Φυλλοβόλα

Φυλλοβόλα καλούνται τα φυτά, τα οποία^[1] να ρίχνουν τα φύλλα τους εποχιακά, συνήθως την εποχή του φθινοπώρου.

 

Φυλλοβόλο δάσος

Τρία δάση φυλλοβόλων που παρουσιάζονται το καλοκαίρι, το φθινόπωρο και τον χειμώνα.

Βοτανική

Στη βοτανική και την κηπουρική, τα φυλλοβόλα φυτά, συμπεριλαμβανομένων των δέντρων, των θάμνων και των ποών, είναι αυτά που χάνουν όλα τα φύλλα τους για ένα μέρος του έτους.^[2] Αυτή η διαδικασία ονομάζεται απόσυρση.^[3] Σε ορισμένες περιπτώσεις, η απώλεια φύλλων συμπίπτει με τον χειμώνα - συγκεκριμένα στην εύκρατη ή στην αλπική ζώνη.^[4] Σε άλλα μέρη της Γης, συμπεριλαμβανομένων των τροπικών, υποτροπικών και άνυδρων περιοχών, τα φυτά χάνουν τα φύλλα τους κατά την ξηρή εποχή ή άλλες εποχές, ανάλογα με τις διακυμάνσεις των υγρών κατακρημνίσεων.

Το αντίθετο του φυλλοβόλου είναι το αειθαλές, όπου το φύλλωμα απορρίπτεται με διαφορετικό χρονικό πρόγραμμα από τα φυλλοβόλα. Δείχνει, λοιπόν, να παραμένει πράσινο όλο το έτος, από τη στιγμή που δεν ρίχνονται όλα τα φύλλα στον ίδιο χρόνο.^[5] Υπάρχουν και τα ημιφυλλοβόλα, τα οποία χάνουν το παλιό φύλλωμα καθώς αρχίζει η νέα ανάπτυξη.^[6] Άλλα φυτά είναι ημιαειθαλή, που χάνουν τα φύλλα τους πριν από την επόμενη καλλιεργητική περίοδο, κρατώντας, ωστόσο, κάποια κατά τη διάρκεια των χειμερινών μηνών ή σε περιόδους ανομβρίας.^[7]

Όπως και πολλά άλλα φυλλοβόλα φυτά, η Φορσύθια ανθίζει την εποχή των φυλλοβόλων.

Πληθώρα φυλλοβόλων φυτών ανθίζουν την περίοδο που δεν έχουν φύλλα, καθώς αυτό αυξάνει την αποτελεσματικότητα της επικονίασης. Η απουσία φύλλων βελτιώνει τη μετάδοση της γύρης από τον άνεμο για τα γονιμοποιημένα από τον ίδιο φυτά και αυξάνει την ορατότητα των λουλουδιών στα έντομα που τα επικονιάζουν. Αυτή η στρατηγική δεν είναι ακίνδυνη, αφού τα λουλούδια μπορεί να καταστραφούν από τον παγετό ή να οδηγηθεί το φυτό σε υδατική καταπόνηση.

Οι συνθήκες που προκαλούν την πτώση των φύλλων την άνοιξη μπορεί να διαφέρουν ανάλογα με το είδος ή τα γένη του φυτού. Τα περισσότερα ποώδη πολυετή φυτά και ορισμένα ξυλώδη φυτά καλούνται να βγάλουν τα φύλλα τους, λόγω της αύξησης της θερμοκρασίας του αέρα ή της αντίστοιχης του εδάφους, για παράδειγμα οι σημύδες και οι ιτιές θα προσπαθήσουν να ρίξουν τα λουλούδια ή τα φύλλα τους εάν υπάρχουν μερικές ημέρες όπου οι θερμοκρασία του αέρα περιβάλλοντος υπερβαίνει τους 10 °C (50 °F). Αυτή η στρατηγική είναι επικίνδυνη καθώς το ψύχος μπορεί να παγώσει την ανάπτυξη νέων τμημάτων του φυτού. Άλλα ξυλώδη φυτά, όπως οι δρύες, οι καρυδιές και οι αγριοκαρυδιές ρίχνουν τα φύλλα τους με βάση τον φωτοπεριοδισμό, κάτι που σημαίνει ότι περιμένουν μέχρι η διάρκεια της ημέρας να είναι αρκετά μεγάλη. Αυτά τείνουν να είναι φυτά που έχουν φύλλωμα μη ανθεκτικό στον παγετό, άρα το φυτό μπορεί να μείνει χωρίς το φύλλωμά του μέχρι τα τέλη της άνοιξης, όταν και ο κίνδυνος παγετού θα έχει περάσει σε μεγάλο βαθμό.

