Superskupina (biologie)

Superskupina (anglicky supergroup) slouží jako nejvyšší systematická jednotka mimo taxonomické ranky^{[pozn. 1]} při fylogenetické klasifikaci eukaryot, která respektuje monofyletickou přirozenost a je relativně stabilní vzhledem k rozdílným hypotézám o pozici posledního společného předka.^{[pozn. 2]} První koncept superskupin zveřejnil roku 2004 tým, který vede kanadský odborník Sina M. Adl.^[1] Tehdy rozlišili šest superskupin (plus mnoho skupin a rodů incertae sedis):

• Amoebozoa – améby a hlenky
• Opisthokonta – organismy s tlačným bičíkem včetně hub a živočichů
• Plantae – rostliny sensu lato
• Rhizaria – amébovité organismy s úzkými panožkami
• Chromalveolata – organismy se sekundárními plastidy získanými pohlcením ruduchy (parafylum)
• Excavata – organismy s typickou morfologií blízkou prvním eukaryotům včetně LECA

Toto nové členění eukaryot představovalo radikální změnu vůči dosud používanému rozdělení do několika říší, které byly často nepřirozené. Názorným příkladem je říše Protista, která zahrnovala většinu jednobuněčných eukaryot.

Koncept prošel v průběhu let mnoha úpravami, např. v roce 2012 byl prokázán parafyletismus chromalveolát a jejich zástupci byli spolu se skupinou Rhizaria včleněni do nové superskupiny SAR, jejíž název je utvořen z počátečních písmen vnitřních skupin Stramenopiles, Alveolata a Rhizaria a dnes bývá zapisován volně Sar, již nikoli jako zkratka. Dále byla zpochybněna monofylie exkavát.^[2][3]

Aktuálně (konec roku 2022) systém eukaryot zpravidla pracuje s následujícími devíti klady na pozici superskupin:^{[4][5][6][7][8]}

• Amorphea – spojení superskupin Obazoa (zahrnující Opisthokonta) a Amoebozoa,
• CRuMs – nepočetná skupina podiátních protistů,
• Archaeplastida – rostliny včetně heterotrofních taxonů Picozoa a Rhodelphidia,
• TSAR, případně bez nepočetné skupiny Telonemia^{[pozn. 3][pozn. 4]} pouze SAR – většina taxonů bývalé říše Chromista/Chromalveolata
• Cryptista, případně Pancryptista – doplněná o rod Microheliella,
• Haptista, případně rozdělená^{[pozn. 4]} na
  • Haptophyta a
  • Centrohelea,
• Provora – nepočetná, haptistům blízká superskupina tvořená kmeny Nibbleridia (pouhé 2 rody) a Nebulidia (pouhé 2 rody)^[8]
• Hemimastigophora (syn. Spironemida) – nepočetná (pouhé 2 rody) skupina kortikátních protistů
• Discoba – většina exkavátních taxonů^{[pozn. 5]}.

Vedle těchto superskupin existuje řada taxonů v postavení incertae sedis; z potenciálních dalších superskupin jsou to metamonády, malawimonády a ankyromonády (syn. planomonády).

Vývoj klasifikace organismů do superskupin

Tabulka nabízí přehled změn v systému superskupin. V prvním sloupci je výběr základních eukaryotických taxonů, další sloupce informují o jejich příslušnosti k daným superskupinám v průběhu let. Některé aktualizace jsou v podstatě pouze formálními úpravami (je pouze otázkou konvence, co přesně považovat za superskupinu a co za taxon nižší či vyšší). Taxony jejichž monofylie byla zpochybněna nebo je nejistá jsou označeny hvězdičkou (*).

