Zelula-zatiketa tipikoa, kromosomen erreplikazio eta zelularen osagaien zatiketaren ondoren gertatzen dena, eta zelula amaren ondare genetiko berbera duten bi zelula ume ematen dituena. From Wikipedia, the free encyclopedia
Zelulen biologian, mitosia ziklo zelularraren parte da non bikoiztutako kromosomak bi nukleo berritan banantzen diren. Zelula banaketak genetikoki berdinak diren zelulak sortzen ditu eta horietan kromosoma kopurua mantentzen da.[1] Orokorrean, mitosiak (nukleoaren zatiketa) interfasearen S fasea (non DNA bikoizten den) du aurretik eta jarraian telofasea eta zitokinesia gertatzen dira; azken honetan, zelula baten zitoplasma, organuluak eta mintz plasmatikoa banantzen dira eta ondorioz, pareko konposizio zelularra izango duten bi zelula alaba sortuko dira[2]. Mitosiaren fase desberdinek, animalia zelulen fase mitotikoa (M) osatzen dute- ama zelularen banaketa, genetikoki berdinak diren bi zelula alaba sortzeko prozesua.[3]
Mitosia jarduera multzo bat amaitu eta hurrengoaren hasierari dagozkion fasetan banatzen da. Fase hauek profasea, prometafasea, metafasea, anafasea eta telofasea dira. Mitosian, kromosomak, bikoiztuak daudenak, kondentsatu egiten dira eta ardatz zuntz batzuetara eransten dira, zuntz hauek, kromosoma bakoitzaren kopia bat zelulen poloetara eramaten dute, kopia bakoitza aurkako poloetara joaten delarik.[4] Jarraian, zelulak zitokinesi bidez zatitzen segituko du, eta ondorioz, genetikoki berdin-berdinak diren bi zelula alaba sortzen dira[5]. Mitosiaren fase desberdinak zuzenean ikus daitezke, zelula zuzeneko irudiak erabiliz[6]. Mitosian, hainbat akats gerta daitezke, esate baterako, bi zelula alaba sortu beharrean, hiru zelula alaba edo gehiago sortzea, honi, mitosi tripolar edo mitosi multipolar deritzo (zelularen hirukoizketa/biderketa)[7]. Mitosian gertatutako beste akats batzuk apoptosia (zelularen heriotza programatua) ekar dezakete edo mutazioak sortu, hain zuzen ere, minbizi mota batzuk mutazio horien ondorioa dira[8].
Mitosia zelula eukariotikoek egiten dute, zelula prokariotoak berriz, ez dute nukleorik eta fisio binario edo erdibiditze izeneko prozesuaren bidez zatitzen dira. Mitosia aldatu egiten da organismoen arabera,[9] esate baterako, animalia zelulak mitosi irekia jasaten dute, non mintz nuklearra hautsi egiten den kromosomak banandu aurretik. Onddoek aldiz, mitosi "itxia" jasaten dute, non kromosomak nukleoaren mintza hautsi gabe banatzen diren[10]. Animalia zelula gehienak forma aldaketa bat jasaten dute mitosiaren hasieran, morfologia ia esferikoa hartuz. Giza zelula gehienak zatiketa mitotikoen bidez sortzen dira. Salbuespen garrantzitsuenen artean, meiositik sortutako gametoak (espermatozoideak eta obuluak) daude.
Zelula zatiketaren deskribapen ugari egin ziren XVIII. eta XIX. mendeetan zehar, zehaztasun maila desberdinekin[11]. 1835ean, Hugo von Mohl botanikari alemaniarrak zelula zatiketa deskribatu zuen Cladophora glomerata alga berdeetan, zelula biderketa zelula zatiketaren bidez gertatzen dela esanez[12][13][14]. 1838an, Matthias Jakob Schleidenek esan zuen zelula berrien eraketa zelula ugalketarako lege orokor bat zela landareetan, geroago baztertu egin zen Mohl ereduaren aldeko iritzia, Robert Remaken eta beste batzuen ekarpenengatik[15].
Animalia-zeluletan, mitosi bidezko zelula-zatiketa igel, untxi eta katu-kornea zeluletan aurkitu zen 1873an, eta Wacěaw Mayzel histologo poloniarrak deskribatu zuen lehen aldiz 1875ean[16][17]. Bütschli, Schneider eta Folek ere gaur egun "mitosi" gisa ezagutzen den prozesua aurkitu ahal izan zutela uste da. 1873an, Otto Bütschli alemaniar zoologoak nematodoei buruzko behaketen datuak argitaratu zituen. Urte batzuk geroago, mitosia aurkitu eta deskribatu zuen behaketa horietan oinarrituta[18][19][20].