Η πτώση των φύλλων το φθινόπωρο βασίζεται στη φωτοπερίοδο και ποικίλλει ανά γένη και είδος. Οι καρυδιές τείνουν να ρίχνουν τα φύλλα τους νωρίς, ενώ ορισμένα δέντρα όπως ο νορβηγικό σφενδάμι και οι ιτιές παρουσιάζουν καθυστέρηση στην αποβολή των φύλλων, κυρίως τον Νοέμβρη.

Η πτώση των φύλλων περιλαμβάνει πολύπλοκες αλλαγές που επηρεάζουν τα φυτά. Η φωτοσύνθεση εμποδίζει την παροχή χλωροφύλλων στα φύλλα. Τα φυτά συνήθως αναπληρώνουν τις χλωροφύλλες τους κατά το καλοκαίρι. Όταν φτάνει το φθινόπωρο και οι ημέρες έχουν μικρότερη διάρκεια ή όταν τα φυτά υποφέρουν από ξηρασία,^[8] τα φυλλοβόλα δέντρα μειώνουν την παραγωγή χρωστικής χλωροφύλλης, επιτρέποντας σε άλλες χρωστικές που εμπεριέχονται στο φύλλο να γίνονται εμφανέστερες, οπότε το φύλλωμα χάνει το πράσινό του χρώμα.

Τα πιο φωτεινά χρώματα των φύλλων παράγονται όταν οι μέρες λιγοστεύουν και οι νύχτες είναι δροσερές, αλλά παραμένουν πάνω από το μηδέν.^[9] Αυτές οι άλλες χρωστικές περιλαμβάνουν καροτενοειδή που είναι κίτρινα, καφέ και πορτοκαλί. Οι χρωστικές της ανθοκυανίνης παράγουν κόκκινα και μοβ χρώματα, αν και απουσιάζουν κάποιες φορές στα φύλλα. Παράγονται στο φύλλωμα στα τέλη του θέρους, όταν τα σάκχαρα εγκλωβίζονται στα φύλλα μετά την έναρξη της διαδικασίας της πτώσης. Μέρη στη Γη που έχουν εντυπωσιακές εμφανίσεις φωτεινών χρωμάτων του φθινοπώρου περιορίζονται σε τοποθεσίες όπου οι μέρες γίνονται σύντομες και οι νύχτες είναι δροσερές. Σε άλλα μέρη στον κόσμο, τα φύλλα των φυλλοβόλων δέντρων απλώς πέφτουν χωρίς να μετατρέπονται τα φωτεινά χρώματα που παράγονται από τη συσσώρευση χρωστικών ουσιών ανθοκυανίνης.

Η πτώση των φύλλων ξεκινά με τον σχηματισμό ενός στρώματος αποκοπής μεταξύ του μίσχου του φύλλου και του βλαστού. Το στρώμα τούτο σχηματίζεται την άνοιξη κατά τη διάρκεια της ενεργού ανάπτυξης του νέου φύλλου και αποτελείται από στρώματα κυττάρων που μπορούν να διαχωριστούν το ένα από το άλλο. Τα κύτταρα είναι ευαίσθητα σε μια ορμόνη που καλείται αυξίνη, η οποία παράγεται από το φύλλο και από άλλα μέρη του φυτού. Όταν η αυξίνη που προέρχεται από το φύλλο παράγεται με ρυθμό που συνάδει με εκείνον στο σώμα του φυτού, τα κύτταρα του στρώματος αποκοπής παραμένουν συνδεδεμένα. Το φθινόπωρο, η ροή αυξίνης από το φύλλο μειώνεται ή διακόπτεται, προκαλώντας κυτταρική επιμήκυνση εντός του στρώματος αποκοπής. Η επιμήκυνση αυτών των κυττάρων κόβει τη σύνδεση μεταξύ των διαφορετικών κυτταρικών τοιχωμάτων, επιτρέποντας στο φύλλο να απομακρυνθεί από το φυτό. Σχηματίζει, δε, ένα στρώμα που σφραγίζει τη ρωγμή, για να μην χάνει χυμό το φυτό.

