituetarako, ez baitira ugaltzen. Hala ere, horrelako kasuetan aleen elkarren arteko fenotipo-antzekotasuna erabiltzen da espeziea onartzeko. Nolanahi, ugal isolamenduaren irizpidea ezin da praktikan erabili geografikoki banandutako populazioak dituzten espezieekin, eta, areago, espezie askoren kasuan ezin da ugalketa behatu baldintza naturaletan, hau da, ezin da espeziearen benetakotasunaren bermerik lortu^[8].  

Adierazi bezala, espezie biologikoaren kontzeptuaren arazoa praktikan agertzen da. Eta ez soilik fosilei dagokiela (esate baterako, nola baiezta daiteke trilobite-populazio bi elkarrekin ugaltzeko gai zirenez), baita egungo bizidunekin: orokorrean, taxonomoek ezin dute frogatu populazio biren artean gene-elkartrukea posiblea ote den; areago, gehienetan bildumetako ale kontserbatuekin egiten dute lan. Argi dagoenez, espeziearen definizio biologikoa batzuetan irreala izaten da, espezieak zehazteko unean^[8].

Beraz, praktikan beste bideren batetik abiatu beharko da, irizpide errazagoak bilatuz. Irizpide horiek morfologikoak izaten dira, zeintzuak errazenak baitira behatzeko eta kontserbatzeko. Edozelan ere, logikoak dira, zeren eta, suposatu egiten bada espezie batek kohesio genetikoa mantendu behar duela, orduan logikoa baita itxarotea aleen aldaketa morfologikoa leuna eta jarraia izatea espezie baten barruan, eta, era berean, ez-jarraia edo bat-batekoa espezie desberdinen artean. Beraz, nahiz eta teorian espeziearen kontzeptua populazioen propietate ugaltzaileetan oinarrituta egon, praxian batez ere morfologiak lagunduko du espezieak bereizteko unean^[8].

Definizio morfologikoa

Definizio honetan, espeziea populazio bat edota populazio-taldea morfologikoki gainerako populazioetatik bereizten dena da^[17]. Aurreko definizioaren oso antzekoa da. Kontzeptu biok nahikoa kritikatuak dira zeren, datu genetikoek erakutsi bezala, genetikoki oso desberdinak diren populazioak oso antzekoak izan baitaitezke morfologikoki eta, aitzitik, oso ahaideturiko populazioen artean batzuetan alde morfologiko nabarmenak egon daitezke. Nolanahi ere, espezie gehienak soilik morfologian oinarrituta deskribatu dira^[8].

Antzekotasun genetikoa eta barra-kode espezieak

c zitokromo oxidasa entzimaren atal bat, Barcode of Life Data Systems datu-basean erabiltzen dena.

Mikrobiologian, geneak libreki mugi daitezke, baita modu urrunean ahaidetutako bakterioen artean ere, eta, ziurrenik, bakterioen domeinu osora hedatzen dira. Arau orokor gisa, mikrobiologoek onartu dute 16S RNA erribosomikoaren sekuentzia genetikoak dituzten Bacteria edo Archaeako kideak, elkarren artean %97 baino antzekoagoan badira, DNA-DNA hibridazioaren bidez egiaztatu behar direla, espezie berekoak ote diren erabakitzeko^[18]. Kontzeptu hori %98,7ko antzekotasunera murriztu zen 2006an.

Batezbesteko identitate nukleotidikoaren metodoak (ANI) genoma osoen arteko distantzia genetikoa kuantifikatzen du, 10.000 base pare inguruko eskualdeak erabiliz. Genero bateko genomen datu nahikoak izanik, algoritmoak erabil daitezke espezieak kategorizatzeko, hala nola Pseudomonas avellana-rentzat 2013an^[19], eta 2020tik sekuentziatutako bakterio eta arkea guztientzat^[20]. Sekuentzien artean ikusitako ANI balioek %85-95ean «ANI arrakala» dutela dirudi, eta horrek iradokitzen du muga genetiko egoki bat dagoela espezie kontzeptu bat definitzeko^[21].