"Mitosi" terminoa, Walther Flemmingek 1882an sortutakoa[21], "Μίτος" (mitos, "haria") hitz greziarretik dator[22][23]. Prozesurako beste izen batzuk ere badaude, hala nola, "kariokinesia" (zatiketa nuklearra), Schleicherrek 1878an[24][25] aurkeztutako terminoa, edo "banaketa ekuazionala", August Weismannek 1887an proposatua[26]. Hala ere, mitosi terminoa, zenbait autorek ere erabiltzen dute kariokinesia eta zitokinesia elkarrekin erlazionatzeko[27]. Gaur egun, "banaketa ekuazionala" erabiltzen da meiosi IIari buruz zehazki hitz egiteko, mitosiaren antza duen meiosiaren zatia[28].
Mitosiaren eta zitokinesiaren ondorio nagusia zelula gurasoen genoma bi alaba zeluletara transferitzen dela da. Genoma hainbat kromosomez osatuta dago —gogor kiribildutako DNA konplexuak, zelula funtzioak egokiak izateko ezinbesteko informazio genetiko dutenak[29]. Alaba zelula bakoitzak guraso zelulekiko genetikoki berdina izan behar duenez, guraso-zelulak kromosoma bakoitzaren kopia bat egin behar du mitosiaren aurretik. Interfasearen S fasean gertatzen da hau[30]. Kromosomen bikoizketak, berdin-berdinak diren bi kromatida ahizpa sortzen ditu, kohesina proteina lotzaileen bidez zentromeroan lotuak.
Mitosia hasten denean, kromosomak kondentsatzen hasten dira eta ikusgai bihurtzen dira. Eukarioto batzuetan, esate baterako animali zeluletan, nukleoaren mintza, DNA zitoplasmatik bereizten duena, besikula txikietan zatitzen da. Nukleoloa, zelulan erribosomak sortzen dituena, ere desagertu egiten da. Mikrotubuluak zelularen aurkako muturretatik proiektatzen dira, kromosomen zentromeroei atxikitu eta kromosomak zelularen ekuatorean lerrokatzen ditu. Gero, mikrotubuluak uzkurtu egiten dira eta horrela kromatida ahizpak banandu egiten dira[31]. Puntu honetarako, kromatida ahizpak kromosoma alaba deitzen dira. Zelula luzatzen den heinean kromosoma alabak zelularen kontrako aldeetara joaten dira eta bertan, anafase berantiarrean, beren kondentsazio maximoa jasaten dute. Nukleoaren mintz berria sortzen da kromosoma alaba bakoitzaren inguruan eta kromosomak deskondentsatu egiten dira nukleo interfasikoa sortuz.
Mitosian zehar, normalean anafasea hasi ondoren, zelulak zitokinesia jasaten du. Animalia zeluletan, mintz zelular bat barrurantz sartzen da, garatzen ari diren bi nukleoen artean, bi zelula berri sortzeko. Landare zeluletan, zelula xafla bat sortzen da bi nukleoen artean. Zitokinesia ez da beti gertatzen, koenozitoek (egoera multinukleiko mota bat) mitosia jasaten dute zitokinesirik gabe.
Fase mitotikoa ziklo zelularraren periodo txikia da. interfase askoz luzeagoa da, interfasean, zelula mitosirako prestatzen da. Interfaseak hiru fase ditu: G1, S eta G2. Interfasearen hiru fase hauetan zehar, zelula hazi egiten da proteinak eta organulu zitoplasmatikoak sortuz. Hala ere, kromosomak S fasean bakarrik bikoizten dira. Hortaz, zelula hazi egiten da (G1), hazten jarraitzen du kromosomak bikoiztu ala (S), gehiago hazten da eta mitosirako prestatzen da (G2), eta azkenean zatitu egiten da (M), zikloa berriz hasi aurretik[30]. Ziklo zelularreko fase guzti hauek ziklinak, ziklinekiko menpekotasuna duten kinasek eta bestelako proteinek erregulatzen dute. Faseak, bata bestearen jarraian gertatzen dira segida zorrotz batean eta horrez gain, kontrol-puntuak daude, zelulak fase batetik bestera igarotzea ahalbidetzen dutenak, eta horretarako, zelulak ezaugarri zehatz batzuk izan behar ditu[32]. Ezaugarri zehatz horiek biltzen ez dituzten zelulek, ziklo zelularretik irteten dira denboraldi baterako edo betirako eta G0 fasean sartzen dira, eta zatiketa eteten da. Hau, egoera desberdinetan gertatu daiteke, esate baterako, ehun batean zelula gehiegi sortzen direnean edota funtzio espezifikoak betetzeko diferentziatzen direnean, hau, gizakion bihotz muskuluko zelulen eta neuronen kasua da. G0 fasean aurkitzen diren zelula batzuk, berriro ere, ziklo zelularrean sartzeko ahalmena dute.