Μερικά δένδρα, ιδιαίτερα οι δρύες και οι οξιές, εμφανίζουν μια συμπεριφορά γνωστή ως «μαρασμός», κατά την οποία τα νεκρά φύλλα δεν ρίχνονται το φθινόπωρο και παραμένουν στο δέντρο έως ότου φυσήξει άνεμος. Αυτό προκαλείται από την ατελή ανάπτυξη του στρώματος αποκοπής. Εμφανίζεται κυρίως στο στάδιο του σπορόφυτου και του δενδρυλλίου, αν και τα ώριμα δέντρα μπορεί να έχουν μαρασμό των φύλλων στα κάτω μέρος του φυτού.

Μερικά φυλλοβόλα φυτά αφαιρούν το άζωτο και τον άνθρακα από τα φύλλα τους πριν απορριφθούν και τα αποθηκεύουν με τη μορφή πρωτεϊνών στα κενοτόπια των κυττάρων του παρεγχύματος στις ρίζες και στον εσωτερικό φλοιό. Την άνοιξη, τούτες οι πρωτεΐνες είναι πηγή αζώτου για την ανάπτυξη νέων φύλλων ή ανθέων.^[10]

Λειτουργία

Τα φυλλοβόλα φυτά σε μεσαία έως μεγάλα γεωγραφικά πλάτη ρίχνουν τα φύλλα τους καθώς η θερμοκρασία πέφτει το φθινόπωρο.^[11]

Τα φυλλοβόλα φυτά έχουν προτερήματα και μειονεκτήματα σε σχέση με τα αντίστοιχα αειθαλή.

Δεδομένου ότι τα φυλλοβόλα φυτά χάνουν τα φύλλα τους για να εξοικονομήσουν νερό ή για να επιβιώσουν καλύτερα τον χειμώνα, πρέπει να ξαναβγάλουν καινό φύλλωμα κατά την επόμενη κατάλληλη καλλιεργητική περίοδο. Αυτό χρησιμοποιεί πόρους που δεν χρειάζεται να ξοδέψουν τα αειθαλή.

Τα αειθαλή υφίστανται μεγαλύτερη απώλεια ύδατος κατά τη διάρκεια των χειμερινών μηνών και μπορούν επίσης να βιώσουν μεγαλύτερη πίεση θήρευσης, ειδικά όταν είναι μικρά. Τα φυλλοβόλα δέντρα παρουσιάζουν μικρότερη πιθανότητα αποκοπής κλαδιών και κορμού από παγοθύελλες όταν δεν έχουν φύλλα, και τα φυτά μπορούν να μειώσουν την απώλεια νερού λόγω της μείωσης της διαθεσιμότητας νερού σε υγρή κατάσταση κατά τις κρύες μέρες του χειμώνα.^[12]

Η απώλεια φύλλων τον χειμώνα μειώνει τη ζημιά από τα έντομα. Η αναδημιουργία των φύλλων και η διατήρησή τους λειτουργικά μπορεί να είναι πιο δαπανηρή από μια απλή απώλεια και μια ανάπτυξή τους από το μηδέν.^[13] Η πτώση των φύλλων εξαφανίζει τη σπηλαίωση, η οποία δύναται να βλάψει τα αγγεία του ξυλώματος στα φυτά. Αυτό επιτρέπει στη συνέχεια στα φυλλοβόλα φυτά να έχουν αγγεία ξυλώματος με μεγαλύτερη διάμετρο και επομένως μεγαλύτερο ρυθμό διαπνοής (και συνεπώς πρόσληψη διοξειδίου του άνθρωκα καθώς αυτό συμβαίνει όταν τα στόματα είναι ανοιχτά) κατά τη θερινή περίοδο ανάπτυξης.

