Apusozoa je nepřirozená skupina (jako taxon nejčastěji kmen) bičíkatých jednobuněčných eukaryotních organismů, velkých 5-20 μm. Vyskytují se v půdě a ve vodě, živí se bakteriemi.
Stručná fakta Vědecká klasifikace, Doména ...
Zavřít
Jejich postavení vzhledem k ostatním jaderným organismům není od počátku jejich zavedení a proto v některých klasifikačních systémech stále patřila mezi incertae sedis eukaryot.[1] Také monofylie apusozoí dle genetických dat nebyla nikdy dostatečně prokázaná.[2][pozn. 1]
Současné klasifikační systémy proto s Apusozoa počítají pouze v omezené podobě jako součást kmene Sulcozoa nebo jako s nepřirozeným taxonem nepracují vůbec – považují zpravidla jednotlivé dílčí skupiny jako součást eukaryotních incertae sedis (některé sdružené do „CRuMs“) s jedinou výjimkou: Apusomonadida mají přirozené postavení v superskupině Obazoa.
Klasifikace Apusozoa včetně vlastního rozsahu kmene (tj. začlenění podřízených skupin) prochází neustálými změnami. Z Apusozoa byly vyčleněny skupiny Discocelida a Hemimastigida a zařazeny do Rhizaria: Filosa.[5] Mezi Apusozoa byla zpravidla řazena i skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora fylogenetických analýz pro toto zařazení je však nízká a skupina bývá nyní častěji řazena do exkavát, skupiny Loukozoa[6] nebo jako sesterská k Malawimonas[7].
Nová klasifikace byla publikována v r. 2010 a zohledňuje nově provedené fylogenetické analýzy.[8] Podle ní zůstávají do Apusozoa zařazeny 3 řády: Apusomonadida, Ancyromonadida (mladší synonymum Planomonadida)[4][9] a Micronucleriida, některé původní rody byly rozčleněny. V roce 2011 byl navržen pro nově objevené mořské bičíkovce žijící v pobřežních sedimentech čtvrtý řád Mantamonadida,[10] v r. 2012 přibyli Rigifilida.[11] Někdy se uvádějí jako vyšší taxony třídy; pro řád Apusomonadida je to monotypická třída Thecomonadea, pro Ancyromonadida/Planomonadida, Mantamonadida, Micronucleriida a Rigifilida třída Hilomonadea.[10][11] Systematika řádu Apusomonadida byla dále aktualizována v r. 2022, aby zohlednila nově objevené rody.[12]
- řád Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989
- rod Catacumbia Torruella, Galindo et al. 2022
- Catacumbia lutetiensis Torruella, Galindo et al. 2022
- rod Cavaliersmithia Torruella, Galindo et al. 2022
- Cavaliersmithia chaoae Torruella, Galindo et al. 2022
- rod Karpovia Torruella, Galindo et al. 2022
- Karpovia croatica Torruella, Galindo et al. 2022
- rod Multimonas Cavalier-Smith, 2010
- Multimonas koreensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
- Multimonas marina (Mylnikov 1989) Cavalier-Smith 2010 (dříve Amastigomonas marina, Cercomonas marina)
- Multimonas media
- rod Mylnikovia Torruella, Galindo et al. 2022
- Mylnikovia oxoniensis (Cavalier-Smith 2010) Torruella, Galindo et al. 2022 (dříve Thecamonas oxoniensis Cavalier-Smith 2010)
- rod Podomonas Cavalier-Smith, 2010
- Podomonas capensis Cavalier-Smith 2010
- Podomonas gigantea (dříve Amastigomonas gigantea)
- Podomonas griebenis (dříve Amastigomonas griebenis)
- Podomonas kaiyoae Yabuki in Yabuki, Tame & Mizuno 2022
- Podomonas klosteris (dříve Amastigomonas klosteris)
- Podomonas magna Cavalier-Smith 2010
- podčeleď Apusomonadinae Cavalier-Smith, 2010
- rod Apusomonas Alexeieff, 1924 (vč. Rostromonas Karpoff & Zhukov 1980)
- Apusomonas australiensis Ekelund & Patterson 1997
- Apusomonas proboscidea Alexeieff 1924 (vč. Rostromonas applanata Karpoff & Zhukov 1980)
- rod Manchomonas Cavalier-Smith, 2010
- Manchomonas bermudensis (dříve Amastigomonas bermudensis)
- podčeleď Thecamonadinae Larsen & Patterson 1990
- rod Chelonemonas Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
- Chelonemonas dolani Torruella, Galindo et al. 2022
- Chelonemonas geobuk Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
- Chelonemonas masanensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
- rod Thecamonas Larsen and Patterson, 1990[pozn. 2]
- Thecamonas filosa Larsen & Patterson 1990 (dříve Amastigomonas filosa)
- Thecamonas muscula (dříve Amastigomonas muscula)
- Thecamonas mutabilis (dříve Rhynchomonas mutabilis, Amastigomonas mutabilis)