DNAren kate bikoitzeko hausturak bi prozesu nagusiren bidez konpon daitezke interfasean zehar[33]. Lehenengo prozesuan, homologoak ez direnak itsatsita bukatzen dute. Bigarren prozesua, konponketa errekonbinazio homologoa, lehenengoa baino eraginkorragoa da, bi homologo behar direlarik.
Interfaseak, zelula zatiketa mitotikorako prestatzen laguntzen du. Interfaseak iradokitzen du zatiketa zelularra gertatuko den edo ez. Zelularen DNA kaltetuta dagoenean edo fase garrantzitsuren bat burutu ez denean, zelulak ez du aurrera egiten. Interfaseak garrantzi handia du, izan ere, hark erabakiko du mitosia arrakastaz burutzen den ala ez. Interfaseak kaltetutako zelulen sorrera moztuko du baita minbizia eragiteko aukera duten zelulena ere. Interfaseko proteina garrantzitsuen akats batek, ondorio latzak eragin ditzake, minbizi zelulak sor ditzakeelako[34]. Gaur egun, ikerketa gehiago egiten ari dira ulertzeko nola gertatzen diren goian aipatutako faseak.
Profasearen aurretik, preprofasea dago landare zeluletan bakarrik. Bakuola ugari dituzten landare zeluletan, nukleoak zelularen erdigunera mugitu behar du mitosia hasi aurretik. Hau, fragmosomen bidez lortzen da, (fragmosomak zitoplasmaren orri transbertsalak dira eta honek erdibitzen ditu). Fragmosomez gain, preprofasean, aktina filamentuak eta mikrotubulu eraztun bat sortzen dira mintz plasmatikoaren azpian, ardatz mitotikoa egongo den plano ekuatorialaren inguruan. Banda honek adierazten du non zatituko den zelula. Konplexutasun maila handiagoko landare zeluletan, esaterako, landare loredunetan, zelulek ez dute zentriolorik, horren ordez, mikrotubuluek nukleoaren gainazalean sortzen dute ardatza, bertan egokituko dira kromosomak nukleoaren mintza desagertu ondoren[35]. Banda preprofasikoa nukleoaren mintzaren desagerpenarekin batera desagertzen da eta ardatza sortzen da prometafasean[36].
Profasea mitosiaren faserik luzeena da. Profasean, interfaseko G2 fasearen ondoren gertatzen dena, zelula zatitzeko prestatzen hasten da, eta horretarako, kromosomak kondentsatu egiten dira eta ardatz mitotikoa sortzen hasten da. Interfasean zehar, nukleoko material genetikoa deskondentsatuta dago, kromatina eran. Profasearen hasieran, kromatina kondentsatu egiten da kromosomak eratuz, argi mikroskopioaren bidez ikusgai direnak. Fase honetan, kromosomak luzeak, meheak eta hari itxurakoak dira. Kromosoma bakoitzak, zentromeroaren bidez elkartuta dauden bi kromatida dituzte.
Profasean, geneen transkripzioa gelditu egiten da eta ez da berriz hasten anafase berantiarretik G1 fasera arte.[37][38][39] Nukleoloa ere desagertu egiten da profase goiztiarrean[40].
Animalia zelulen nukleoetatik gertu zentrosomak daude, bi zentrioloz osatuak, proteina multzo zabal batez inguratuak. Zentrosomak arduratzen dira zelulako mikrotubuluak koordinatzeaz. Zelulek zentrosoma bakar bat heredatzen dute zatiketa mitotikoan, zentrosoma hori bikoiztu egiten da hurrengo zatiketa mitotikoa hasi aurretik, bi zentrosoma pare lortuz. Bi zentrosomek tubulina polimerizatzen dute, mikrotubuluen ardatz aparatua sortzen laguntzeko. Ondoren, proteina motorrek mikrotubuluak zelularen kontrako aldeetara bultzatzen dituzte. Nahiz eta zentrosomek mikrotubuluak antolatzen lagundu, ez dira beharrezkoak ardatz aparatua sortzeko, landare zeluletan ez baitago ez zentriolo ez zentrosomarik, eta ez dira derrigorrezkoak animalia zelulen mitosirako[41].