DNAren barra-kodea espezieak bereizteko modu egokia da, baita espezialistak ez direnek ere erabil dezaten. Barra-kodeetako bat c zitokromo oxidasaren genearen barruko DNA mitokondrialaren eskualde bat da. Datu base batek, Barcode of Life Data Systemek, 190.000 espezie baino gehiagoren DNA kode sekuentziak ditu^[22][23]. Hala ere, Rob DeSalle bezalako zientzialariek kezka adierazi dute taxonomia klasikoa eta DNAren barra kodea adiskidetu behar direlako, termino okerra dela uste baitute, espezieak modu ezberdinean mugatzen dituztelako^[24]. Endosinbionteek eta beste bektore batzuek eragindako introgresio genetikoak are ez-eraginkorrago egin ditzake barra-kodeak espezieak identifikatzeko orduan^[25].

Espezie ekologikoa

Ingurumeneko baliabide-multzo jakin bat, txoko ekologiko bat alegia, erabiltzen duten organismoen taldea da^[26]. Horren arabera, populazioek espezie hitzarekin ezagutzen ditugun multzoak osatzen badituzte, ingurunea aldatzean txoko ekologiko berriak sortzen direlako da^[27].

Espezie-kopuru estimatua

• Eukarya 1.980.000
  • Animalia 1.575.000
    • Porifera 5.500
    • Placozoa 1
    • Monoblastozoa 1
    • Rhombozoa 70
    • Orthonectida 20
    • Cnidaria 10.000
    • Ctenophora 100
    • Platyhelminthes 20.000
    • Nemertea 900
    • Rotifera 1.800
    • Gastrotricha 450
    • Kinorhyncha 150
    • Nematoda 25.000
    • Nematomorpha 320
    • Acanthocephala 1.100
    • Entoprocta 150
    • Gnathostomulida 80
    • Priapulida 16
    • Loricifera 10
    • Cycliophora 1
    • Sipuncula 320
    • Echiura 135
    • Annelida 16.500
    • Onychophora 110
    • Tardigrada 800
    • Mollusca 93.195
    • Arthropoda 1.156.000
      • Hexapoda 1.037.000
        • Coleoptera 360.000
        • Hymenoptera 200.000
      • Quelicerata 76.000
      • Crustacea 40.000
      • Myriapodas 2.500
    • Phoronida 20
    • Ectoprocta 4.500
    • Brachiopoda 335
    • Echinodermata 7.000
    • Chaetognatha 100
    • Hemichordata 85
    • Chordata 49.693
      • Pisces 22.000
      • Amphibia 4.000
      • Sauropsida 6.500
      • Aves 9.672
      • Mammalias 4.327
  • Plantae 270 000
    • Magnoliophyta 240.000
    • Gymnospermae 2.500
    • Pteridophytas 12.500
    • Bryophyta 15.000
  • Fungi 54.000
  • Protista 81.000
    • Alga 33.000
    • Protozoa 35.000
• Prokariotoak 4.450
  • Bacteria 4.000
  • Arquaea 450