- Thecamonas trahens (dříve Amastigomonas trahens, Rhynchomonas nasuta)
- incertae sedis
- rod Amastigomonas de Saedeleer 1931
- Amastigomonas caudata Mylnikov 1989 (syn. Amastigomonas borokensis Hamar 1979)
- Amastigomonas debruynei de Saedeleer 1931
- Amastigomonas marisrubri Mylnikov & Mylnikov 2012
- řád Mantamonadida Glücksman & Cavalier-Smith, 2011[10]
- čeleď Mantamonadidae Glücksman & Cavalier-Smith, 2011
- rod Mantamonas Glücksman & Cavalier-Smith, 2011
- Mantamonas plastica
- Mantamonas sphyraenae[14]
- Mantamonas vickermani[14]
- řád Ancyromonadida Atkins, 2000 (syn. Planomonadida Cavalier-Smith, 2008)[pozn. 3]
- rod Nutomonas Cavalier-Smith, 2013[16]
- Nutomonas howeae Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas howeae)
- Nutomonas limna Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas limna)
- Nutomonas longa Cavalier-Smith & Glücksman 2013
- čeleď Ancyromonadidae Cavalier-Smith, 1993
- rod Ancyromonas Kent, 1882 (vč. Phyllomonas Klebs 1892) [9][16]
- Ancyromonas abrupta Skvortzov 1957
- Ancyromonas atlantica Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- Ancyromonas contorta (Klebs 1883) Lemmermann 1914 (dříve Phyllomonas contorta)
- Ancyromonas impluvium Lee 2015
- Ancyromonas indica Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- Ancyromonas kenti Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- Ancyromonas magna Zhang & Yang 1993
- Ancyromonas metabolica Skvortzov 1957
- Ancyromonas minuta Skvortzov 1958
- Ancyromonas nitzschiae Skvortzov 1957
- Ancyromonas parasitica Massart
- Ancyromonas prima Skvortzov 1957
- Ancyromonas rotundata Skvortzov 1957
- Ancyromonas rugosa Skvortzov 1957
- Ancyromonas sigmoides (syn. Planomonas mylnikovi)
- Ancyromonas sinistra Al-Qassab et al. 2002 (syn. Planomonas sinistra)
- Ancyromonas socialis Skvortzov 1957
- čeleď Planomonadidae Cavalier-Smith, 2008
- rod Planomonas Cavalier-Smith, 2008[9][16]
- Planomonas brevis Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- Planomonas bulbosa Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- Planomonas cephalopora Cavalier-Smith, 2010 (dříve Bodo cephalopora, Ancyromonas cephalopora)
- Planomonas elongata Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- Planomonas melba Cavalier-Smith, 2010 (dříve Ancyromonas melba)
- Planomonas micra Cavalier-Smith 2008 (dříve Ancyromonas micra)
- rod Fabomonas Cavalier-Smith, 2013[16]
- Fabomonas tropica Glücksman & Cavalier-Smith 2013
- řád Rigifilida Cavalier-Smith, 2012[11] (syn. Micronucleariida Cavalier-Smith 2008 v širším smyslu)
- čeleď Micronucleariidae Cavalier-Smith, 2008
- rod Micronuclearia Mikrjukov & Mylnikov, 2001
- Micronuclearia podoventralis Mikrjukov & Mylnikov, 2001
- čeleď Rigifilidae Yabuki & Cavalier-Smith, 2012
- rod Rigifila Yabuki & Cavalier-Smith, 2012
- Rigifila ramosa Yabuki & Cavalier-Smith 2012
Namísto kmene Apusozoa je v některých systémech navrhován kmen Sulcozoa s poněkud širším vymezením, umožňujícím zahrnout i některé eukaryotní linie nejasného postavení, u kterých se usuzuje na jejich odvětvování někde na bázi skupin Unikonta či Excavata.
Sulcozoa jsou charakterizováni jako eukaryota původně vybavená ventrální rýhou či štěrbinou, polotuhými dorzálními pelikulami a u většiny také zašpičatělými panožkami. Zahrnují morfologicky velmi odlišné linie, jak bičíkaté (1, 2 či 4 bičíky), tak i bezbičíkaté.[17]
Již při svém zavedení nebyl kmen Sulcozoa uvažován jako přirozený klad, ale jako parafyletická skupina. To bylo potvrzeno i molekulární analýzou.[13] Opodstatnění nachází v jedné z teorií o vzniku a vývoji hlavních eukaryotických linií, podle které byl společný předchůdce dnešních eukaryot exkavátní organismus blízký krásnoočkům. Sulcozoa v této teorii představují přechodný stupeň mezi exkaváty a superskupinou Amorphea (zahrnující Amoebozoa a Opisthokonta). Charakteristická exkavátní ventrální rýha se jim dle této teorie postupně vyplňovala, naučili se v ní vytvářet panožky, sloužící nejprve k pohlcování potravy a začali lézt po površích, nejprve po svém zpětném bičíku, později po bičíku předním a s pomocí panožek.