Animalia zeluletan, prometafasearen hasieran, lamina nuklearraren fosforilazioaren bidez, nukleoaren mintza besikula txikitan zatitzen da. Hau gertatzen den heinean, mikrotubuluek eremu nuklearra inbaditzen dute. Honi, mitosi irekia deritzo, eta izaki zelulaniztun batzuetan gertatzen da. Onddoetan eta protisto batzuetan, besteak beste, alga edo trichomonadidek, mitosi itxia jasaten dute, non ardatza nukleoaren barruan sortzen den edo mikrotubuluek nukleoaren gaineztadura zeharkatzen duten[42][43].
Prometafase berantiarrean, mikrotubulu kinetokorikoak kinetokoro kromosomikoei itsasten hasten dira[44]. Kinetokoroak, profase berantiarrean, kromosometako zentromeroan sortzen diren eta mikrotubuluak lotzen dituen proteinak dira[45]. Zelularen polo bateko mikrotubulu polarrak beste poloko mikrotubulu polarrekin elkartzen dira ardatz mitotikoa sortzeko[46]. Nahiz eta kinetokoro estruktura ez den ulertzen bere osotasunean, motor molekularren bat duela ezagutzen da[47]. Mikrotubulu bat kinetokoro batekin elkartzen denean, motor molekularra aktibatu egiten da, ATParen hidrolisiaren bidez lortutako energia erabiliz, ardatza sortutako zentrosometara mugituz. Motor aktibitate honek, mikrotubuluen polimerizazioarekin eta despolimerizazioarekin batera, beharrezkoa den bultzada indarra ematen du kromosomen bi kromatida ahizpak banantzeko[47].
Prometafasean, mikrotubuluak kinetokorora lotu ondoren, bi zentrosomak kromosomak zelulako aurkako poloetarantz bultzatzen hasten dira. Sortutako tentsioaren eraginez, kromosomak ardatz mitotikoan lerrokatzen dira xafla metafasikoa osatuz[46]. Mitosiaren amaieran, kromosomen banaketa orekatua bermatzeko, metafaseko kontrol-puntuak, kinetokoroak ardatz mitotikoari behar bezala lotuta daudela eta kromosomak xafla metafasikoan lerrokatuta daudela ziurtatzen du[48]. Zelulak, arrakastaz pasatzen badu kontrol-puntua, anafasera igaroko da.
A anafasean zehar, kromatida ahizpak elkarrekin lotzen dituen kohesinak ezabatu egiten dira, bi kromosoma ahizpa berdin sortuz[49]. Mikrotubulu kinetokorikoen laburtzeak kromosoma ahizpa sortu berriak zelulen mutur bakoitzera mugitzea eragiten du. B anafasean zehar, mikrotubulu polarrak elkarren kontra bultzatzen dira zelula luzatuz[50]. Anafase berantiarrean, kromosomek beren kondentsazio maximoa lortzen dute, kromosomaren segregazioari eta nukleoaren birformazioari laguntzeko[51]. Animalia zelula gehienetan, A anafasea B anafasearen aurretik gertatzen da, baina, ornodunen arrautza zelula batzuetan alderantziz gertatzen da[49].
Telofasea (grezieraz τελος amaiera esan nahi duena) profasearen eta prometafasearen alderantzizko prozesua da. Telofasean, mikrotubulu polarrek luzatzen jarraitzen dute, zelula oraindik eta gehiago luzatuz. Nukleoaren mintza puskatu egin bada, nukleoaren mintz berria sortuko da, guraso zelularen nukleoaren mintz zaharraren mintz besikulak erabiliz. Nukleoaren mintz berria, kromosoma alaba multzo bakoitzaren inguruan eratzen da (baina mintz horrek ez ditu zentrosomak inguratzen) eta nukleoloa berriro sortzen da. Bi kromosoma multzoak, mintz nuklearrez inguratuak, deskondentsatzen hasten dira. Mitosia burutu da. Sortu berri diren nukleo bakoitzak kromosoma multzo berdina dauka. Zatiketa zelularra gerta daiteke edo ez, organismoaren arabera.