Φυλλοβόλα ξυλώδη φυτά

Το χαρακτηριστικό των φυλλοβόλων έχει αναπτυχθεί επανειλημμένα μεταξύ των ξυλωδών φυτών. Τα δέντρα περιλαμβάνουν σφενδάμους, πολλές δρύες, νότιες οξιές, φτελιές, οξιές, λεύκες, σημύδες, καθώς και μια σειρά από γένη κωνοφόρων, όπως αγριόπευκα και η μετασεκόιες. Οι φυλλοβόλοι θάμνοι περιλαμβάνουν το μελισσόχορτο, το βιβούρνο και πολλούς άλλους. Τα περισσότερα εύκρατα ξυλώδη αμπέλια είναι επίσης φυλλοβόλα, συμπεριλαμβανομένων των σταφυλιών, του δηλητηριώδους κισσού, του παρθενόκισσου, της βιστερίας κλπ.. Το χαρακτηριστικό είναι χρήσιμο στην αναγνώριση φυτών. Για παράδειγμα, σε μέρη της Νότιας Καλιφόρνιας και της Νοτιοανατολικής Αμερικής, φυλλοβόλα και αειθαλή είδη βελανιδιάς μπορεί να αναπτυχθούν δίπλα-δίπλα.

Οι περίοδοι πτώσης των φύλλων συχνά συμπίπτουν με τις εποχές: χειμώνας στην περίπτωση των φυτών με κρύο κλίμα ή ξηρή εποχή στην περίπτωση των τροπικών φυτών,^[14] αν και δεν υπάρχουν φυλλοβόλα είδη μεταξύ των μονοκοτυλήδονων φυτών που μοιάζουν με δέντρα, π.χ. φοίνικες, γιούκες, και δράκαινες. Η ορτανσία χίρτα είναι ένας φυλλοβόλος ξυλώδης θάμνος που βρίσκεται στη Χώρα του Ανατέλλοντος Ηλίου.

Περιφέρειες

Τα φυλλοβόλα δέντρα εισήχθησαν στις εύκρατες περιοχές της Αυστραλίας όπου χρησιμοποιούνται σαν καλλωπιστικά φυτά, όπως φαίνεται εδώ σε έναν προαστιακό δρόμο στο Σίδνεϊ.

Τα δάση όπου τα περισσότερα δέντρα χάνουν το φύλλωμά τους στο τέλος της καλλιεργητικής περιόδου ονομάζονται δάση φυλλοβόλων. Αυτά τα δάση βρίσκονται σε πολλές περιοχές στον πλανήτη και περιλαμβάνουν μοναδικά οικοσυστήματα, με ανάπτυξη υποορόφου και δυναμική εδάφους.^[15]

Υπάρχουν δύο ξεχωριστοί τύποι φυλλοβόλων δασών που βρίσκονται σε όλο τον κόσμο.

Εύκρατα φυλλοβόλα δασικά βιώματα είναι κοινότητες φυτών και βρίσκονται στην Αμερική, στην Ασία, στις νότιες πλαγιές των Ιμαλαΐων, στην Ευρώπη και για καλλωπιστικούς σκοπούς στην Ωκεανία. Έχουν σχηματιστεί κάτω από κλιματολογικές συνθήκες που έχουν μεγάλη εποχική διακύμανση θερμοκρασίας με την ανάπτυξη να παρατηρείται κατά τα ζεστά θέρη, πτώση των φύλλων το φθινόπωρο και ο λήθαργος τον χειμώνα. Τούτες οι εποχιακά ιδιαίτερες κοινότητες έχουν ποικίλες μορφές ζωής που επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό από το κλίμα, τη θερμοκρασία και τις βροχές. Αυτές οι ποικίλες και περιφερειακά διαφορετικές οικολογικές συνθήκες δημιουργούν χαρακτηριστικές δασικές φυτικές κοινότητες σε διαφορετικές περιοχές.

Τροπικά και υποτροπικά φυλλοβόλα δασικά βιώματα έχουν αναπτυχθεί ως αποτέλεσμα των εποχιακών μοτίβων βροχοπτώσεων. Κατά τη διάρκεια παρατεταμένων ξηρασιών, το φύλλωμα πέφτει για να εξοικονομηθεί νερό και αποφεύγεται ο θάνατος από την ξηρασία. Η αποβολή των φύλλων δεν εξαρτάται από την εποχή, καθώς είναι σε εύκρατα κλίματα και μπορεί να συμβεί οποιαδήποτε εποχή του έτους και διαφέρει ανά περιοχή στον πλανήτη. Ακόμη και τοπικά μπορεί να υπάρχουν διακυμάνσεις στο χρόνο και τη διάρκεια της πτώσης των φύλλων. διαφορετικές πλευρές του ίδιου βουνού και περιοχές που έχουν υψηλούς υδροφόρους ορίζοντες ή περιοχές κατά μήκος ρεμάτων και ποταμών μπορούν να δημιουργήσουν ένα συνονθύλευμα από φυλλώδη και άφυλλα δέντρα.^[16]