[18]
Apusozoa se v tomto systému stala jedním podkmenem, a to v silně redukované podobě, zahrnující z dřívějších skupin pouze apusomonády a nově Breviatea. Druhý podkmen nazvaný Varisulca pak zahrnuje ostatní původní skupiny apusozoí (planomonády, ankyromonády, mantamonády, mikronuklearie a Rigifilida) a z nových např. Diphylleida.
Navrhovaný systém vypadá následovně:[17]
- Kmen Sulcozoa Cavalier-Smith, 2012
- Podkmen Apusozoa Cavalier-Smith, 1997 emend. 2012
- Třída Thecomonadea Cavalier-Smith, 1993 stat. n. 1995 emend. 2012
- Řád Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989
- Třída Breviatea Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al. (2004)
- Řád Breviatida Cavalier-Smith, 2004
- Podkmen Varisulca Cavalier-Smith, 2012
- Nadtřída Multirhiza Cavalier-Smith, 2012
- Třída Diphyllatea Cavalier-Smith, 2003
- Řád Diphylleida Cavalier-Smith, 1993
- Třída Glissodiscea Cavalier-Smith, 2012
- Řád Planomonadida Cavalier-Smith, 2008
- Řád Discocelida Cavalier-Smith, 1997
- Řád Mantamonadida Cavalier-Smith, Glücksman et al., 2011
- Nadtřída Hilomonadia Cavalier-Smith, 2012
- Třída Hilomonadea Cavalier-Smith, 2008 emend. 2012
- Řád Rigifilida Cavalier-Smith in Yabuki et al., 2012
Přirozenost skupiny Apusozoa neměla silnou podporu v molekulárních analýzách. Některé analýzy naopak naznačují slabou podporu pro zařazení skupiny Ancyromonadida (syn. Planomonadida) do Hacrobia, skupiny Micronucleariida do Excavata a blízkost skupiny Apusomonadida (vč. Breviata) k Amoebozoa.[3][4] Některé molekulární analýzy vyčleňovaly Thecamonas z Apusomonadida a kladly ho na bázi opisthokont.[13] V současnosti jsou celá Apusomonadida považována za sesterskou skupinu opistokont uvnitř superskupiny Obazoa. aktualizovaná (2023) klasifikace je v [15]
Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14. Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine. Cavalier-Smith T. Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. J.
Mol. Evol. 2003. PMID 12698292. MOREIRA, David; VON DER HEYDEN, Sophie, David Bass, Purificación López-García, Ema Chao, Thomas Cavalier-Smith. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Molecular Phylogenetics and Evolution. Červenec 2007, svazek 44, čís. 1, s. 255–266. Dostupné online [Abstrakt, cit. 2009-10-29]. DOI 10.1016/j.ympev.2006.11.001. (anglicky) ZHAO, Sen; BURKI, Fabien; BRÅTE, Jon, KEELING Patrick J., KLAVENESS Dag, SHALCHIAN-TABRIZI Kamran. Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. 6. leden 2012, svazek 29, čís. 6, s. 1557–1568. Dostupné online [cit. 2012-05-17]. PDF . ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/mss001. (anglicky) HEISS, Aaron A.; WALKER, Giselle; SIMPSON, Alastair G. B. Clarifying the Taxonomic Identity of a Phylogenetically Important Group of Eukaryotes: Planomonas is a Junior Synonym of Ancyromonas. S. 285–293. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 7. duben 2010. Svazek 57, čís. 3, s. 285–293. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2010.00477.x. (anglicky) TORRUELLA, Guifré; GALINDO, Luis Javier; MOREIRA, David; CIOBANU, Maria; HEISS, Aaron A.; YUBUKI, Naoji; KIM, Eunsoo. Expanding the molecular and morphological diversity of Apusomonadida, a deep‐branching group of gliding bacterivorous protists. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 2022-11-30 [cit. 2023-10-02]. Roč. 70, čís. 2: e12956. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12956. (anglicky) BLAZ, Jazmin; GALINDO, Luis Javier; HEISS, Aaron A.; KAUR, Harpreet; TORRUELLA, Guifré; YANG, Ashley; ALEXA THOMPSON, L. One high quality genome and two transcriptome datasets for new species of Mantamonas, a deep-branching eukaryote clade. Scientific Data [online]. 2023-09-09. Roč. 10, čís. 1. ISSN 2052-4463. DOI 10.1038/s41597-023-02488-2. (anglicky) YUBUKI, Naoji; TORRUELLA, Guifré; GALINDO, Luis Javier; HEISS, Aaron A.; CIOBANU, Maria Cristina; SHIRATORI, Takashi; ISHIDA, Ken‐ichiro. Molecular and morphological characterization of four new ancyromonad genera and proposal for an updated taxonomy of the Ancyromonadida. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 2023-11 [cit. 2024-03-13]. Roč. 70, čís. 6. DOI 10.1111/jeu.12997. (anglicky)
Apusozoa