Zitokinesia ez da mitosiaren parte, aparteko beharrezko prozesu bat da, zatiketa zelularra osatzen duena. Animalia zeluletan, kontrazeinuzko eraztun bat duen soilgune bat sortzen da xafla metafasikoa egoten den lekuan. Animalia zein landare zeluletan, golgi aparatuko besikulek eragina dute[52]. Landare zeluletan, zelularen erdian fragmoplastoa sortzen da, bi nukleoak bananduz[53]. Zelula alaba bakoitzak beren guraso zelulen genoma osoaren kopia bana dute[36].
Zelula askotan, mitosia eta zitokinesia aparte gertatzen dira, nukleo ugaridun zelula bakarra sortuz. Hau gehienbat onddo, onddo lirdingatsu eta alga koenozitikotan gertatzen da, baina beste hainbat organismotan ere gertatzen da. Animalietan ere, mitosia eta zitokinesia independenteki gertatu daitezke, esaterako, ozpin-eulien enbrioi-garapeneko fase batzuetan[54].
Mitosiaren funtzioa edo esanahia kromosoma-multzoaren kontserbazioan datza; eratutako zelula berri bakoitzak, konposizioan berdinak diren kromosomak jasotzen ditu baita kromosoma kopuru berdina ere.
Mitosia hurrengo egoeratan gertatzen da:
Organismo eukariotoen zelulen mitosi-prozesuak antzeko eredua jarraitzen du, baina hiru xehetasun nagusitan gertatzen dira aldaketak. Mitosi “itxia” eta “irekia”, nukleoaren mintzaren egoeraren arabera bereiz daitezke, hau da, nukleoaren mintza osorik badago, mitosi “itxia” izango da, baina, nukleoaren mintza puskatuta badago, mitosi “irekia” izango da. Nukleoaren mintzaren degradazio partziala duen bitarteko forma bati, mitosi “erdi-irekia” deitzen zaio[9].
Zatiketa nuklearra domeinu eukariotoko organismoetan bakarrik gertatzen da, bakterioek eta arkeoek ez baitute nukleorik. Bakterioek eta arkeoek beste zatiketa mota bat egiten dute. Supertalde eukariotoen barruan, forma “irekiaren” mitosia aurki daiteke, baita mitosi “itxia” ere, Excavataren kasua izan ezik, mitosi “itxia” bakarrik erakusten duena[55]. Jarraian, eukariotoetako mitosi forma desberdinen gertaerak[9][56]:
Mitosian, akatsak gerta daitezke, batez ere, enbrioi-garapen goiztiarrean gizakiengan[57]. Mitosiaren fase bakoitzean zehar, normalean kontrol-puntuak daude, mitosiaren arrakasta bermatzen dutenak[58]. Baina, batzuetan, akatsak gertatzen dira. Akats mitotikoek, zelula aneuploidikoak sor ditzakete, zelula horiek, kromosoma gutxiegi edo gehiegi dituzten zelulak dira, minbiziarekin lotuta dagoena[59][60]. Giza enbrioi goiztiarrek, minbizidun zelulek, kutsatuek edo intoxikatutako zelulek ere pairatu dezakete mitosi tripolarra edo multipolarra, beraien osagai kromosomikoetan zenbati akats eraginez.
Ez disjuntzioan, kromatida ahizpak ez dira banantzen anafasean[61]. Zelula alaba batek bi kromatida ahizpak jasotzen ditu kromosoma ez disjuntzionaletik, eta beste zelula alabak ez du kromosomarik jasotzen. Ondorioz, lehenengoak kromosomaren hiru kopia lortzen ditu, trisomia izeneko baldintza, eta bigarrenak kopia bakarra izango du, monosomia izeneko baldintza. Batzuetan, zelulek ez disjuntzioa egiten dutenean, ez dute zitokinesirik egiten eta beraz, bi nukleoak zelula batean geratzen dira, bi nukleodun zelulak sortuz[62].
Anafaseko akatsa kromatida baten mugimendua anafasean zehar eragozten denean gertatzen da[61]. Hau, ardatz mitotikoaren kromosomara itsasteko ahaleginaren huts egite batek eragin dezake. Akatsa duen kromatida, bi nukleoetatik botatzen da eta galdu egiten da. Beraz, zelula alabetako bat kromosoma horrekiko monosomikoa izango da.