	2005[1]	2012[2]	2019[5][4]	2020[6]	2022[7][8]
Amoebozoa	Amoebozoa	Amoebozoa	Amoebozoa	Amorphea	Amorphea
Fungi	Opisthokonta	Opisthokonta	Obazoa
Choanoflagelata
Metazoa
Breviatea	(tehdy neznámé)	incertae sedis
Apusomonadida	Apusomonadidae – incertae sedis	incertae sedis
Collodyctionidae	incertae sedis	incertae sedis	"CRuMs" – incertae sedis[5] CRuMs[4]	CRuMs	CRuMs
Rigidifilida	incertae sedis	incertae sedis
Viridiplantae	Archaeplastida (před 2005 říše Plantae)	Archaeplastida	Archaeplastida(*[4])	Archaeplastida*	Archaeplastida
Glaucophyta
Rhodophyta
Rhodelphidia	(tehdy neznámé)	(tehdy neznámé)
Picozoa	(tehdy neznámé)	Picobiliphyta – incertae sedis	incertae sedis	incertae sedis
Telonemia	Telonema - incertae sedis	Telonema - incertae sedis	incertae sedis	TSAR	Telonemia
Rhizaria	Rhizaria	SAR	Sar		SAR
Alveolata	*Chromalveolata
Stramenopila
Haptophyta		incertae sedis	Haptista(*[4])	Haptista	Haptophyta
Centroplasthelida		Centrohelida – incertae sedis			Centrohelea
Cryptophyta		Cryptophyceae – incertae sedis	Cryptista	Cryptista	Pancryptista[7]
Ketablepharidae		incertae sedis
Microheliella	(tehdy neznámé)	(tehdy neznámé)	incertae sedis	incertae sedis
Hemimastigophora	Spironemidae – incertae sedis	Spironemidae – incertae sedis	Hemimastigophora – incertae sedis[5] Hemimastigophora[4]	Hemimastigophora	Hemimastigophora
Discoba	Excavata*	Excavata*	"Excavates"* – incertae sedis	incertae sedis	Discoba
Metamonada				incertae sedis	incertae sedis
Malawimonadida			incertae sedis	incertae sedis	incertae sedis
Ancyromonadida	Ancyromonas – incertae sedis	incertae sedis	incertae sedis	incertae sedis	incertae sedis
Provora	(tehdy neznámé)	(tehdy neznámé)	Ancoracysta – incertae sedis	Ancoracysta – incertae sedis	Provora[8]

Poznámky

1. často odpovídá ve formálních systémech nadříši, ale může být i na úrovni pouhých nadrodů, zato však s hlubokým zakořeněním ve fylogenetickém stromu
2. V současnosti nejuznávanější pozice kořene fylogenetického stromu eukaryot umožňuje přiřadit superskupiny dvěma nadřazeným, tedy ještě vyšším jednotkám: Opimoda a Diphoda
3. pouhé dva dosud (r. 2022) popsané rody – Arpakorses a Telonema (druh Telonema antarctica někdy vyčleňován jako Lateronema antarctica do třetího samostatného rodu Lateronema)
4. Přirozenost superskupin TSAR a Haptista nebyla potvrzena v jedné studii z r. 2022, zaměřené však na linie blízké superskupině Archaeplastida^[7], předchozí i následné^[8] studie ji potvrzují.
5. Z původní superskupiny Excavata byly vyčleněny malawimonády – některé analýzy naznačují, že by mohly tvořit superskupinu s ankyromonádami/planomonádami^[8]; není potvrzené sesterské postavení dvou zbývajících hlavních větví Discoba a Metamonada, společně nově nazývaných jako "Excavates", tedy přirozenost jejich seskupení jakožto superskupiny (proto uvozovky v novém pojmenování).

Reference

1. Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné online [cit. 2020-02-25]. Dostupné také na: .
2. ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)
3. Erratum. S. 321. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 11. březen 2013. Svazek 60, čís. 3, s. 321. Opravy k předchozí referenci. Dostupné online. PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12033. (anglicky)
4. ČEPIČKA, Ivan. Diverzita protist. S. 220–223. Živa [online]. Academia, Středisko společných činností AV ČR, 17. říjen 2019. Roč. 2019, čís. 5, s. 220–223. Dostupné online. ISSN 0044-4812.
5. ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. S. 4–119. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4–119. Dostupné online. Dostupné také na: . PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky)
6. BURKI, Fabien; ROGER, Andrew J.; BROWN, Matthew W.; SIMPSON, Alastair G.B. The New Tree of Eukaryotes. S. 43–55. Trends in Ecology & Evolution [online]. Elsevier Ltd., 2020-01 [cit. 2022-12-09]. Roč. 35, čís. 1, s. 43–55. ISSN 0169-5347. DOI 10.1016/j.tree.2019.08.008. (anglicky)
7. YAZAKI, Euki; YABUKI, Akinori; IMAIZUMI, Ayaka. The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris. Open Biology. Roč. 12, čís. 4, s. 210376. Dostupné online [cit. 2022-07-17]. DOI 10.1098/rsob.210376. PMID 35414259.
8. TIKHONENKOV, Denis V.; MIKHAILOV, Kirill V.; GAWRYLUK, Ryan M. R.; BELYAEV, Artem O.; MATHUR, Varsha; KARPOV, Sergey A.; ZAGUMYONNYI, Dmitry G. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. Nature [online]. Springer Nature Limited, 2022-12-07 [cit. 2022-12-09]. Online před tiskem. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. (anglicky)