• 
  Τροπικό δάσος φυλλοβόλων δένδρων σε εποχή ξηρασίας.
• 
  Μικτό τροπικό και υποτροπικό φυλλοβόλο δάσος την άνοιξη στο Τέξας, ΗΠΑ.
• 
  Τροπικά ξηρά φυλλοβόλα δάση στη νότια Ινδία στο καταφύγιο άγριας ζωής Μουντουμαλάι (Ινδία).

Παραπομπές

1. Whitney, William Dwight. The Century Dictionary and Cyclopedia. σελ. 1484.
2. University of the Western Cape. «Trees that lose their leaves». botany.uwc.ac.za. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 25 Μαρτίου 2013.
3. Dr. Kim D. Coder· University of Georgia (1999). «Falling Tree Leaves: Leaf Abscission» (PDF). forestry.uga.edu. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 18 Μαΐου 2013.
4. Science Daily. «Reference article : "Deciduous" in Wikipedia». sciencedaily.com. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 25 Απριλίου 2015. Ανακτήθηκε στις 23 Μαρτίου 2020.
5. J. Robert Nuss· Pennsylvania State University (2007). «Evergreen Shrubs and Trees for Pennsylvania» (PDF). psu.edu. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 6 Σεπτεμβρίου 2006. Ανακτήθηκε στις 23 Μαρτίου 2020.
6. «Glossary of Botanical Terms» (PDF). The Illinois - North Carolina Collaborative Environment for Botanical Resources: Openkey Project. σελ. 22. Ανακτήθηκε στις 23 Μαρτίου 2020.
7. Weber, William· Lee J. T. White (2001). African rain forest ecology and conservation an interdisciplinary perspective. New Haven: Yale University Press. σελ. 15..
8. Mohammad Pessarakli (2005). Handbook of photosynthesis. CRC Press. σελίδες 725–. ISBN 978-0-8247-5839-4. Ανακτήθηκε στις 9 Οκτωβρίου 2010.
9. Donald W. Linzey (1 Απριλίου 2008). A natural history guide to Great Smoky Mountains National Park. Univ. of Tennessee Press. σελίδες 27–. ISBN 978-1-57233-612-4. Ανακτήθηκε στις 9 Οκτωβρίου 2010.
10. Srivastava, Lalit M. (2002). Plant growth and development. Hormones and environment. Amsterdam: Academic Press. σελ. 476. ISBN 0-12-660570-X.
11. Bonan, Gordon (2015). Ecological Climatology: Concepts and Applications (στα Αγγλικά). Cambridge University Press. σελ. 294. ISBN 9781316425190.
12. Lemon, P. C. (1961). «Forest ecology of ice storms». Bulletin of the Torrey Botanical Club 88 (1): 21–29. doi:10.2307/2482410.
13. Labandeira, C. C.; Dilcher, D. L.; Davis, D. R.; Wagner, D. L. (1994). «Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (25): 12278–12282. doi:10.1073/pnas.91.25.12278. PMID 11607501. Bibcode: 1994PNAS...9112278L.
14. Cundall, Peter (2005). Flora: The Gardener's Bible: Over 20,000 Plants. Ultimo, NSW, Australia: ABC Publishing. ISBN 0-7333-1094-X.
15. Röhrig, Ernst, επιμ. (1991). Temperate deciduous forests. Ecosystems of the world, 7. Amsterdam: Elsevier. ISBN 0-444-88599-4.
16. Bullock, Stephen H.; J. Arturo Solis-Magallanes (March 1990). «Phenology of Canopy Trees of a Tropical Deciduous Forest in Mexico». Biotropica 22 (1): 22–35. doi:10.2307/2388716. https://archive.org/details/sim_biotropica_1990-03_22_1/page/22.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

• Η λεξικογραφική ερμηνεία του φυλλοβόλος στο Βικιλεξικό
• Μέσα που σχετίζονται με τα Φυλλοβόλα δάση στα Wikimedia Commoons.