Erreferentziak

1. (Ingelesez) «UN report: Humans accelerating extinction of other species» AP News 2019-05-06 (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
2. (Ingelesez) Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris. (2011(e)ko abu. 23(a)). «How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?» PLOS Biology 9 (8): e1001127.  doi:10.1371/journal.pbio.1001127. ISSN 1545-7885. PMID 21886479. PMC PMC3160336. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
3. (Ingelesez) Zelnio, Kevin. «Species Concepts» Scientific American (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
4. Mallet, James. (1995-07-01). «A species definition for the modern synthesis» Trends in Ecology & Evolution 10 (7): 294–299.  doi:10.1016/0169-5347(95)90031-4. ISSN 0169-5347. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
5. Masters, J. C.; Spencer, H. G.. (1989-09). «Why We Need a New Genetic Species Concept» Systematic Zoology 38 (3): 270.  doi:10.2307/2992287. ISSN 0039-7989. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
6. Zachos, Frank E.. (2016). Species concepts in biology: historical development, theoretical foundations and practical relevance. Springer ISBN 978-3-319-44964-7. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
7. Gould, Stephen Jay. (1982). The panda's thumb : more reflections in natural history. New York : Norton ISBN 978-0-393-30023-9. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
8. Kepa Altonaga. «Espezie» zthiztegia.elhuyar.eus (Noiz kontsultatua: 2018-12-17).
9. (Ingelesez) Ruse, Michael. (1969-08-01). «Definitions of Species in Biology» The British Journal for the Philosophy of Science 20 (2): 97–119.  doi:10.1093/bjps/20.2.97. ISSN 0007-0882. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
10. (Ingelesez) Lewin, Ralph A.. (1981-08). «THREE SPECIES CONCEPTS» TAXON 30 (3): 609–613.  doi:10.2307/1219942. ISSN 0040-0262. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
11. Claridge, Michael F., ed. (1997). Species: the units of biodiversity. Chapman & Hall ISBN 978-0-412-63120-7. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
12. academic.oup.com  doi:10.1093/sysbio/23.4.536. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
13. (Ingelesez) Laporte, Léo F.. (1994-03-01). «Simpson on species» Journal of the History of Biology 27 (1): 141–159.  doi:10.1007/BF01058629. ISSN 1573-0387. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
14. (Ingelesez) de Queiroz, Kevin. (1998). The General Lineage Concept of Species, Species Criteria, and the Process of Speciation. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
15. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York.
16. Dobzhansky T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
17. Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? p. 3–20. In: J. A. Romberger (ed.), Biosys-tematics in agriculture, Allenheld, Osman and Company, Montclair, NJ.
18. STACKEBRANDT, E.; GOEBEL, B. M.. (1994). «Taxonomic Note: A Place for DNA-DNA Reassociation and 16S rRNA Sequence Analysis in the Present Species Definition in Bacteriology» International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 44 (4): 846–849.  doi:10.1099/00207713-44-4-846. ISSN 1466-5034. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
19. (Ingelesez) Land, Miriam; Hauser, Loren; Jun, Se-Ran; Nookaew, Intawat; Leuze, Michael R.; Ahn, Tae-Hyuk; Karpinets, Tatiana; Lund, Ole et al.. (2015-03-01). «Insights from 20 years of bacterial genome sequencing» Functional & Integrative Genomics 15 (2): 141–161.  doi:10.1007/s10142-015-0433-4. ISSN 1438-7948. PMID 25722247. PMC PMC4361730. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
20. (Ingelesez) Parks, Donovan H.; Chuvochina, Maria; Chaumeil, Pierre-Alain; Rinke, Christian; Mussig, Aaron J.; Hugenholtz, Philip. (2020-09). «A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea» Nature Biotechnology 38 (9): 1079–1086.  doi:10.1038/s41587-020-0501-8. ISSN 1546-1696. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
21. (Ingelesez) Rodriguez-R, Luis M.; Jain, Chirag; Conrad, Roth E.; Aluru, Srinivas; Konstantinidis, Konstantinos T.. (2021-07-07). «Reply to: “Re-evaluating the evidence for a universal genetic boundary among microbial species”» Nature Communications 12 (1): 4060.  doi:10.1038/s41467-021-24129-1. ISSN 2041-1723. PMID 34234115. PMC PMC8263725. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
22. (Ingelesez) Ratnasingham, Sujeevan; Hebert, Paul D. N.. (2007-05). «bold : The Barcode of Life Data System (http://www.barcodinglife.org)» Molecular Ecology Notes 7 (3): 355–364.  doi:10.1111/j.1471-8286.2007.01678.x. ISSN 1471-8278. PMID 18784790. PMC PMC1890991. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
23. «Gene Watch Page» web.archive.org 2014-04-03 (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
24. (Ingelesez) DeSalle, Rob; Egan, Mary G; Siddall, Mark. (2005-10-29). «The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 360 (1462): 1905–1916.  doi:10.1098/rstb.2005.1722. ISSN 0962-8436. PMID 16214748. PMC PMC1609226. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
25. (Ingelesez) Whitworth, T.L; Dawson, R.D; Magalon, H; Baudry, E. (2007-07-22). «DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1619): 1731–1739.  doi:10.1098/rspb.2007.0062. ISSN 0962-8452. PMID 17472911. PMC PMC2493573. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
26. Van Valen, L. 1976. Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25:233–239.
27. Ridley, Mark. (1996). Evolution. (2nd ed. argitaraldia) Blackwell Science ISBN 978-0-86542-495-1. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).

Kanpo estekak

• Datuak: Q7432
• Multimedia: Species / Q7432