Endoerreduplikazioa, kromosomak bikoiztu baina zelula zatitzen ez denean gertatzen da. Honek zelula poliploidikoak sortzen ditu, edo, kromosomak behin eta berriz bikoizten badira, kromosoma politenikoak deitzen zaie[61][63]. Endoerreduplikazioa espezie askotan aurkitzen da eta garapenaren parte normala dela dirudi[63]. Endomitosia endoerreduplikazioaren aldaera bat da, non zelulek beren kromosomak bikoizten dituzten S fasean eta mitosian sartzen diren, baina azkarregi bukatzen duten. Bi nukleo alabetan zatitu beharrean, bikoiztutako kromosomak jatorrizko nukleoan gelditzen dira.Gero, zelulak berriro sartzen dira G1 eta S fasean eta berriro erreplikatzen dira kromosomak[64]. Hau hainbat aldiz gerta daiteke, kromosoma kopurua handituz erreplikazio eta endomitosi bakoitzarekin. Plaketak sortzen dituzten megakariozitoek endomitosia jasaten dute[65][66].
Amitosiak ziliatuetan eta animalien ehun plazentarioetan, gurasoen aleloen zorizko antolamendua du ondorio gisa.
Zitokinesirik gabeko kariosinesiak, koenozito izeneko zelula multinuklearrak sortzen ditu.
Histopatologian, mitosiaren tasa parametro garrantzitsua da ehunen lagin mota ezberdinetan diagnostikoa egiteko baita tumoreen agresibitatea zehazteko ere. Adibidez, bularreko minbiziaren sailkapenerako zenbaketa mitotikoa egiten da[67]. Mitosiak, aktibitate mitotiko handieneko eremuetan zenbatu behar dira. Aktibitate mitotiko oso altua duten tumoreetan oso zaila da eremu hauek identifikatzea[68]. Halaber, mitosiaren forma ohikoenak ez diren mitosien detekzioak ere erabili daitezke diagnostiko zein pronostiko markatzaile gisa.
Animalia ehunetan, mitosian zehar, zelula gehienek forma ia esferikoa hartzen dute[69][70][71]. Epitelio-ehunean eta epidermisean, biribilketa prozesu erangikorra ematen da ardatz mitotikoaren lerrokatze egokiarengatik eta zelula alaben kokapen zuzenagatik[72][73]. Gainera, biribilketa astunki zapaldua badago, ardatzean akatsak ekar ditzakeela egiaztatu dute ikerlariek[74]. Beraz, zelulen biribilketa prozesuak mitosi zehatza bermatzeko babesle gisa lan egiten duela pentsatzen da[75]. Indar biribiltzaileak F-aktina eta miosinaren bidez sortzen dira, zelulen periferia gogortzen du[75][76][77] eta zelula barruko presio hidrostatikoa sortzen da[78][79][80].
X izpiekin irradiatuak diren zelularen ziklikoko G1 fasean dauden zelula mitotikoak, DNAren kaltea konpontzen da kromosoma homologoen arteko birkonbinazio bidez. G2 fasean irradiatutako zelulak kromatida ahizpen birkonbinazio bidez konpontzen dituzte kalte horiek[81]. Entzimak diharduten DNAren errekonbinazio prozesuetako geneen mutazioek, eragina dute DNA zati horietan kaltetutako zelulen heriotzen tasen hazkuntzarekin[82][83][84].
Mitosi eukariotikoko molekula garrantzitsu guztien homologo prokariotoak daude (adibidez, aktina, tubulina). Ezaugarri eukariotikoak unibertsala izanik, mitosia ziur aski eukariotikoen oinarrian sortuko zela pentsatzen da. Mitosia meiosia baino sinpleagoa denez, meiosia mitosiaren ondorengoa izango dela pentsatzen da[85]. Hala ere, ugalketa sexuala meiosiarekin batera eukariotoen ezaugarri primitiboa ere bada. Era honetan, pentsatzen da meiosia eta mitosia, paraleloan, prozesu prokarioto primitiboetatik eboluzionatu direla.
Bakterioen zatiketa zelularrean, DNAren bikoizketaren ondoren, bi kromosoma zirkular zelularen mintzaren eremu berezi batera itsasten diren bezala, mitosi eukariotikoan kromosoma linear asko agertzen dira, beraien kinetokoroak ardatzaren mikrotubulura itsatsita daudelarik. Mitosiaren formei dagokienez, pleuromitosi intrazelular itxia primitiboena dela ematen du, bakterioen zatiketaren antzekoena delako[9].
Zelula mitotikoak mikroskopioaren bidez ikus daitezke tinduak eta fluoreszentzia erabiliz.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
